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DNA 바이러스

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1. 개요

DNA 바이러스는 DNA를 유전 물질로 사용하는 바이러스의 총칭으로, 볼티모어 분류 체계에 따라 이중 가닥 DNA 바이러스(dsDNA)와 단일 가닥 DNA 바이러스(ssDNA)로 나뉜다. dsDNA 바이러스는 숙주 세포의 DNA 중합효소를 이용하여 복제하며, 카우도바이러목, 헤르페스바이러스목 등이 해당된다. ssDNA 바이러스는 숙주 세포 내에서 이중 가닥으로 전환된 후 복제되며, 파보바이러스과, 환상바이러스과 등이 포함된다. 국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)는 DNA 바이러스를 Duplodnaviria, Monodnaviria, Varidnaviria의 세 영역으로 분류한다. 대한민국에서 문제가 되는 주요 DNA 바이러스에는 천연두 바이러스, 단순 헤르페스 바이러스, 아데노바이러스, 파필로마 바이러스 등이 있다.

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DNA 바이러스
일반 정보
질병 분류바이러스
감염성 질환
유전체DNA
감염 대상동물
식물
세균
상세 정보
특징DNA를 유전 물질로 사용하는 바이러스
분류두가닥 DNA 바이러스
외가닥 DNA 바이러스
예시아데노바이러스
폭스바이러스
헤르페스바이러스
파필로마바이러스
파르보바이러스
추가 정보
관련 질병수두
대상포진
헤르페스
사마귀
B형 간염

2. 볼티모어 분류

볼티모어 분류전령 RNA(mRNA) 합성 방식을 기준으로 바이러스를 분류하는 체계로, 진화 역사를 기반으로 하는 표준 바이러스 분류법과 함께 자주 사용된다. DNA 바이러스는 이중 가닥 DNA 바이러스(그룹 I)와 단일 가닥 DNA 바이러스(그룹 II)로 나뉜다. 볼티모어 분류는 주로 mRNA 전사에 기반하지만, 각 그룹의 바이러스는 복제 방식도 공유하는 경우가 많다. 그러나 볼티모어 그룹 내 바이러스들이 유전적 관계나 형태를 반드시 공유하는 것은 아니다.[1]

2. 1. 그룹 I: 겹가닥 DNA 바이러스 (dsDNA)

겹가닥 DNA 바이러스는 이중 가닥 DNA를 유전체로 가지며, 숙주 세포의 DNA 중합효소를 이용하여 DNA를 복제한다. 이들은 숙주 세포의 분열 주기에 의존하거나, 세포 분열을 유도하여 증식하며, 이 과정에서 세포 손상이나 암을 유발할 수 있다.[39]

dsDNA 바이러스는 다음 3개의 왕국으로 분류된다.

  • ''Duplodnaviria''[11]
  • ''Monodnaviria''의 ''Papovaviricetes'' 계열[38]
  • ''Varidnaviria''[12]


dsDNA 바이러스는 또한 왕국에 할당되지 않은 많은 분류군을 포함한다.[12]

dsDNA 바이러스의 미할당 분류군[12]
분류하위 분류
Ligamenvirales
Ampullaviridae
Baculoviridae
Bicaudaviridae
Clavaviridae
Fuselloviridae
Globuloviridae
Guttaviridae
Halspiviridae
Hytrosaviridae
Nimaviridae
Nudiviridae
Ovaliviridae
Plasmaviridae
Polydnaviridae
Portogloboviridae
Thaspiviridae
Tristromaviridae
Dinodnavirus
Rhizidiovirus


주요 과:


  • 카우도바이러목 (Caudovirales)
  • * 미오바이러스과 (Myoviridae)
  • * 포도바이러스과 (Podoviridae)
  • * 시포바이러스과 (Siphoviridae)
  • 헤르페스바이러스목 (Herpesvirales)
  • * 알로헤르페스바이러스과 (Alloherpesviridae)
  • * 헤르페스바이러스과 (Herpesviridae)
  • * 말라코헤르페스바이러스과 (Malacoherpesviridae)
  • 아데노바이러스과 (Adenoviridae)
  • 폭스바이러스과 (천연두 바이러스, 엠폭스 바이러스)
  • 파포바바이러스과 (파필로마 바이러스, JC 바이러스)

2. 2. 그룹 II: 외가닥 DNA 바이러스 (ssDNA)

여기]]에 나와있다.

개 파보바이러스는 ssDNA 바이러스이다.


단일 가닥 DNA 유전체를 가진 바이러스는 DNA 중합효소에 의해 이중 가닥 형태로 만들어진 후 전령 RNA(mRNA)가 합성된다. ssDNA 바이러스의 이중 가닥 형태는 세포 진입 직후 또는 바이러스 유전체의 복제 결과로 생성될 수 있다.[13][14] 진핵생물 ssDNA 바이러스는 핵에서 복제된다.[10][15]

대부분의 ssDNA 바이러스는 굴러가는 고리 복제(RCR)를 통해 복제되는 원형 유전체를 가지고 있다. ssDNA RCR은 양성 가닥에 결합하여 절단하는 엔도뉴클레아제에 의해 시작되며, DNA 중합효소가 음성 가닥을 복제의 주형으로 사용할 수 있게 한다. 복제는 양성 가닥의 3'-말단을 연장하여 유전체 주위의 루프 형태로 진행되며, 이전의 양성 가닥을 밀어내고, 엔도뉴클레아제가 다시 양성 가닥을 절단하여 독립형 유전체를 생성하여 원형 루프로 결찰한다. 새로운 ssDNA는 비리온으로 포장되거나 DNA 중합효소에 의해 복제되어 전사 또는 복제 주기의 지속을 위한 이중 가닥 형태를 형성할 수 있다.[13][16]

파보바이러스는 굴러가는 헤어핀 복제 (RHR)를 통해 복제되는 선형 ssDNA 유전체를 포함하며, 이는 RCR과 유사하다. 파보바이러스 유전체는 복제 중에 반복적으로 펼쳐지고 접혀서 DNA 합성이 유전체를 따라 앞뒤로 이동하도록 방향을 변경하여 지속적인 과정으로 유전체의 수많은 사본을 생성하는 유전체의 각 끝에 줄기-고리 (헤어핀 루프)를 가지고 있다. 개별 유전체는 바이러스 엔도뉴클레아제에 의해 이 분자에서 절제된다. 파보바이러스의 경우, 양성 또는 음성 센스 가닥 중 어느 것이든 캡시드에 포장될 수 있으며, 바이러스마다 다르다.[16][17]

거의 모든 ssDNA 바이러스는 양성 센스 유전체를 가지고 있지만, 몇 가지 예외와 특이성이 존재한다. ''환상바이러스과''(Anelloviridae)는 구성원이 음성 센스 유전체를 가진 유일한 ssDNA 과이며, 이들은 원형이다.[15] 앞서 언급했듯이 파보바이러스는 양성 또는 음성 센스 가닥을 비리온에 포장할 수 있다.[14] 마지막으로, 바이덴소바이러스 (bidnavirus)는 양성 및 음성 선형 가닥을 모두 포장한다.[15][18]

ssDNA 바이러스는 하나의 왕국으로 분류되며, 왕국에 할당되지 않은 여러 과를 포함한다.

  • ''Monodnaviria''에서 ''Papovaviricetes''에 속한 바이러스를 제외한 모든 구성원은 ssDNA 바이러스이다.[38]
  • 할당되지 않은 과인 ''Anelloviridae''와 ''Spiraviridae''는 ssDNA 바이러스 과이다.[38]
  • ''Finnlakeviridae'' 과의 바이러스는 ssDNA 유전체를 포함한다. ''Finnlakeviridae''는 왕국에 할당되지 않았지만, ''Varidnaviria''의 제안된 구성원이다.[12]


ssDNA 바이러스의 주요 과는 다음과 같다.

Anelloviridae
Bacillariodnaviridae
Bidnaviridae
Circoviridae
Geminiviridae
Inoviridae
Microviridae
Nanoviridae
Parvoviridae


3. ICTV 분류

국제 바이러스 분류 위원회(ICTV)는 바이러스 분류를 담당하며, 가장 기본적인 수준에서 바이러스를 영역(Realm)으로 분류한다. 바이러스 영역은 도메인과 같은 급으로 분류되지만, 영역 내의 바이러스가 반드시 공통 조상을 공유하는 것은 아니며, 영역들 간에도 공통 조상을 공유하지 않는다는 점에서 차이가 있다. 따라서 각 바이러스 영역은 바이러스가 출현하는 적어도 하나의 사례를 나타낸다. 각 영역 내에서 바이러스는 시간이 지남에 따라 고도로 보존되는 공유된 특성을 기반으로 함께 그룹화된다.[19] DNA 바이러스 영역에는 ''Duplodnaviria'', ''Monodnaviria'', ''Varidnaviria''가 있다.

3. 1. Duplodnaviria

''Duplodnaviria''는 HK97 폴드를 가진 주요 캡시드 단백질(MCP)을 암호화하는 dsDNA 바이러스를 포함한다. 이 영역의 바이러스는 캡시드와 캡시드 조립과 관련된 여러 가지 다른 특징을 공유하는데, 여기에는 정이십면체 캡시드 모양과 조립 과정에서 캡시드 안에 바이러스 DNA를 집어넣는 터미네이즈 효소가 포함된다. 이 영역에는 두 그룹의 바이러스가 포함된다. 원핵생물을 감염시키고 카우도바이러스목 (Caudovirales)으로 분류되는 꼬리 박테리오파지와 동물을 감염시키고 헤르페스바이러스목 (Herpesvirales)으로 분류되는 헤르페스바이러스가 있다.[11]

''Duplodnaviria'' 바이러스 입자의 그림 예시


꼬리파지와 헤르페스바이러스 사이의 관계는 불확실하다. 그들은 공통 조상을 공유할 수도 있고, 헤르페스바이러스가 ''Caudovirales'' 영역에서 갈라져 나온 분기군일 수도 있다. 듀플로드나비루스 사이의 공통된 특징은 미래에 복제할 수 있으면서도 복제 없이 잠복 감염을 일으킨다는 것이다.[22][23] 꼬리 박테리오파지는 전 세계적으로 널리 퍼져 있으며,[24] 해양 생태학에서 중요하며,[25] 많은 연구의 대상이 되고 있다.[26] 헤르페스바이러스는 단순포진, 수두대상포진, 그리고 카포시 육종을 포함한 다양한 상피 질환을 유발하는 것으로 알려져 있다.[27][28][29]

3. 2. Monodnaviria

HUH 슈퍼패밀리의 엔도뉴클레아제를 암호화하여 회전 고리 복제를 시작하는 ssDNA 바이러스와 이로부터 파생된 모든 바이러스를 포함한다. 이 영역의 전형적인 구성원은 CRESS-DNA 바이러스라고 하며, 원형 ssDNA 게놈을 가지고 있다. 선형 게놈을 가진 ssDNA 바이러스는 이들로부터 파생되었으며, 원형 게놈을 가진 일부 dsDNA 바이러스는 선형 ssDNA 바이러스에서 파생되었다.[38]

''Monodnaviria''의 바이러스는 고세균 및 세균 플라스미드에서 여러 번 나타난 것으로 보이며, 플라스미드는 숙주 내에서 자체 복제되는 일종의 염색체 외 DNA 분자이다. 이 영역의 ''Shotokuvirae''는 이러한 플라스미드의 DNA와 RNA 바이러스의 캡시드 단백질을 암호화하는 상보적 DNA를 병합하는 재조합 사건에서 발생했을 가능성이 높다.[38][30]

CRESS-DNA 바이러스에는 원핵생물을 감염시키는 세 개의 왕국, 즉 ''Loebvirae'', ''Sangervirae'', ''Trapavirae''가 포함된다. ''Shotokuvirae''는 진핵생물 CRESS-DNA 바이러스와 ''Monodnaviria''의 비정형 구성원을 포함한다.[38] 진핵생물 ssDNA 바이러스는 많은 질병과 관련이 있으며, 많은 암을 유발하는 유두종 바이러스와 폴리오마 바이러스가 있고,[31][32] 경제적으로 중요한 많은 작물을 감염시키는 제미니 바이러스가 있다.[33]

3. 3. Varidnaviria

리본 다이어그램으로 나타낸 ''Pseudoalteromonas virus PM2''의 MCP(주요 캡시드 단백질). 두 개의 젤리롤 폴드가 빨간색과 파란색으로 표시되어 있다.


''Varidnaviria''는 젤리롤(JR) 폴드가 바이러스 캡시드 표면에 수직으로 위치하는 젤리롤 폴드 구조를 가진 MCP(주요 캡시드 단백질)를 암호화하는 DNA 바이러스를 포함한다. 많은 구성원들은 또한 단일 JR 폴드를 가진 부 캡시드 단백질, 캡시드 조립 중 게놈을 패키징하는 ATPase, 그리고 공통적인 DNA 중합효소를 포함한 다양한 다른 특징들을 공유한다. 두 개의 계가 확인되었다: MCP가 단일 수직 JR 폴드를 가진 ''Helvetiavirae''와 MCP가 두 개의 수직 JR 폴드를 가진 ''Bamfordvirae''이다.[12]

Varidnaviria는 단계통군이거나 다계통군이며 LUCA보다 먼저 존재했을 수 있다. ''Bamfordvirae''는 하나의 JR 폴드 대신 두 개의 젤리롤 폴드를 가진 MCP를 갖도록 두 개의 MCP의 융합 유전자를 통해 ''Helvetiavirae''에서 파생되었을 가능성이 높다. ''Helvetiavirae''의 단일 젤리롤(SJR) 폴드 MCP는 Cupin superfamily 및 핵형질단백질을 포함하여 SJR 폴드를 포함하는 단백질 그룹과 관계가 있다.[12][20][21]

''Varidnaviria''의 해양 바이러스는 전 세계적으로 널리 퍼져 있으며, 꼬리 박테리오파지와 마찬가지로 해양 생태계에서 중요한 역할을 한다.[34] 대부분의 확인된 진핵생물 DNA 바이러스가 이 영역에 속한다.[35] ''Varidnaviria''에서 주목할 만한 질병을 일으키는 바이러스에는 아데노바이러스, 폭스바이러스, 아프리카 돼지 열병 바이러스 등이 있다.[36] 폭스바이러스는 현대 의학의 역사에서 매우 두드러졌으며, 특히 천연두를 일으킨 ''Variola virus''가 그러하다.[37] 많은 varidnavirus는 숙주의 게놈에 내생화될 수 있다. 특이한 예로는 숙주를 감염시킨 후 숙주를 거대 바이러스로부터 보호할 수 있는 비로파지가 있다.[35]

참조

[1] 문서 Lostroh 2019
[2] 웹사이트 dsDNA templated transcription https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[3] 문서 Rampersad 2018
[4] 문서 Fermin 2018
[5] 웹사이트 dsDNA bidirectional replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[6] 웹사이트 dsDNA rolling circle replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[7] 논문 Circular and branched circular concatenates as possible intermediates in bacteriophage T4 DNA replication 1973-07-05
[8] 웹사이트 DNA strand displacement replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[9] 웹사이트 Replicative transposition https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[10] 문서 Cann 2015
[11] 웹사이트 Create a megataxonomic framework, filling all principal/primary taxonomic ranks, for dsDNA viruses encoding HK97-type major capsid proteins https://ictv.global/[...] 2019-10-18
[12] 웹사이트 Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins https://ictv.global/[...] 2019-10-18
[13] 웹사이트 ssDNA Rolling circle https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[14] 웹사이트 Rolling hairpin replication https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[15] 문서 Fermin 2018
[16] 문서 Rampersad 2018
[17] 서적 Parvoviruses CRC Press 2005-11-25
[18] 웹사이트 Bidnaviridae https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[19] 논문 The New Scope of Virus Taxonomy: Partitioning the Virosphere Into 15 Hierarchical Ranks 2020-05
[20] 논문 Multiple origins of viral capsid proteins from cellular ancestors 2017-03-21
[21] 논문 The LUCA and its complex virome. https://bpp.oregonst[...] 2020-07-14
[22] 논문 Herpesviral Latency—Common Themes 2020-02
[23] 웹사이트 Virus latency https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[24] 논문 Defining a Core Genome for the Herpesvirales and Exploring their Evolutionary Relationship with the Caudovirales 2019-08
[25] 논문 Viruses and Nutrient Cycles in the Sea: Viruses play critical roles in the structure and function of aquatic food webs 1999-10
[26] 논문 A century of phage research: Bacteriophages and the shaping of modern biology 2015-01
[27] 논문 Human herpes simplex virus: life cycle and development of inhibitors 2014-12
[28] 논문 Varicella zoster virus infection 2015-07-02
[29] 논문 Kaposi's sarcoma associated herpes virus (KSHV/HHV 8): epidemiology, molecular biology and tissue distribution 1997-02
[30] 논문 Multiple Origins of Prokaryotic and Eukaryotic Single-Stranded DNA Viruses From Bacterial and Archaeal Plasmids 2019-07-31
[31] 웹사이트 Papillomaviridae https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[32] 웹사이트 Polyomaviridae https://viralzone.ex[...] Swiss Institute of Bioinformatics 2020-09-24
[33] 논문 ssDNA Viruses: Key Players in Global Virome 2019-03
[34] 논문 A Major Lineage of Non-Tailed dsDNA Viruses as Unrecognized Killers of Marine Bacteria 2018-02-01
[35] 논문 Polintons: a hotbed of eukaryotic virus, transposon and plasmid evolution 2015-02
[36] 웹사이트 Virus Taxonomy: 2019 Release https://ictv.global/[...] 2020-09-24
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[38] 웹사이트 Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for ssDNA viruses https://ictv.global/[...] 2019-10-18
[39] Youtube dsDNA 바이러스의 증식 과정 https://www.youtube.[...]



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