아데노바이러스

3. 바이러스학

아데노바이러스는 중간 크기(90–100 nm)의 비리온으로, 정이십면체 캡시드 안에 선형 이중 가닥 DNA (dsDNA)를 유전체로 가지고 있다.^[2] 캡시드는 240개의 헥손 단백질과 12개의 펜톤 염기로 구성된다. 펜톤 염기는 바이러스 표면에 돌출된 섬유와 연결되어 숙주 세포 표면의 수용체에 결합하여 세포 내로 침투하는 것을 돕는다.^[14]

아데노바이러스의 유전체는 26~48kbp(킬로 염기쌍) 크기의 선형 dsDNA이며,^[2] 22~40개의 유전자를 가질 수 있다. 아데노바이러스 유전자는 6개의 초기 전사 단위(E1A, E1B, E2A, E2B, E3, E4)와 1개의 후기 전사 단위(L1-L5), 그리고 2개의 중간 전사 단위(XI, IVa2)를 포함한다. 이 유전자들은 dsDNA의 양쪽 가닥에 모두 존재하며, 대부분 단백질을 암호화하는 데 사용된다.^[17] 유전체의 각 5' 말단에는 55 kDa 단백질이 결합되어 있는데, 이는 바이러스 복제 시 프라이머로 작용한다.^[17]

아데노바이러스는 숙주 세포 내에서 자기 복제를 할 수 있다.^[2] 바이러스 섬유 단백질이 CD46 또는 콕사키바이러스/아데노바이러스 수용체(CAR)와 같은 세포 수용체에 결합하고,^[2] 이어서 펜톤 염기 단백질이 인테그린과 상호작용하여 내포작용을 통해 세포 내로 들어간다.^[18] 이후 내부소체가 산성화되면서 캡시드가 분해되고, 단백질 VI가 방출되어 내부소체 막을 파괴하여 바이러스 입자가 세포질로 방출된다.^[19][20] 세포 미세소관의 도움으로 핵공 복합체로 이동한 바이러스 입자는 핵 안으로 유전체(DNA)를 방출한다.^[21]

아데노바이러스의 생활사는 DNA 복제를 기준으로 초기와 후기 단계로 나뉜다.^[2] 초기 단계에서는 주로 바이러스 유전자 복제 및 전사 조절, 숙주의 감염 반응 억제 등에 관여하는 비구조적 조절 단백질을 발현한다.^[2] DNA 복제가 시작되면 후기 단계로 넘어가며, 바이러스 캡시드 형성 등 구조 단백질 합성에 집중한다.^[2] 바이러스 구성 요소가 모두 복제되면 조립 후 세포 밖으로 방출된다.^[2] 아데노바이러스는 다중 재활성화(MR)가 가능한데, 이는 손상된 두 개 이상의 바이러스 유전체가 감염된 세포 내에서 상호작용하여 생존 가능한 바이러스 유전체를 형성하는 과정이다.^[24]

3. 1. 구조

3. 2. 게놈

• E1A, E1B, E2A, E2B, E3, E4의 6개 전사 단위는 바이러스 증식 주기 초기에 순차적으로 전사된다. 이 유전자들로부터 번역된 단백질은 주로 바이러스 게놈 복제 및 전사 조절, 숙주의 감염 반응 억제에 관여한다.^[70]

• 전사 단위 L1-L5는 증식 주기 후기에 전사되며, 주로 바이러스 캡시드 형성에 관여한다. 이들은 단일 프로모터 영역에서 제어되며,^[71] 하나의 전사 개시점에서 시작하여 하류의 5개 전사 종결점 중 하나에서 무작위로 전사를 종결하여 5종류의 mRNA 전구체를 생성하고, 추가적인 선택적 스플라이싱을 통해 다양한 단백질을 코딩하는 mRNA가 된다.

각 유전자의 기능은 다음과 같다:^[71]

• 구조 단백질: 단백질 II, III, IIIa, IV, VI, VIII, IX (캡시드), V, VII, X (코어), 말단 단백질 TP
• 캡시드 형성 관여: IVa2, 52K, L1, 100K
• L3 프로테아제: 전구체 단백질 pTP, pVI, pVII, pVIII, pIIIa를 절단하여 성숙
• E1A: 전사 활성 인자
• E1B 19K: 숙주의 Bcl-2 단백질 모방, 세포 사멸 억제
• E1B 55K: 숙주 전사 조절 인자 p53 결합 및 기능 억제, 세포 사멸 억제
• E2A 및 E2B 전사 단위의 3개 단백질: 바이러스 DNA 복제 관여 (RNA가 아닌 DNA 말단에 결합하는 TP 단백질을 프라이머로 사용)
• E3 RIDα 및 β: 막 단백질, 세포 사멸 억제 기여^[74]
• CR1β: 당쇄 변형 막 단백질, 숙주 면역 반응 조절^[75]
• E3 gp19K: 숙주 세포막으로의 MHC 클래스 I 단백질 삽입 억제, T 세포 인식 방해^[76]
• E3 14.7K: 숙주 항바이러스 반응으로부터 바이러스 보호^[77]
• E4 전사 단위 단백질: 바이러스 DNA 전사 조절^[78]

3. 3. 복제

4. 역학

아데노바이러스는 화학 물질이나 물리적 제제, 불리한 pH 조건에 대해 안정적이어서 신체 밖과 물 속에서 오랫동안 생존할 수 있다. 주로 비말을 통해 전파되지만, 분변 경로와 에어로졸(공기 전염)을 통해서도 전파될 수 있다.^[26]

현재 인간에게는 7가지 종(사람 아데노바이러스 A~G)에 속하는 88개의 사람 아데노바이러스(HAdV)가 존재한다.^[5]

각기 다른 유형/혈청형은 서로 다른 질병과 관련이 있다.^[12]

말, 소, 돼지, 양, 염소에게 호흡기 감염을 유발하기도 한다.

4. 1. 전파

4. 2. 사람

각기 다른 유형/혈청형은 서로 다른 질병과 관련이 있다.^[12]

• 호흡기 질환 (주로 HAdV-B 및 C 종)
• 결막염 (HAdV-B 및 D)
• 위장염 (HAdV-F 형 40, 41, HAdV-G 형 52)
• 비만 또는 지방 생성 (HAdV-A 형 31, HAdV-C 형 5, HAdV-D 형 9, 36, 37) ^[13]

4. 3. 동물

5. 감염

아데노바이러스 감염의 가장 흔한 증상은 상부 호흡기 질환이다. 아데노바이러스는 종종 결막염, 편도염(연쇄상구균 인두염과 매우 유사하게 보일 수 있으며, 인후 배양 검사 외에는 구별하기 어렵다), 중이염, 크루프, 위장염 등을 동반하기도 한다.^[39] 어린이의 경우 세기관지염이나 폐렴에 걸려 심하게 악화될 수 있으며, 아기들은 백일해와 유사한 기침을 하기도 한다. 드물게 뇌염이나 출혈성 방광염(소변에 혈액이 있는 요로 감염의 한 형태)을 유발할 수 있다.^[40][41]

대부분의 사람들은 감염되어도 스스로 치유되지만, 면역 결핍을 가진 사람들은 감염에 의해 사망하기도 하며, 매우 드물지만 건강한 사람도 감염에 의해 사망에 이를 수 있다.^[41] 이는 아데노바이러스 감염이 심장 질환으로 이어질 수 있기 때문일 수 있다. 예를 들어, 한 연구에서 확장성 심근병증 환자의 일부 심장 샘플에서 아데노바이러스 8형의 존재가 확인되었다.^[42]

아데노바이러스는 종종 기침할 때 나오는 물질(에어로졸)에 의해 전염되지만, 감염자와의 직접 접촉이나 수건, 수도꼭지 손잡이 등의 물체에 남겨진 바이러스 입자에 의해서도 전염될 수 있다. 위장염에 걸린 일부 사람들은 증상이 사라진 후 몇 달 동안 대변에서 바이러스를 배출할 수 있다. 바이러스는 충분히 염소 처리되지 않은 수영장의 물을 통해 전파될 수 있다. 다른 여러 질병과 마찬가지로, 손을 잘 씻는 것이 아데노바이러스의 전파를 막을 수 있는 한 가지 방법이다. 열을 가하거나 표백제를 처리해도 아데노바이러스를 죽일 수 있다.

5. 1. 종류

각기 다른 유형/혈청형은 서로 다른 질병과 관련이 있다.^[12]

2016년 현재, 사람에게 감염되는 아데노바이러스는 51형까지의 혈청형과 52형 이후의 전체 염기 서열에 따른 유전자형이 알려져 있으며, A~G의 7종으로 분류된다. 종에 따라 어떤 질병을 일으키는지 어느 정도 밝혀져 있다.

6. 감염 예방

과거에 미군에서 두 가지 종류의 아데노바이러스에 대한 백신 접종을 받았지만^[95], 이 종류에 대한 감염이 줄어들어 현재는 더 이상 백신이 생산되지 않는다. 따라서 현재는 손 씻기 등 좋은 위생 상태를 유지하는 것이 가장 좋은 예방법이다.

현재 미국 군인만을 대상으로 하는 아데노바이러스 4형 및 7형 백신이 존재한다. 미국 군인들은 감염 위험이 더 높을 수 있기 때문에 이 백신을 접종받는다. 이 백신은 생바이러스를 포함하고 있어 대변으로 배출되어 전염을 일으킬 수 있다. 이 백신은 일반 인구나 면역 체계가 약화된 사람들을 대상으로 연구 및 시험을 거치지 않았기 때문에 군 외에서는 사용이 승인되지 않았다.^[35]

아데노바이러스 및 다른 호흡기 질환 예방에는 20초 이상 손을 자주 씻고, 씻지 않은 손으로 눈, 얼굴, 코를 만지지 않으며, 아데노바이러스 감염 증상이 있는 사람과의 밀접한 접촉을 피하는 것이 포함된다. 아데노바이러스 감염 증상이 있는 사람들은 또한 손 대신 팔이나 팔꿈치에 기침이나 재채기를 하고, 컵이나 식기를 함께 사용하지 않으며, 다른 사람과 키스하는 것을 삼가는 것이 권장된다. 수영장의 염소 소독은 아데노바이러스로 인한 결막염 발생을 예방할 수 있다.^[35]

7. 진단

진단은 증상과 병력을 통해 이루어진다. 매우 심각한 경우에만 검사가 필요하다. 검사에는 혈액 검사, 눈, 코 또는 목 면봉 검사, 대변 검사, 흉부 엑스레이 등이 포함된다.^[37] 실험실에서 아데노바이러스는 항원 검출, 중합효소 연쇄 반응(PCR), 바이러스 분리 및 혈청학적 검사로 식별할 수 있다. 아데노바이러스가 존재하는 것으로 밝혀지더라도, 증상의 원인이 아닐 수 있다. 일부 면역 저하 환자는 몇 주 동안 바이러스를 배출할 수 있으며 증상을 보이지 않을 수 있다.^[38]

8. 치료

아데노바이러스 감염에 대한 항바이러스제는 현재 에볼라 치료용 실험 약물로 연구되고 있는 브린시도포비르(brincidofovir)가 바이러스 복제를 억제하는 것으로 알려져 있지만, 일반적인 치료는 증상 완화에 초점을 맞춘다. 예를 들어, 열이 나면 해열제를 복용한다.^[94] 결막염의 경우, 의사는 항생제 안약을 처방할 수 있는데, 이는 결막염이 세균성인지 바이러스성인지 확인하기 위한 것이다. (항생제는 세균은 죽일 수 있지만 바이러스는 죽일 수 없다.)

아데노바이러스 감염 치료에 입증된 항바이러스제는 없으므로, 치료는 주로 증상에 따라 진행된다. (예: 발열 시 아세트아미노펜 복용) 항바이러스제 시도포비어는 중증 환자에게 사용되기도 하지만, 효과와 대상 환자군이 명확하게 밝혀지지 않았다.^[43] 의사는 세균 배양 결과를 기다리는 동안, 그리고 2차 세균 감염을 예방하기 위해 결막염에 항생제 안약을 처방할 수 있다.

9. 유전자 치료 및 백신 활용

아데노바이러스는 복제 및 비복제 세포 모두에 영향을 미치고, 큰 전이 유전자를 수용하며, 숙주 세포 유전체에 유전 물질을 통합하지 않고 단백질을 코딩할 수 있기 때문에 오랫동안 유전자 치료를 위한 바이러스 벡터로 사용되어 왔다.^[44] 특히 단일 유전자 질환 및 암 치료에 유용하며, 중국에서는 종양 용해 아데노바이러스가 암 치료법으로 승인되었다.^[46] 더 구체적으로, 재조합 DNA 또는 단백질 형태로 표적 치료를 제공하는 운반체로 사용된다.^[45]

변형된(재조합) 아데노바이러스 벡터는 특정 항원을 코딩하는 DNA를 전달할 수 있다.^[50] 아데노바이러스는 바이러스 벡터 코로나19 백신을 생산하는 데 사용되어 왔다.^[51] 아데노바이러스를 백신 벡터로 사용하는 것과 관련된 가능한 문제점은 다음과 같다.

• 인체가 벡터 자체에 대한 면역력을 키워 후속 부스터 샷을 어렵거나 불가능하게 만든다.^[58]
• 사람들은 아데노바이러스에 대한 기존 면역력을 가지고 있어서 벡터 전달이 효과적이지 않다.^[59]
• 아데노바이러스 5형(Ad5) 백신 사용은 HIV-1 감염 위험 증가와 관련하여 우려를 낳았다. 이는 STEP/Phambili 임상 시험 결과, HIV-1 감염 위험이 있는 할례받지 않은 남성이 항문 성교를 통해 감염될 가능성이 높았기 때문이다.^[60]

9. 1. 유전자 치료

9. 2. 백신

아데노바이러스를 백신 벡터로 사용하는 것과 관련된 가능한 문제점은 다음과 같다.

• 인체가 벡터 자체에 대한 면역력을 키워 후속 부스터 샷을 어렵거나 불가능하게 만든다.^[58]
• 사람들은 아데노바이러스에 대한 기존 면역력을 가지고 있어서 벡터 전달이 효과적이지 않다.^[59]
• 아데노바이러스 5형(Ad5) 백신 사용은 HIV-1 감염 위험 증가와 관련하여 우려를 낳았다. 이는 STEP/Phambili 임상 시험 결과, HIV-1 감염 위험이 있는 할례받지 않은 남성이 항문 성교를 통해 감염될 가능성이 높았기 때문이다.^[60]

10. 감염 대책

소독제에 대한 저항성이 강하고, 염소 소독이 효과적이라고 알려져 있다. 피부나 환경 표면에서 제거하기 어렵기 때문에 환자와 접촉할 경우에는 장갑, 마스크, 안경 등으로 감염을 방어한다.

• 손은 비누로 충분히 세척하는 것 외에 알코올 손 소독제를 사용하면 추가적인 효과를 기대할 수 있다. 단, 80% 에탄올로 불활성화하는 데 2분이 걸린다는 보고가 있다.^[84]
• 기구는 고압 증기 멸균 (오토클레이브)이나 에틸렌 가스멸균이 효과적이다. 멸균할 수 없는 기구는 글루타르알데히드, 차아염소산나트륨 (0.1%, 30분), 소독용 에탄올 (10분) 등에 담가 소독한다.
• 린넨류는 85℃에서 10분 이상 세탁하거나, 수세 후 차아염소산나트륨 0.1%로 소독한다.
• 손잡이 등 환자가 만진 물건은 소독용 에탄올로 두 번 닦는다.
• 수영장 물은 잔류 염소 농도가 0.4mg/L 이상, 이하가 되도록 소독한다.

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