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광계

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1. 개요

광계는 빛 에너지를 화학 에너지로 변환하는 광합성에 관여하는 다중 단백질 복합체이다. 광계는 반응 중심, 광수집 복합체, 색소 등으로 구성되며, 광계 I과 광계 II의 두 가지 유형이 있다. 광계 II는 물 분해를 통해 산소를 생성하고, 광계 I은 전자 전달 과정을 통해 ATP와 NADPH를 생성하여 캘빈 회로에서 사용된다. 광계는 강한 빛에 의해 손상될 수 있으며, D1 소단위체의 분해와 재합성을 통해 복구된다.

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광계
개요
정의광합성에 관여하는 단백질 구조 단위
기능빛 에너지를 흡수하여 화학 에너지로 전환
필요 조건효율적인 광화학 및 광합성을 위해 원적색광 필요
종류
광계 I빛 에너지를 사용하여 NADPH를 생성
파장이 700 nm인 빛을 최대로 흡수
광계 II물 분자를 분해하여 산소를 생성
파장이 680 nm인 빛을 최대로 흡수
구조색소 단백질 복합체, 반응 중심, 빛 수확 안테나로 구성
관련 용어
광화학빛 에너지를 화학 에너지로 전환하는 과정
광합성빛 에너지를 이용하여 유기물을 생성하는 과정
추가 정보
효율원적색광이 있어야 효율적인 광화학 및 광합성 가능

2. 광계의 구성 요소 및 기능

광계는 크게 안테나 복합체(광수집 복합체, LHC)와 반응 중심이라는 두 가지 주요 구성 요소로 이루어져 있다. 안테나 복합체는 빛 에너지를 흡수하고, 반응 중심은 이 빛 에너지를 화학 에너지로 전환한다. 반응 중심에는 색소 단백질로 둘러싸인 여러 폴리펩타이드가 있으며, 그 중심에는 특별한 엽록소 분자 쌍이 있다.

각 광계 II에는 약 8개의 LHCII가 있으며, 여기에는 약 14개의 엽록소 ''a''엽록소 ''b'' 분자와 약 4개의 카로티노이드가 포함되어 있다. 식물남세균광계 II 반응 중심에서 빛 에너지는 산소, 양성자, 전자로 분해하는 데 사용된다. 이때 생성된 양성자는 전자전달계 끝부분에서 ATP 생성효소를 작동시키는 양성자 펌핑에 사용된다. 광계 II의 D1 및 D2 소단위체에서 대부분의 반응이 일어난다.

산소 발생 광합성에는 광계 I광계 II가 모두 필요하다. 산소 발생 광합성은 식물과 남세균이 수행할 수 있으며, 남세균은 광계를 가진 진핵생물 엽록체의 조상으로 여겨진다. 산소를 생성할 수 없는 광합성 세균은 광계 I 또는 광계 II와 유사한 광계를 하나만 가지고 있다.

광계 II의 핵심에는 안테나 복합체로부터 들어오는 여기 에너지가 모이는 특수 엽록소 ''a''인 P680이 있다. 여기된 P680*의 전자 중 하나는 비형광 분자로 전달되어 엽록소를 이온화하고, 에너지를 증폭시켜 광계 II의 산소 발생 복합체(OEC)에서 물 분해 및 전자 회수를 가능하게 한다. 산소 발생 복합체(OEC) 중심에는 4개의 망가니즈(Mn) 원자가 있으며, 각 원자는 하나의 전자를 포획할 수 있다. 두 분자의 물이 분해되어 얻은 전자는 4개의 과잉 전자를 가진 가장 높은 에너지 상태의 산소 발생 복합체를 형성하는 데 사용된다.[10]

전자는 틸라코이드 막 내 전자전달계에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체를 거쳐 광계 I으로 전달된다. 광계 I의 에너지는 이 과정을 주도하고(화학삼투) 막을 통해 엽록체스트로마에서 틸라코이드 내강으로 양성자를 펌핑하는 데 사용된다. 이는 틸라코이드 내강과 스트로마 사이의 위치 에너지 차이를 만들고, 양성자 구동력에 의해 ATP 생성효소에서 ATP를 생성하는 데 사용될 수 있다. 전자가 한 방향으로 한 번만 통과하는 과정을 비순환적 광인산화라 하고, 광계 I과 양성자 펌프를 여러 번 통과하는 과정을 순환적 광인산화라 한다.

전자가 광계 I에 도달하면, 광계 I의 광여기된 반응 중심 엽록소 ''a''인 P700+의 전자 결핍을 채운다. 전자는 광계 I 주변의 순환적 전자 흐름을 통해 전달되거나, 페레독신을 통해 NADP+ 환원효소로 전달될 수 있다. NADP+에 전자와 양성자가 첨가되어 NADPH가 형성된다. 이 환원제(수소화제)는 캘빈 회로로 이동하여 ATP와 함께 3-포스포글리세르산과 반응, 식물이 다양한 물질을 만드는 기본 단위인 글리세르알데하이드 3-인산을 생성한다.

2. 1. 반응 중심 (Reaction Center)

반응 중심은 틸라코이드 막 내에서 발견되는 다중단백질 복합체이다. 광계의 중심에는 빛을 사용하여 분자를 환원 및 산화시키는 효소인 반응 중심이 있다. 이 반응 중심은 빛의 흡수를 향상시키는 광수집 복합체에 의해 둘러싸여 있다.[10]

반응 중심 주변에는 빛을 흡수하는 색소가 있다. 가장 높은 에너지 수준에서 빛을 흡수하는 색소는 반응 중심에서 가장 멀리 떨어진 곳에서 발견된다. 반면 에너지 수준이 가장 낮은 색소는 반응 중심과 더 밀접하게 연관되어 있다. 에너지는 안테나 복합체의 외부에서 내부로 효율적으로 전달된다. 이러한 에너지의 유입은 여기된 분자의 에너지가 바닥 상태의 분자로 전달될 때 발생하는 공명 전달을 통해 수행된다. 이 바닥 상태의 분자는 여기될 것이며, 그 과정은 분자들 사이에서 반응 중심까지 계속될 것이다. 반응 중심에서 특정 엽록소 분자의 전자는 여기되어 궁극적으로 전자 운반체에 의해 전달된다. 여기 후 전자가 고에너지 상태로 전달되지 않으면 형광에 의해 에너지가 바닥 상태로 돌아가게 되어 식물이 광합성을 할 수 없게 된다. 반응 중심은 빛을 받아 엽록체가 사용할 수 있는 화학 에너지로 전환함으로써 광합성을 촉진한다.[11]

광계의 반응 중심은 I형 반응 중심과 II형 반응 중심, 두가지로 구분할 수 있다. I형 반응 중심은 페레독신과 같은 철-황 클러스터 단백질을 최종 전자 수용체로 사용하는 반면, II형 광계는 퀴논으로 전자를 전달한다. 두 가지 유형의 반응 중심은 엽록체와 남세균에 모두 존재하며 함께 작용하여 물에서 전자를 추출하여 부산물로 산소를 생성하는 독특한 광합성 반응계를 형성한다.[12][13]

반응 중심은 일련의 보조 인자에 대한 비계를 제공하는 여러 단백질 소단위체로 구성된다. 보조 인자는 색소(예: 엽록소, 페오피틴, 카로티노이드), 퀴논 또는 철-황 클러스터일 수 있다.[15]

2. 1. 1. I형 반응 중심

I형 반응 중심은 페레독신과 같은 철-황 클러스터 단백질을 최종 전자 수용체로 사용하는 반응 중심이다. 엽록체와 녹색황세균의 광계 I(P700)이 I형 반응 중심을 가지고 있다. 각 광계는 반응성이 가장 높은 빛의 파장(엽록체에서 광계 I의 경우 700 nm)으로 식별할 수 있다.[12][13]

2. 1. 2. II형 반응 중심

광계 II(P680) 반응 중심은 엽록체 및 자색비황세균에서 발견되는 II형 반응 중심이다. II형 광계는 궁극적으로 전자를 최종 전자 수용체인 퀴논으로 전달한다.[12][13]

각 광계는 반응성이 가장 높은 빛의 파장(엽록체에서 광계 II의 경우 680 nm), 존재하는 광수집 복합체의 양과 종류, 사용된 최종 전자 수용체의 종류로 식별할 수 있다. II형 반응 중심은 엽록체와 남세균에 모두 존재하며 I형 반응 중심과 함께 작용하여 물에서 전자를 추출하여 부산물로 산소를 생성할 수 있는 독특한 광합성 반응계를 형성한다.

2. 2. 안테나 복합체 (Antenna Complex, 광수집 복합체, LHC)

광계의 중심에는 빛을 흡수하여 분자를 환원 및 산화시키는(전자를 주고받는) 효소인 반응 중심이 있다. 이 반응 중심은 빛 흡수를 돕는 안테나 복합체(광수집 복합체, LHC)에 의해 둘러싸여 있다.[10]

반응 중심 주변에는 빛을 흡수하는 색소들이 있다. 가장 높은 에너지 수준의 빛을 흡수하는 색소는 반응 중심에서 가장 멀리 떨어져 있고, 가장 낮은 에너지 수준의 색소는 반응 중심에 더 가깝게 위치한다. 에너지는 안테나 복합체의 외부에서 내부로 효율적으로 전달되는데, 이는 공명 에너지 전달을 통해 이루어진다. 들뜬 분자의 에너지가 바닥 상태(에너지가 낮은 상태)의 분자로 전달되면, 바닥 상태의 분자가 들뜨게 되고, 이 과정이 반응 중심까지 계속된다. 반응 중심의 특정 엽록소 분자의 전자가 들뜨면 전자 운반체로 전달된다. 만약 전자가 고에너지 상태로 전달되지 않으면 형광을 통해 에너지를 잃고 바닥 상태로 돌아가 광합성을 할 수 없게 된다.[11]

각 광계는 반응성이 가장 높은 빛의 파장(엽록체에서 광계 I은 700 nm, 광계 II는 680 nm), 존재하는 광수집 복합체의 양과 종류, 사용된 최종 전자 수용체의 종류로 구별할 수 있다.

3. 광계 I과 광계 II의 구조

광계는 틸라코이드 막 내에 존재하는 다중단백질 복합체인 반응 중심을 중심으로 구성된다. 반응 중심은 빛 에너지를 흡수하여 전자를 방출하고 흡수하는 효소로, 광수집 복합체에 의해 둘러싸여 빛 흡수를 돕는다. 반응 중심 주변에는 빛을 흡수하는 색소들이 있는데, 에너지 수준이 낮은 색소일수록 반응 중심과 가깝게 위치한다.

광계는 반응 중심의 종류에 따라 I형과 II형으로 나뉜다. I형 반응 중심은 엽록체 및 녹색황세균의 광계 I(P700)을 포함하며, II형 반응 중심은 엽록체 및 자색비황세균의 광계 II(P680)를 포함한다. 이들은 공통 조상에서 유래했지만, 서로 다른 방향으로 진화했다.[12][13]

각 광계는 반응성이 가장 높은 빛의 파장, 광수집 복합체의 양과 종류, 최종 전자 수용체의 종류에 따라 구분된다. 광계 I은 700nm, 광계 II는 680nm 파장의 빛에 가장 반응성이 높다. I형 광계는 최종 전자 수용체로 페레독신과 같은 철-황 클러스터 단백질을 사용하는 반면, II형 광계는 퀴논을 사용한다. 엽록체와 남세균에는 두 유형의 반응 중심이 모두 존재하며, 함께 작용하여 에서 전자를 추출하고 산소를 생성하는 독특한 광합성 반응계를 형성한다.

각 광계는 안테나 복합체(광수집 복합체 또는 LHC)와 반응 중심이라는 두 가지 주요 소단위로 구성되어 있다. 안테나 복합체는 빛 에너지를 포착하고, 반응 중심은 이 에너지를 화학 에너지로 전환한다. 반응 중심에는 색소 단백질로 둘러싸인 많은 폴리펩타이드가 있으며, 중심에는 특수한 엽록소 분자 쌍이 존재한다.

3. 1. 광계 II (Photosystem II, PSII)

반응 중심은 일련의 보조 인자에 대한 비계를 제공하는 여러(약 25~30)개의[14] 단백질 소단위체로 구성된다. 보조 인자는 엽록소, 페오피틴, 카로티노이드와 같은 색소, 퀴논 또는 철-황 클러스터일 수 있다.[15]

각 광계에는 안테나 복합체(광수집 복합체 또는 LHC)와 반응 중심이라는 두 가지 주요 하위 단위가 있다. 안테나 복합체는 빛이 포착되는 곳이고, 반응 중심은 이 빛 에너지가 화학 에너지로 변환되는 곳이다. 반응 중심에는 색소 단백질로 둘러싸인 많은 폴리펩타이드가 있다. 반응 중심의 가운데에는 특별한 엽록소 분자가 한 쌍이 있다.

각 광계 II에는 약 8개의 LHCII가 있다. 여기에는 약 14개의 엽록소 ''a''엽록소 ''b'' 분자와 약 4개의 카로티노이드가 포함되어 있다. 식물남세균광계 II의 반응 중심에서 빛 에너지는 산소, 양성자, 전자로 분해하는 데 사용된다. 양성자는 전자전달계의 끝부분에서 ATP 생성효소를 작동시키기 위한 양성자 펌핑에 사용된다. 대부분의 반응은 광계 II의 D1과 D2 소단위체에서 일어난다.

광계 II의 핵심에는 안테나 복합체에서 들어오는 여기 에너지가 유입되는 특수 엽록소 ''a''인 P680이 있다. 여기된 P680*의 전자 중 하나는 비형광 분자로 전달되어 엽록소를 이온화하고 에너지를 더욱 증폭시켜 광계 II의 산소 발생 복합체(OEC)에서 물을 분해하고 전자를 회수할 수 있다. 산소 발생 복합체(OEC)의 중심에는 4개의 망가니즈(Mn) 원자가 있으며, 각 원자는 한 개의 전자를 포획할 수 있다. 2분자의 물이 분해되어 얻게 되는 전자는 4개의 과잉 전자를 보유하는 가장 높은 에너지 상태의 산소 발생 복합체를 형성하는 데 사용된다.[10]

3. 2. 광계 I (Photosystem I, PSI)

반응 중심은 일련의 보조 인자를 위한 골격을 제공하는 약 25~30개의[14] 단백질 소단위체로 구성된다. 보조 인자는 엽록소, 페오피틴, 카로티노이드와 같은 색소, 퀴논 또는 철-황 클러스터일 수 있다.[15]

각 광계에는 안테나 복합체(광수집 복합체 또는 LHC)와 반응 중심이라는 두 가지 주요 하위 단위가 있다. 안테나 복합체는 빛이 포착되는 곳이고, 반응 중심은 이 빛 에너지가 화학 에너지로 변환되는 곳이다. 반응 중심에는 색소 단백질로 둘러싸인 많은 폴리펩타이드가 있다. 반응 중심의 가운데에는 특별한 엽록소 분자 쌍이 있다.

전자는 틸라코이드 막 내의 전자전달계에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체를 통해 광계 I으로 전달된다. 광계 I의 에너지는 이 과정을 주도하고(전체 과정을 화학삼투라고 함) 막을 통해 엽록체스트로마로부터 틸라코이드 내강으로 양성자를 펌핑하는 데 사용된다. 이는 틸라코이드 내강과 스트로마 사이의 위치 에너지 차이를 생성하며, 이것은 양성자 구동 ATP 생성효소에 의해 ATP를 생성하는 데 사용될 수 있는 양성자 구동력에 해당한다. 전자가 한 방향으로 한 번만 통과하는 과정을 비순환적 광인산화라고 하고, 광계 I과 양성자 펌프를 여러 번 통과하는 과정을 순환적 광인산화라고 한다.

전자가 광계 I에 도달하면 광계 I의 광 여기된 반응 중심 엽록소 ''a''인 P700의 전자 결핍을 채워준다. 전자는 계속해서 광계 I 주변의 순환적 전자 흐름을 통해 전달되거나 페레독신을 통해 NADP+ 환원효소로 전달될 수 있다. NADP+에 전자와 양성자가 첨가되어 NADPH를 형성한다. 이 환원제(수소화제)는 캘빈 회로로 이동하여 ATP와 함께 3-포스포글리세르산과 반응하여 식물이 다양한 물질을 만들 수 있는 기본 빌딩 블록인 글리세르알데하이드 3-인산을 생성한다.

4. 산소 발생 광합성에서의 역할

산소 발생 광합성에는 광계 I광계 II가 모두 필요하다. 산소 발생 광합성은 식물과 남세균이 수행할 수 있으며, 남세균은 광계를 함유한 진핵생물엽록체의 조상으로 여겨진다. 산소를 생성할 수 없는 광합성 세균은 광계 I 또는 광계 II와 유사한 광계를 하나만 가지고 있다.

광계 II에서 물 분해 및 산소 발생이 일어나고, 전자는 틸라코이드 막 내의 전자전달계를 거쳐 광계 I으로 이동한다. 이 과정에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체가 관여하며, 화학삼투를 통해 스트로마에서 틸라코이드 내강으로 양성자가 펌핑된다. 이는 양성자 구동력을 형성하여 ATP 생성효소를 통해 ATP를 생성하는 데 사용된다. 전자가 한 방향으로 한 번만 통과하는 과정을 비순환적 광인산화라고 하고, 광계 I과 양성자 펌프를 여러 번 통과하는 과정을 순환적 광인산화라고 한다.

광계 I에 도달한 전자는 P700+의 전자 결핍을 채우고, 순환적 전자 흐름을 통해 전달되거나 페레독신을 통해 NADP+ 환원 효소로 전달되어 NADPH를 형성한다. NADPH는 캘빈 회로로 이동하여 ATP와 함께 3-포스포글리세르산글리세르알데하이드 3-인산으로 환원시켜 식물이 다양한 물질을 만드는 데 사용된다.

4. 1. 물 분해 및 산소 발생 (광계 II)

산소 발생 광합성에는 광계 I광계 II가 모두 필요하다. 광계 II의 핵심에는 안테나 복합체에서 들어오는 여기 에너지가 유입되는 특수 엽록소 ''a''인 P680이 있다. 여기된 P680*의 전자 중 하나는 비형광 분자로 전달되어 엽록소를 이온화하고 에너지를 더욱 증폭시켜 광계 II의 산소 발생 복합체(OEC)에서 물을 분해하고 전자를 회수할 수 있다. 산소 발생 복합체(OEC)의 중심에는 4개의 망가니즈(Mn) 원자가 있으며, 각 원자는 한 개의 전자를 포획할 수 있다. 2분자의 물이 분해되어 얻게 되는 전자는 4개의 과잉 전자를 보유하는 가장 높은 에너지 상태의 산소 발생 복합체를 형성하는 데 사용된다.[10]

4. 2. 전자 전달 및 양성자 기울기 형성

산소 발생 광합성에는 광계 I광계 II가 모두 필요하다. 광계 II의 핵심에는 특수 엽록소 ''a''인 P680이 있는데, 여기된 P680*의 전자 중 하나는 비형광 분자로 전달되어 엽록소를 이온화하고 에너지를 증폭시켜 광계 II의 산소 발생 복합체(OEC)에서 물을 분해하고 전자를 회수할 수 있다. 산소 발생 복합체(OEC)의 중심에는 4개의 망가니즈(Mn) 원자가 있으며, 각 원자는 한 개의 전자를 포획할 수 있다. 2분자의 물이 분해되어 얻게 되는 전자는 4개의 과잉 전자를 보유하는 가장 높은 에너지 상태의 산소 발생 복합체를 형성하는 데 사용된다.[10]

전자는 틸라코이드 막 내의 전자전달계에서 사이토크롬 ''b''6''f'' 복합체를 통해 광계 I으로 전달된다. 광계 I의 에너지는 이 과정을 주도하고(화학삼투라고 함) 막을 통해 엽록체스트로마로부터 틸라코이드 내강으로 양성자를 펌핑하는 데 사용된다. 이는 틸라코이드 내강과 스트로마 사이의 위치 에너지의 차이를 생성하며, 이것은 양성자 구동 ATP 생성효소에 의해 ATP를 생성하는 데 사용될 수 있는 양성자 구동력에 해당한다. 전자가 한 방향으로 한 번만 통과하는 과정을 비순환적 광인산화라고 하고 광계 I과 양성자 펌프를 여러 번 통과하는 과정을 순환적 광인산화라고 한다.

전자가 광계 I에 도달하면 광계 I의 광 여기된 반응 중심 엽록소 ''a''인 P700의 전자 결핍을 채워준다. 전자는 계속해서 광계 I 주변의 순환적 전자 흐름을 통해 전달되거나 페레독신을 통해 NADP+ 환원효소로 전달될 수 있다. NADP+에 전자와 양성자가 첨가되어 NADPH를 형성한다. 이 환원제는 캘빈 회로로 이동하여 ATP와 함께 3-포스포글리세르산과 반응하여 식물이 다양한 물질을 만들 수 있는 기본 빌딩 블록인 글리세르알데하이드 3-인산을 생성한다.

4. 3. ATP 및 NADPH 생성 (광계 I)

전자가 광계 I에 도달하면 광계 I의 광여기된 반응 중심 엽록소 ''a''인 P700+의 전자 결핍을 채워준다. 전자는 계속해서 광계 I 주변의 순환적 전자 흐름을 통해 전달되거나 페레독신을 통해 NADP+ 환원효소로 전달될 수 있다. NADP+에 전자와 양성자가 첨가되어 NADPH를 형성한다. 이 환원제(수소화제)는 캘빈 회로로 이동하여 ATP와 함께 3-포스포글리세르산과 반응하여 식물이 다양한 물질을 만들 수 있는 기본 빌딩 블록인 글리세르알데하이드 3-인산을 생성한다.

5. 광계 손상 및 복구

강한 빛 조건에서 식물은 광계의 손상을 방지하기 위해 다양한 메커니즘을 사용한다. 이들은 일부 빛 에너지를 로 방출할 수 있지만 과도한 빛은 활성 산소종을 생성할 수도 있다. 이들 중 일부는 항산화제로 해독될 수 있지만 나머지 산소 종은 식물의 광계에 해로울 수 있다. 보다 구체적으로 광계 II의 반응 중심에 있는 D1 소단위체가 손상될 수 있다. 연구에 따르면 deg1 단백질이 손상된 D1 소단위체의 분해에 관여하는 것으로 밝혀졌다. 그러면 광계 II가 다시 제대로 작동할 수 있도록 새로운 D1 소단위체가 손상된 D1 소단위체를 교체할 수 있다.[16]

6. 한국의 관련 연구 동향 (추가 제안)

(요약 및 원본 소스가 제공되지 않았으므로, 주어진 입력 정보만으로는 섹션 내용을 작성할 수 없습니다. 빈칸으로 출력합니다.)

참조

[1] 저널 Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis 2017-02-01
[2] 서적 Fundamentals of plant physiology http://worldcat.org/[...]
[3] 저널 Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem 2017-09-08
[4] 저널 Conservation of distantly related membrane proteins: photosynthetic reaction centers share a common structural core 2006-11-01
[5] 저널 Evolution of photosynthetic reaction centers: insights from the structure of the heliobacterial reaction center 2018-10-01
[6] 저널 A Comparison Between Plant Photosystem I and Photosystem II Architecture and Functioning 2014-06-01
[7] 서적 Photosynthesis:Microbial 2009-01-01
[8] 저널 The Thylakoid Lumen Protease Deg1 Is Involved in the Repair of Photosystem II from Photoinhibition in Arabidopsis 2007-03-01
[9] 저널 Far-red light is needed for efficient photochemistry and photosynthesis 2017-02-01
[10] 서적 Fundamentals of plant physiology http://worldcat.org/[...]
[11] 저널 Structure of a symmetric photosynthetic reaction center–photosystem 2017-09-08
[12] 저널 Conservation of distantly related membrane proteins: photosynthetic reaction centers share a common structural core 2006-11-01
[13] 저널 Evolution of photosynthetic reaction centers: insights from the structure of the heliobacterial reaction center 2018-10-01
[14] 저널 A Comparison Between Plant Photosystem I and Photosystem II Architecture and Functioning 2014-06-01
[15] 서적 Photosynthesis:Microbial 2009-01-01
[16] 저널 The Thylakoid Lumen Protease Deg1 Is Involved in the Repair of Photosystem II from Photoinhibition in Arabidopsis 2007-03-01



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