무환자나무과

1. 개요

무환자나무과는 운향과와 관련이 있으며, 무환자나무목 또는 운향목에 속하는 식물 과이다. 다양한 형태의 식물을 포함하며, 과일, 목재, 관상용, 사포닌 추출 등 인간에게 다양한 방식으로 이용된다. 4개의 아과, 즉 도도네아아과, 무환자나무아과, 고엽수아과, 잔토케라스아과로 분류된다. 이 과에는 여지, 용안, 과라나, 메이플 시럽 등 경제적으로 중요한 열대 과일과 상품을 생산하는 식물들이 포함된다.

2. 분류

무환자나무과는 운향과와 관련이 있으며, 두 과는 서로 분리되어 있는지와 그 과에 어떤 이름이 사용되었는지에 따라 일반적으로 무환자나무목 또는 운향목에 속한다. 가장 기저가 되는 구성원은 Xanthoceras로 보인다. 이전에는 고엽수과와 단풍나무과의 일부 또는 전부를 유지했지만, 이는 측계통군을 초래했다.

피자식물 계통 발생 그룹(Angiosperm Phylogeny Group)은 이전에 단풍나무과(단풍나무속)와 고엽수과(칠엽수속)로 분리되었던, 주로 온대 지역의 속을 더 넓게 정의된 무환자나무과에 포함시켰다. 최근 연구에 따르면 이러한 속이 무환자나무과에 포함되는 것이 확인되었다.

열대 지방의 무환자나무아과에서는 세르자니아속(약 220종), 파울리니아속(약 180종), 알로필루스속(약 200종)이 가장 큰 속이며, 온대 지방의 칠엽수아과에서는 단풍나무속(약 110종)가 가장 크다.

2.1. 하위 분류

* 기름밤나무아과(Xanthoceratoideae)
* 도도나이아아과(Dodonaeoideae)
* 무환자나무아과(Sapindoideae)
* 칠엽수아과(Hippocastanoideae)
incertae sedis^라틴어
* 히라니아속(Hirania)
무환자나무과는 4개의 아과로 분류된다.
* 분칸카아과(Xanthoceratoideae)
* 칠엽수아과(Hippocastanoideae)
* 도도나이아아과(Dodonaeoideae)
* 무환자나무아과(Sapindoideae)
이 중 분칸카아과가 가장 먼저 분기되었다.

문관과아과(Xanthoceratoideae)는 다음 1속으로 구성된다.
* 문관과속
: 중국 북부 및 동중앙부에서 조선에 걸쳐 분포하는 문관과 1종만의 속이다.

칠엽수아과(Hippocastanoideae)는 5~6개의 속으로 구성된다.

단풍나무족 (Acereae)
* 단풍나무속
: 북반구의 온대에서 열대 고산 지역에 걸쳐 분포하며, 150종 이상이 알려져 있다.
* 중국물푸레나무속
: 2종.
:* - 중국 (윈난성) 남동부에 자생.
:* 중국물푸레나무 - 중국 중앙부 및 동중앙부에 분포.

토치노키 연 (Hippocastaneae)
* 칠엽수속
: 잡종을 제외하면 12종이 알려져 있다. 원산지는 유럽 남동부에서 터키, 아프가니스탄에서 일본 및 인도차이나에 걸쳐 있으며 캐나다 남동부에서 미국 중부 및 동부에 걸쳐 있고, 오리건주에서 멕시코 북서부에 걸쳐 있다.
:* 캘리포니아칠엽수 - 미국 오리건주 남서부에서 캘리포니아주에 걸쳐 분포.
:* 중국칠엽수 - 중국 북부 및 동중앙부에 분포.
:* 황색칠엽수 - 미국 동중앙부 및 동부에 분포.
:* 마로니에（별명: 서양칠엽수）- 원산지는 발칸반도 중앙부에서 터키에 걸쳐 있다.
:* - 아프가니스탄 동부에서 인도의 아삼 주에 걸쳐 분포.
:* 붉은꽃미국칠엽수 - 미국 중부 및 남동부에 분포.
:* 칠엽수 - 원산지는 일본.
*
: 2종.
:* - 멕시코 중부에서 코스타리카에 걸쳐 분포.
:* - 중미에서 베네수엘라에 걸쳐 분포.
*
: 중국 남부에 분포하는 1종뿐인 속.
소태나무아과(Dodonaeoideae)는 다음의 두 족으로 구성된다.

시노키 연 (Doratoxyleae)
*
: 5종.
:* - 마다가스카르에만 분포하는 교목.
:* - 마스카린 제도에 분포하는 교목.
:* - 마요트 섬, 마다가스카르에 분포하는 교목.
:* - 마다가스카르에만 분포하는 교목.
:* - 마다가스카르에만 분포하는 교목.
*
: 3종.
:* - 멕시코 서부 및 동남부에 분포하는 목본.
:* - 멕시코 남동부 - 과테말라, 쿠바에 분포하는 교목.
:* - 미국 플로리다주 남부, 카리브해 지역, 멕시코 동부 및 남부 - 콜롬비아에 걸쳐 분포하는 목본.
* 시노키속
: 3종.
:* 시노키 - 에티오피아 남동부에서 모잠비크에 걸쳐, 코모로, 마다가스카르, 인도, 스리랑카에 분포.
:* - 마다가스카르에만 분포.
:* - 마다가스카르에만 분포.
*
: 2종.
:* 스케리아쉬 - 안다만 제도에서 오스트레일리아 북부에 걸쳐 분포.
:* - 열대 아프리카 서중부에 분포.
*
: 남아프리카에 분포하는 목본 만의 속.
*
: 미국 플로리다주에서 카리브해 지역에 걸쳐 분포하는 교목 1종만의 속.
*
: 남아프리카 공화국 구 케이프 주 남부에만 분포하는 교목 1종만의 속.
*
: 3종.
:* - 케냐 중부에서 나미비아 북부에 걸쳐 분포.
:* - 열대 아프리카에 분포.
:* - 마다가스카르에만 분포.

2.2. 계통

피자식물 계통 발생 그룹(Angiosperm Phylogeny Group)은 이전에 단풍나무과(단풍나무속)와 고엽수과(칠엽수속)로 분리되었던, 주로 온대 지역의 속을 더 넓게 정의된 무환자나무과에 포함시켰다. 최근 연구에 따르면 이러한 속이 무환자나무과에 포함되는 것이 확인되었다.

무환자나무과는 기름밤나무아과, 칠엽수아과, 도도나이아아과, 무환자나무아과의 4개 아과로 분류된다. 이 중 기름밤나무아과가 가장 먼저 분기되었으며, 이를 독립된 과인 Xanthocerataceae로 분류하고 나머지를 기존의 과를 유지하는 형태로 단풍나무과(= 칠엽수아과 단풍나무족), 칠엽수과(= 칠엽수아과 칠엽수족), 좁은 의미의 무환자나무과(= 도도나이아아과 + 무환자나무아과)로 분류하려는 의견도 있었으나, 꽃 기관의 기본적인 형질에 공통성이 보이며, 또한 단형(單型)의 과를 피하는 것이 바람직하다는 관점도 있어, 광의의 과를 채택하는 것이 타당하다.

열대 지방의 무환자나무아과에서는 세르자니아속(약 220종), 파울리니아속(약 180종), 알로필루스속(약 200종)이 가장 큰 속이며, 온대 지방의 칠엽수아과에서는 단풍나무속(약 110종)가 가장 크다.

3. 형태

무환자나무과는 나무에서 초본식물, 덩굴식물에 이르기까지 다양한 생김새를 보인다. 잎은 어긋나고 깃털 모양 겹잎이 많다. 열대 지역의 잎은 보통 나선형으로 어긋나지만, 온대 지역의 단풍나무와 칠엽수 등은 마주난다. 잎은 대부분 우상복엽이지만, 칠엽수속은 손바닥 모양 복엽이며, 단풍나무속은 단순한 손바닥 모양이다. 잎자루는 부풀어 오른 밑부분을 가지고 있으며 턱잎이 없다. 일부는 수렴 진화로 월계수 숲 잎을 갖기도 한다.

꽃은 작고 단성화이거나 기능적으로 단성화이며, 암수딴그루 또는 한 집의 암수한그루일 수 있다. 보통 꽃차례로 발견되며, 원추꽃차례로 무리지어 있다. 대부분 4개 또는 5개의 꽃잎과 꽃받침을 가지며 (도도네아는 꽃잎이 없다). 수술은 4개에서 10개까지 다양하며, 보통 꽃잎과 수술 사이에 꿀샘 위에 있고, 수술대는 종종 털이 있다. 가장 흔한 수는 8개이며, 4개씩 두 개의 고리를 이룬다. 암술은 2개 또는 3개의 심피를 포함하며, 때로는 최대 6개까지 있다. 보통 하나의 암술대는 엽 모양의 암술머리를 가지고 있다. 대부분 꽃가루받이는 새 또는 곤충에 의해 이루어지며, 소수의 종은 바람매개화로 꽃가루받이를 한다.

열매는 다육질이거나 건조할 수 있으며, 견과, 장과, 핵과, 분열과, 삭과(브리지시아), 시과(단풍나무) 등 다양한 형태를 띤다. 배는 구부러지거나 감겨 있으며, 씨앗에는 배젖이 없고 종종 가종피가 있다.

3.1. 잎

무환자나무과의 식물은 나무에서 초본식물, 덩굴식물에 이르기까지 다양한 생김새를 보인다. 열대 속의 잎은 보통 나선형으로 어긋나지만, 온대 단풍나무(Acer)와 칠엽수, 그리고 몇몇 다른 속의 잎은 마주난다. 잎은 대부분 우상복엽이지만, 칠엽수속에서는 손바닥 모양 복엽이며, 단풍나무속에서는 단순한 손바닥 모양이다. 잎자루는 부풀어 오른 밑부분을 가지고 있으며 턱잎이 없다. 일부 속과 종은 수렴 진화로 인해 월계수 숲 잎을 갖는다.

3.2. 꽃

꽃은 작고 단성화이거나 기능적으로 단성화이며, 식물은 암수딴그루 또는 한 집의 암수한그루일 수 있다. 꽃은 보통 꽃차례로 발견되며, 원추꽃차례로 무리지어 있다. 꽃은 대부분 4개 또는 5개의 꽃잎과 꽃받침을 가지며 (도도네아에서는 꽃잎이 없다). 수술은 4개에서 10개까지 다양하며, 일반적으로 꽃잎과 수술 사이에 꿀샘 위에 있으며, 수술대는 종종 털이 있다. 가장 흔한 수는 8개이며, 4개씩 두 개의 고리를 이룬다. 암술은 2개 또는 3개의 심피를 포함하며, 때로는 최대 6개까지 있다. 일반적으로 하나의 암술대는 엽 모양의 암술머리를 가지고 있다. 대부분의 경우, 꽃가루받이는 새 또는 곤충에 의해 이루어지며, 소수의 종은 바람매개화에 의해 꽃가루받이를 한다.

3.3. 열매

무환자나무과의 열매는 다육질이거나 건조할 수 있다. 견과, 장과, 핵과, 분열과, 삭과(브리지시아), 시과(단풍나무) 등 다양한 형태를 띤다. 배는 구부러지거나 감겨 있으며, 씨앗에는 배젖이 없고 종종 가종피가 있다.

4. 생태

초본에서 수목까지 있으며, 덩굴성 식물도 있다. 잎은 어긋나고 깃털 모양 겹잎이 많다. 아열대와 열대에 많이 분포한다. 일본에는 무환자나무, 모감주나무 등이 자생한다.

여지, 람부탄, 용안 등의 과수를 포함한다. 그 외 청량 음료의 원료가 되는 과라나, 관상용으로 재배되는 풍선덩굴이 있다. 사포닌을 함유한 것이 많고, 무환자나무(영명: Soapberry) 등은 옛날 비누 대신 사용되었다.

5. 인간과의 관계

무환자나무과에는 여지, 용안, 피톰바, 기네프/마몬시요, 코르란, 람부탄, 풀라산, 아키 등 경제적으로 가치 있는 열대 과일이 많으며, 과라나, 솝베리, 메이플 시럽 등도 포함된다.

일부 단풍나무와 칠엽수는 목재로 가치가 있으며, Koelreuteria, Cardiospermum, Ungnadia와 같은 속은 관상 식물로 인기가 있다. Schleichera trijuga는 인도산 마카사 오일의 원료이다. Sapindus 종의 핵과에서 추출한 사포닌은 계면활성제로 효과가 있어 화장품 및 세제에 상업적으로 사용된다.

5.1. 과일

무환자나무과에는 여지, 용안, 피톰바, 기네프/마몬시요, 코르란, 람부탄, 풀라산, 아키 등 경제적으로 가치 있는 열대 과일이 많다. 과라나와 솝베리도 무환자나무과의 과일이다. 여지, 람부탄, 용안 등은 과수로 재배된다.

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5.2. 기타 용도

무환자나무과에는 여지, 용안, 피톰바, 기네프/마몬시요, 코르란, 람부탄, 풀라산, 아키 등 경제적으로 가치 있는 열대 과일이 많이 포함되어 있다. 그 외에도 과라나, 솝베리, 메이플 시럽 등이 있다.

일부 단풍나무와 칠엽수는 목재로 가치가 있으며, Koelreuteria, Cardiospermum, Ungnadia와 같은 속은 관상 식물로 인기가 있다. Schleichera trijuga는 인도산 마카사 오일의 원료이다. Sapindus 종의 핵과에서 추출한 사포닌은 계면활성제로 효과가 있어 화장품 및 세제에 상업적으로 사용된다.

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6. 한국의 무환자나무과

Ungnadieae^중국어 족은 2021년에 신설된 족으로, 다음의 2속으로 구성된다.

* Delavaya^중국어
: 중국(윈난성, 광시 좡족 자치구)에서 베트남 북부에 걸쳐 분포하는 Delavaya toxocarpa^중국어 1종만의 속.
* Ungnadia^중국어
: 미국 뉴멕시코주 남부에서 텍사스주 및 멕시코 북부 및 동부에 걸쳐 분포하는 Ungnadia speciosa^중국어 1종만의 속.