C4 식물
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1. 개요
C4 식물은 C3 식물에 비해 건조하고 고온 환경, 질소원 부족 조건에서 광합성을 더 효율적으로 수행하는 식물이다. 잎 내부의 크란츠 구조와 대사 과정의 차이를 보이며, 엽육 세포와 유관속초 세포에서 각기 다른 엽록체 구조와 캘빈 회로를 이용한다. C4 식물은 CO2 농축 능력이 뛰어나 광호흡을 줄이고 탄소 고정량을 늘릴 수 있으며, 수분 및 질소 이용 효율이 높다. C4 식물은 NADP-ME, NAD-ME, PEP-CK의 세 가지 유형으로 분류되며, 옥수수, 사탕수수, 기장 등이 대표적이다. C4 식물은 백악기에 처음 출현하여 대기 중 CO2 농도 감소에 적응했으며, C3 식물보다 가혹한 환경에서 생존에 유리하다. 최근에는 C4 식물의 유전자를 활용하여 작물의 생산성을 향상시키려는 연구가 진행되고 있다.
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2. C3 식물과 C4 식물의 차이
C3 식물에 비해 C4 식물은 더 건조하고 온도가 높으며 질소원이 부족한 환경에서도 광합성을 할 수 있다. 이는 C4 식물이 C3 식물과 구조 및 대사 과정에서 차이를 보이기 때문이다.
C4 식물은 C3 식물에 비해 발달된 유관속초세포에 엽록체가 다수 존재하며, 이산화탄소(CO2)를 고정하는 데 RubisCO 대신 PEPC를 이용한다. 이러한 차이는 광호흡을 줄여 광합성에 유리하게 작용한다. C4 식물의 CO2 보상점은 2~5 ppm으로, 온도가 높아져도 C3 식물만큼 급격히 증가하지 않아 고온에서 C3 식물의 성장 속도가 제한될 가능성이 높은 것과 대조적이다.[1]
C4 식물은 질소 이용 효율과 수분 사용률(광합성에 이용하는 물/증산으로 잃는 물)이 높다. C4 경로는 CO2 농축 기작에서 RubisCO의 산화효소 반응(광호흡)이 거의 일어나지 않게 만들기 때문에 RubisCO 생성량이 적어도 된다. 따라서 질소 이용 효율이 높아지고, 광호흡에 의한 질소 재방출도 일어나지 않는다.[1]
또한 C4 식물은 광이용 효율도 높다. 강한 빛은 광계 II, I의 불필요한 전자여기를 촉진하여 활성산소를 발생시키는데, 식물은 빛에너지를 형광(빛)이나 열, 광호흡을 통해 방출하거나 여러 가지 보조 색소로 강한 빛을 흡수하여 자신을 보호한다. 고온, 건조, 강한 빛, 질소 부족 토양 조건에서는 C4 식물이 유리하다. C4 식물은 최적 조건에서 C3 식물보다 효율적으로 탄산 고정이 진행되기 때문에, 같은 양의 빛에서 더 많은 탄소를 고정할 수 있다. 그러나 C4 경로에서 CO2 고정에 ATP 2 분자가 더 소모되므로 광호흡이 적은 저온의 습윤한 지역에서는 C3 식물이 유리하다.[1]
2. 1. 구조적 차이
C4 식물 잎의 횡단면을 관찰하면, 유관속초세포가 유관속 주위를 둘러싸고 있으며 그 주위를 엽육 세포가 둘러싸고 있다. 이것은 마치 꽃다발처럼 보이므로, 크란츠 구조(Kranz|크란츠de[2])라고 한다. C3 식물에서는 엽록체가 엽육 세포에는 많지만, 유관속초 세포에서는 적고 유관속초가 C4 식물만큼 두텁게 발달되어 있지 않아서 이러한 크란츠 구조가 나타나지 않는다. 그러나 C4 식물에서는 유관속초 세포에도 엽록체가 많이 존재하며 유관속초가 두텁게 발달되어 크란츠 구조가 뚜렷하게 나타나는 것이 특징이다.[1]2. 2. 대사 과정
C3 식물은 엽육세포에서 캘빈 회로가 작동하지만, C4 식물은 유관속초세포(잎맥을 에워싸고 있는 세포)에서 캘빈 회로가 작동하고 엽육세포에서는 C4 회로가 진행된다. C4 식물은 PEP 카복실레이스(PEP carboxylase)를 이용하여 CO2를 고정한다. 이 효소는 Rubisco를 이용하는 C3 식물보다 낮은 CO2 환경에서도 암반응을 계속 진행할 수 있게 해준다. C4 회로의 최종산물인 말산(malate)은 엽육세포에서 인접한 유관속초세포로 이동하여 3탄소 화합물과 CO2로 분해된다. CO2는 Rubisco와 결합하여 유관속초세포의 캘빈 회로에 들어간다.[1]C4 식물은 C3 식물에 비해 발달된 유관속초 세포가 있으며 엽록체가 다수 존재한다. C3 식물은 CO2를 고정하는 데 RubisCO를 이용하지만 C4 식물은 PEPC를 이용한다. 이러한 차이는 광호흡을 줄여줘 광합성에 유리하게 작용한다. C4 식물의 CO2 보상점은 2~5 ppm으로 온도가 높아져도 보상점이 C3만큼 급격히 증가하지 않아, 고온에서 C3 식물의 성장 속도가 제한될 가능성이 높은 것과 대조적이다.[1]
C4 식물은 C3 식물에 비해 질소 이용 효율과 수분 사용률(광합성에 이용하는 물/증산으로 잃는 물)이 높다. C4 경로는 CO2 농축 기작에서 RubisCO의 산화효소(oxygenase)반응(광호흡)이 거의 일어나지 않게 만들기 때문에 RubisCO의 생성량이 적어도 된다. 따라서 C4 식물은 질소 이용 효율이 높아진다. 또한 광호흡에 의한 질소의 재방출이 일어나지 않는다.[1]
C4 식물은 광이용 효율도 높다. 강한 빛은 광계 II, I의 불필요한 전자여기를 촉진하여 활성산소를 발생시키는데, 식물은 빛에너지를 형광(빛)이나 열, 광호흡을 통해 방출하거나 여러 가지 보조 색소로 강한 빛을 흡수하여 자신을 보호한다. 고온, 건조, 강한 빛, 질소 부족 토양 조건에서는 C4 식물이 C3 식물에 비해 유리하다. C4 식물은 최적 조건일 때 C3 식물보다 효율적으로 탄산 고정이 진행되기 때문에, 같은 양의 빛에서 더 많은 탄소를 고정할 수 있다. 그러나 C4 경로에서 CO2 고정에 ATP 2 분자가 더 소모되므로 광호흡이 적은 저온의 습윤한 지역에서는 C3 식물이 유리하다.[1]
3. C4 식물의 분류
C₄ 식물은 엽육 세포에서 생성된 옥살산(4탄당)이 유관속초 세포에서 탈탄산 효소에 의해 CO₂를 방출하는 과정에 관여하는 효소의 종류에 따라 크게 세 가지로 나뉜다.[1]
- NADP-ME형: 옥수수, 사탕수수 등이 해당되며, NADP-말산 효소(NADP-ME)가 탈탄산 작용을 한다.
- NAD-ME형: 기장, 조 등이 해당되며, NAD-말산 효소(NAD-ME)가 탈탄산 작용을 한다.
- PEP-CK형: PEP-카복시키네이스(PEP-CK)가 탈탄산 효소로 사용된다.
3. 1. NADP-ME 형
옥수수, 사탕수수, 참억새 등이 이에 해당한다. NADP-말산 효소(NADP-ME: NADP-malic enzyme)가 탈탄산 작용을 한다. 엽육 세포 기질에서 CO2가 물에 녹아 HCO3-가 되고 PEP와 PEP carboxylase(PEPC)에 의해 옥살아세트산이 된다. 옥살아세트산은 엽록체에 들어가 말산탈수소효소(MDH: malate dehydrogenase)와 환원제 NADPH에 의해 4탄당인 말산(사과산)으로 환원된다. 말산은 엽록체에서 세포질로 방출되어 농도 기울기에 의해 원형질 연락사를 거쳐 유관속초 세포로 이동한다. 유관속초 세포의 엽록체로 말산이 이동하여 NADP+와 탈탄산 효소와 반응해 피루브산(3탄당), NADPH, CO2가 생성된다. 탈탄산 과정에 관여하는 효소가 NADP-말산 효소(NADP-ME)이다. 여기서 생성된 CO2는 캘빈-벤슨 회로에 들어가며, 피루브산은 유관속초 세포의 세포질로 방출되어 농도 기울기에 따라 원형질 연락사를 거쳐 엽육 세포의 엽록체로 이동한다. 이 피루브산은 2ATP를 이용해 다시 PEP가 되는데, 이 반응에 관여하는 효소를 피루브산인산 디키나아제(PPDK: pyruvate-phosphate dikinase)라고 한다. PPDK는 피루브산 1분자와 무기 인산 1분자, ATP 1분자의 에너지를 사용해 PEP 1분자와 AMP 1분자, 무기인산 2분자를 형성한다. 이 AMP를 ADP로 되돌리기 위해 ATP 1분자가 사용된다. 따라서 NADP-ME형에서는 1분자의 CO2 농축에 2분자의 ATP가 필요하다.3. 2. NAD-ME 형
기장, 조 등이 포함된다. NAD-ME(NAD-말산효소)가 탈탄산작용을 한다. 우선 엽육 세포에서 받아들인 CO2는 HCO3- 이온이 되며 PEP와 반응하여 옥살아세트산이 형성된다. 이때 PEPC가 촉매로 작용한다. 옥살 아세트산에 아민기가 붙어 아스파르트산이 되면, 원형질 연락사를 통해 농도 차이에 따라 유관속초 세포로 이동하여 미토콘드리아로 들어간다. 아스파르트산은 탈아민반응에 의해 다시 옥살아세트산이 된다. 옥살아세트산은 NADH에 의해 말산으로 환원되며 말산은 NAD-ME(NAD-말산효소)에 의해 탈탄산 반응이 일어나 NADH, 피루브산, CO2를 생성한다.CO2는 확산에 의해 엽록체로 이동하여 캘빈-벤슨 회로로 들어가 다시 고정된다. 피루브산은 미토콘드리아에서 세포질 기질로 방출되면 아민기가 붙어 알라닌이 된다. 알라닌은 농도 차이에 따라 원형질 연락사를 거쳐 엽육 세포로 이동한다. 엽육 세포에서 알라닌은 다시 탈아민화되어 피루브산 형태로 엽록체에 들어간다. 그 이후는 NADP-ME형과 동일하게 진행되며 2 분자의 ATP 에너지를 사용해 PEP로 돌아온다. NAD-ME형 또한 1 분자의 CO2 농축에는 2 분자의 ATP가 필요하다.
3. 3. PEP-CK 형
PCK형이라고도 한다. PEP-CK형은 탈탄산 효소로 PEP-CK(PEP-카복시키네이스(PEP-carboxykinase))가 사용된다. NAD-ME형과 유사하지만 유관속초 세포의 미토콘드리아가 아닌 엽록체에서 반응이 일어나는 점과 중간산물 일부가 다르다는 차이가 있다. 먼저 엽육 세포에서 받아들인 CO2는 HCO3- 이온이 되며 PEP와 반응하여 옥살아세트산이 형성된다. 이때 PEPC가 촉매로 작용한다. 옥살 아세트산에 아민기가 붙어 아스파르트산이 되면, 원형질 연락사를 통해 농도 차이에 따라 유관속초 세포로 이동하여 엽록체로 들어간다. 아스파르트산은 탈아민반응에 의해 다시 옥살아세트산이 된다. 옥살아세트산은 ATP에 의해 PEP와 CO2로 쪼개지며 CO2는 확산에 의해 엽록체로 이동하여 캘빈-벤슨 회로로 들어간다. PEP는 세포질 기질로 방출되면 아민기가 붙어 알라닌이 된다. 알라닌은 농도 차이에 따라 원형질 연락사를 거쳐 엽육 세포로 이동한다. 엽육 세포에서 알라닌은 다시 탈아민화되어 피루브산 형태로 엽록체에 들어간다. 그 이후는 NADP-ME형과 동일하게 진행되며 2 분자의 ATP 에너지를 사용해 PEP로 돌아온다. NAD-ME형 또한 1 분자의 CO2 농축에는 2 분자의 ATP가 필요하다.4. C4 식물의 진화
C4 식물은 백악기(약 1억 3500만 ~ 6500만 년 전)에 처음 출현한 것으로 보이며, 대기 중 이산화탄소(CO2) 농도가 현저하게 감소한 시기인 700만 년 전에 크게 증가하였다. C4 식물은 낮은 CO2 농도에서 C3 식물보다 광호흡이 적어 생육에 유리한 경우가 많기 때문에 낮은 CO2 농도에 적응했다는 가설과, 건조한 환경에서도 잘 자라기 때문에 건조한 환경에 적응하여 진화했다는 가설이 있다. C4 식물은 여러 곳에서 독립적으로 진화(다원적 진화)했으며, 속씨식물의 두 갈래 식물군인 단자엽식물과 쌍자엽식물 모두에서 발견된다. 따라서 속씨식물이 두 갈래로 나뉘기 전에 이미 C4 식물에 특이적으로 관련된 유전자군이 갖춰진 것으로 보인다. 실제로 벼와 같은 C3 식물에서도 광합성에는 관여하지 않는 C4 식물의 PEPC, PPDK 등의 유전자가 발견되지만, C3 식물에서는 이러한 유전자군의 발현이 억제되어 있는 것으로 보인다.
5. C4 식물의 중요성과 연구 동향
C3 식물은 고온, 건조, 낮은 이산화탄소 농도, 질소가 부족한 토양 조건에서 광호흡이 쉽게 일어나 이산화탄소를 고정하기 힘들어진다. 하지만 C4 식물은 이러한 가혹한 기후 조건에 적응하여 이산화탄소를 고정하기 위한 회로를 따로 가지고 있다. 낮은 온도에서는 별도의 이산화탄소 고정 회로가 에너지를 불필요하게 소모하지만 건조한 조건에서는 생존에 바람직하게 된다. 작물 중에는 옥수수, 잡곡류가 C4 식물이며, 벼나 밀은 C3 식물이다. 잡초에도 C4 식물이 있는데, 열대 지역에서는 C4 식물(잡초)이 C3 식물(작물)의 생장 속도를 압도하기 때문에 잡초로 인한 피해가 심각한 문제가 되어, 경우에 따라서는 그 해 농사를 망치는 경우까지 있다고 한다. 이 때문에 일부 과학자들은 주요 작물에 없거나 잠재되어 있는 C4 관련 유전자를 활성화시켜 작물을 C4 식물로 만드는 연구를 하고 있다.
참조
[1]
문서
동종이형(同種異形)
[2]
문서
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