DNA 자이레이스
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1. 개요
DNA 자이레이스는 DNA의 위상 버전을 변경하는 토포아이소머레이즈 효소의 일종이다. 2개의 GyrA 서브유닛과 2개의 GyrB 서브유닛으로 구성된 사량체 효소로, DNA 절단과 재결합을 통해 DNA의 초나선 구조를 조절한다. ATP에 따라 DNA 장력에 영향을 받으며, 원핵생물과 일부 진핵생물에 존재한다. DNA 자이레이스는 항생제의 표적이 되며, 아미노쿠마린과 퀴놀론 항생제에 의해 억제된다. 파지 T4는 DNA 복제에 사용되는 DNA 자이레이스를 암호화하는 유전자를 가지고 있다.
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- EC 5.99.1 - DNA 회전효소
DNA 회전효소는 DNA의 꼬임을 조절하여 DNA 복제, 전사 등 세포 과정에 필수적인 효소이며, 제I형과 제II형으로 나뉘어 DNA의 위상학적 문제를 해결하고 항균 및 항암 치료의 표적으로 활용된다. - DNA - 미토콘드리아 DNA
미토콘드리아 DNA(mtDNA)는 세포 호흡에 필수적인 유전 정보를 담고 있는 미토콘드리아 내의 이중 가닥 환상 DNA로서, 동물의 경우 약 16,000개의 염기쌍과 37개의 유전자로 구성되며, 모계 유전, 높은 돌연변이율, 질병 및 노화와의 연관성 등의 특징을 가진다. - DNA - 이중 나선
이중 나선은 DNA의 구조로서, 두 개의 폴리뉴클레오티드 사슬이 반대 방향으로 배열되어 오른손잡이 나선 구조를 이루며, 상보적인 염기쌍이 수소 결합으로 연결되고 주구와 부구라는 고랑을 가지며 다양한 형태가 존재한다.
| DNA 자이레이스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| GO 코드 | GO_code |
| 효소 정보 | |
| 명칭 | DNA 자이레이스 |
| EC 번호 | 5.6.2.2 |
2. 토포아이소머레이즈
토포아이소머레이스는 DNA의 한 위상 버전을 다른 위상 버전으로 바꾸는 효소이다. DNA의 인산이(2)에스터 결합의 절단과 재형성에 촉매 역할을 한다.
DNA 헬리케이스는 이중 가닥 DNA 내에 있는 염기쌍 사이의 수소 결합을 분해하여 단일 가닥 DNA를 감아 푸는 효소를 통틀어 이른다.
DNA 자이레이스는 원핵생물과 일부 진핵생물에 존재하는 효소로, DNA의 초나선 구조를 조절한다. DNA 이중 나선을 음성 초나선으로 감거나 양성 초나선을 풀어 DNA를 이완시킨다. DNA 자이레이스는 구조, 기작, 특이성, 항생제 억제 등 여러 측면에서 연구되고 있다.
3. DNA 헬리케이스
4. DNA 자이레이스
4. 1. 구조
DNA 자이레이스는 2개의 GyrA("A") 서브유닛과 2개의 GyrB("B") 서브유닛으로 구성된 사량체 효소이다.[8] 
4. 2. 기계화학적 활성 모델
단일 분자 연구[10]를 통해 DNA 자이레이스 활성은 DNA 장력(가해진 힘)과 ATP에 따라 특징지어졌으며, 기계화학적 모델이 제안되었다. DNA에 결합하면("자이레이스-DNA" 상태), DNA 감싸기 및 해리 사이의 경쟁이 일어나며, DNA 장력이 증가하면 해리 확률이 높아진다. 제안된 촉매 주기에 따르면, 2개의 ATP 분자가 결합하면 GyrB 서브유닛의 ATPase 도메인이 이량체화되고 GyrB 서브유닛 사이의 공동에서 DNA의 T-세그먼트(T-는 "전이"에서 유래)가 포획된다. 다음 단계에서 효소는 DNA의 G-세그먼트(G-는 "게이트"에서 유래)를 절단하여 이중 가닥 절단을 만든다. 그런 다음 T-세그먼트가 절단을 통해 이동하며, 이는 첫 번째 ATP 분자의 가수분해를 동반한다. DNA 자이레이스는 G-세그먼트의 절단을 다시 연결하고 T-세그먼트는 마침내 효소 복합체를 떠난다. 두 번째 ATP의 가수분해는 시스템을 주기의 초기 단계로 되돌린다.[11] 촉매 주기의 결과로 두 개의 ATP 분자가 가수분해되고 두 개의 음성 초나선이 DNA 템플릿에 도입된다. 처음 이완된 원형 DNA에 도입된 초나선 회전 수는 자이레이스에 의해 가수분해된 ATP 분자 수와 대략 같다고 계산되었다. [12] 따라서, 자이레이스에 의해 반응 주기당 두 개의 ATP 분자가 가수분해되어 -2의 연결 차이가 도입될 수 있다.[13]
4. 3. 특이성
DNA 자이레이스는 DNA 기질에 뚜렷한 특이성을 보인다. 강한 자이레이스 결합 부위(SGS)는 일부 파지(박테리오파지 Mu 그룹)와 플라스미드(pSC101, pBR322)에서 발견되었다. 최근, Topo-Seq 접근법을 사용하여 ''대장균'' 게놈에서 DNA 자이레이스 부위를 고처리량으로 매핑한 결과,[2] SGS의 존재를 설명할 수 있는 길고(≈130 bp) 퇴화된 결합 모티프가 밝혀졌다. 자이레이스 모티프는 효소 복합체 주위의 DNA 감싸기와 DNA 유연성을 반영한다. DNA 이중 나선의 주기(≈10.5 bp)에 가까운 주기로 GC가 풍부한 섬과 AT가 풍부한 패치가 교대로 나타나는 두 개의 주기적 영역을 포함한다. 두 영역은 GyrA 서브유닛의 C-말단 도메인에 의한 DNA 결합에 해당하며 진핵생물 뉴클레오솜 결합 모티프와 유사하다.[2]
4. 4. 항생제에 의한 억제
DNA 자이레이스를 억제하는 항생제는 크게 두 가지 종류로 나뉜다.
DNA 자이레이스의 A 서브유닛은 옥솔린산 및 날리딕스산과 같은 항생제에 의해, B 서브유닛은 쿠머마이신 A1 및 노보비오신과 같은 항생제에 의해 선택적으로 비활성화된다. 어느 서브유닛이 억제되든 초나선 활성은 차단된다.[16]
5. 파지 T4
파지 T4의 유전자 39, 52 및 60은 ''대장균''(E. coli) 박테리아 숙주 감염 동안 파지 DNA 복제에 사용되는 DNA 자이레이스를 형성하는 단백질을 암호화한다.[17] 파지 유전자 52 단백질은 세균 자이레이스 gyrA 서브유닛과 상동성을 가지며,[18] 파지 유전자 39 단백질은 gyrB 서브유닛과 상동성을 갖는다.[19] 숙주 ''대장균'' DNA 자이레이스가 파지 유전자 산물의 손실을 부분적으로 보상할 수 있기 때문에, 유전자 39, 52 또는 60에 결함이 있는 돌연변이는 파지 DNA 복제를 완전히 중단시키지 않고 오히려 시작을 지연시킨다.[3] 유전자 39, 52 또는 60에 결함이 있는 돌연변이는 증가된 유전적 재조합과 증가된 염기 치환 및 결실 돌연변이를 보이며, 이는 숙주에 의해 보상된 DNA 합성이 야생형 파지에 의해 지시되는 것보다 덜 정확하다는 것을 시사한다.[20] 유전자 39에 결함이 있는 돌연변이는 또한 파지 염색체의 여러 사본이 존재하는 DNA 복제 개시 후 파지 감염 단계에서 자외선 조사에 의한 불활성화에 대한 감수성이 증가한다.[21]
참조
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