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가자미목

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1. 개요

가자미목은 비대칭적인 형태가 특징인 어류 분류군으로, 눈이 머리의 한쪽으로 몰려 있으며, 전 세계 바다에 800종 이상이 분포한다. 분류는 마찰넙치아목과 가자미아목으로 나뉘며, 가자미아목에 종 다양성의 대부분이 속한다. 가자미목 어류는 좌우로 납작한 체형, 등지느러미와 뒷지느러미의 긴 기저, 그리고 위장과 관련된 체색 변화 등의 특징을 보인다. 넙치, 가자미, 넙치류 등은 식용으로 이용되며, 종에 따라 독특한 풍미를 가지고 있다.

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가자미목 - [생물]에 관한 문서
지도
분류
동물계
척삭동물문
조기어강
상목극기상목
가자미목 (Pleuronectiformes)
로마자 표기Pleuronectiformes
하위 분류본문 참조
기본 정보
학명Pleuronectiformes
유형 종Pleuronectes platessa
유형 종 명명자린네, 1758년
화석 범위팔레오세 ~ 현세
하위 분류군
아목Psettodoidei (납작한 가자미)
Pleuronectoidei (진정한 가자미)
Psettodidae (가시넙치)
상과Citharoidea
Citharidae (큰비늘넙치)
상과Pleuronectoidea
Scophthalmidae (터봇)
Paralichthyidae (큰이빨넙치)
Pleuronectidae (오른눈넙치)
Bothidae (왼눈넙치)
상과Soleoidea
Paralichthodidae (홍역넙치)
Poecilopsettidae (큰눈넙치)
Rhombosoleidae (롬보솔레이드)
Achiropsettidae (남방넙치)
Samaridae (볏넙치)
Achiridae (미국쏠)
Soleidae (참쏠)
Cynoglossidae (개혀쏠)

2. 분류

가자미목은 800종 이상이 알려져 있으며, 16개 과로 분류된다.[3] 크게 마찰넙치아목(Psettodoidei)과 가자미아목(Pleuronectoidei)의 두 아목으로 나뉘는데, 대부분의 종은 가자미아목에 속한다.[4]

납서대과, 둥글넙치과, 참서대과는 각각 150종이 넘는 어류를 포함하는 큰 과이다. 파랄리크토데스과나 Oncopteridae처럼 단일 종만 포함하는 과도 있다.

아키루스과는 과거 납서대과의 아과, 신월가자미과가자미과의 아과로 분류되었으나, 현재는 독립된 과로 인정받는다.[5][6] 파랄리크토데스과, 좌대가자미과, 롬보솔레아과 또한 가자미과에서 독립하였다.[6][1][2] 넙치과는 다계통군으로 여겨져 2019년 Cyclopsettidae 과가 분리되었다.[3]

가자미목의 분류 체계는 1990년대 이후 크게 바뀌었다.[34] 과거에는 지느러미 가시 유무, 꼬리지느러미 골격 등으로 분류했지만, 현재는 첫 번째 척추와 등지느러미 지지 골격 형태 등 새로운 분류 기준을 사용한다.

Nelson(2006)은 가자미목을 2개 아목, 14과, 134속, 678종으로 분류했다.[34] 한국에서 식용으로 친숙한 가자미류와 넙치류는 대부분 가자미아목의 가자미과와 넙치과에 속한다.

일부 어종은 분류 재검토가 필요하다. 1934년 존 록스버러 노먼의 ''Monograph of the Flatfishes'' 이후 가자미목 전체를 다룬 단일 저술은 없다. 특히 ''Tephrinectes sinensis''는 추가 평가가 필요하다.[7] 새로운 종이 꾸준히 발견되고 있으며, 미발견 종도 있을 가능성이 높다.[5]

2. 1. 마찰넙치아목 (Psettodoidei)

마찰넙치아목(Psettodoidei영어)은 마찰넙치과 (Psettodidae) 단 1과 1속 3종으로 구성된다. 골격적 특징으로는 기저익상골과 구개골에 이빨이 있는 것, 상악골이 큰 것 등을 들 수 있다.[34]

2. 2. 가자미아목 (Pleuronectoidei)

가자미아목(Pleuronectoideila)은 3상과 13과 133속 675종으로 구성된다. 넙치아목과는 달리, 등지느러미의 앞쪽 끝은 눈의 위치에 도달하며, 등지느러미와 뒷지느러미는 연조(軟條)만으로 구성된다.[34] 기저익상골(基蝶形骨) 및 구개골(口蓋骨)의 이빨을 가지지 않고, 상악골(上主上顎骨)은 흔적적이거나 없다.[34] 800종이 넘는 기재된 종들이 16과로 분류된다.[3]

가자미아목에는 다음 과들이 속한다.

넙치목은 두 개의 아목, 셋토도이아목(Psettodoidei)과 플레우로넥토이아목(Pleuronectoidei)으로 나뉘며, 종 다양성의 99% 이상이 플레우로넥토이아목(Pleuronectoidei)에 속한다.[4] 가장 큰 과는 납서대과(Soleidae), 둥글넙치과(Bothidae) 및 참서대과(Cynoglossidae)이며, 각각 150종이 넘는 종을 포함한다. 또한 단형과(단일 종만 포함하는 과)(파랄리크토데스과와 Oncopteridae)도 존재한다.

아키루스과(Achiridae)는 과거에 납서대과(Soleidae)의 아과로 분류되었고, 신월가자미과(Samaridae)는 가자미과(Pleuronectidae)의 아과로 간주되었다.[5][6] 파랄리크토데스과, 좌대가자미과, 그리고 롬보솔레아과 또한 전통적으로 가자미과(Pleuronectidae)의 아과로 취급되었지만, 현재는 독립된 과로 인정받고 있다.[6][1][2] 넙치과는 오랫동안 다계통군임이 시사되었으며, 2019년 Cyclopsettidae의 공식적인 기술로 이 과 또한 분리되었다.[3]

가자미아목은 다시 3개의 상과로 나뉜다.

  • '''코케비라메상과''' (Citharoideala)는 풀넙치과(Citharoidea) 단 1과 5속 6종으로 구성된다. 등지느러미와 뒷지느러미의 가시줄기는 없어진 반면, 배지느러미에는 가시줄기가 남아 있어, 가자미목 내에서는 넙치아과(ボウズガレイ亜目)에 가장 가까운 무리로 여겨진다.
  • '''우시노시타상과''' (Soleoideala)는 8과 65속 356종을 포함한다.
  • '''가자미상과''' (Pleuronectoideala)는 4과 63속 313종을 포함한다.

3. 형태

넙치류는 비대칭적이며, 눈이 머리의 같은 쪽에 위치한다.


유럽 넙치는 다른 넙치류와 마찬가지로 일생 동안 눈의 이동을 경험한다.


넙치류의 가장 두드러진 특징은 비대칭으로, 성체의 경우 눈이 머리의 같은 쪽에 위치한다는 것이다. 어떤 과에서는 눈이 보통 몸의 오른쪽에 위치하고(우안성 또는 오른쪽 눈 넙치), 다른 과에서는 왼쪽에 위치하는 경우가 많다(좌안성 또는 왼쪽 눈 넙치). 원시적인 가자미류에는 오른쪽과 왼쪽에 눈이 있는 개체가 같은 수로 존재하며, 일반적으로 다른 과보다 비대칭성이 덜하다.[16] 이 목의 다른 구별되는 특징으로는 돌출된 눈이 있으며, 이는 해저에서 서식하는 데 대한 또 다른 적응이며, 등지느러미가 머리까지 확장된다는 점이다.

바다 바닥과 반대쪽을 향한 물고기의 표면은 색소가 있으며, 종종 물고기를 위장하는 역할을 하지만, 때로는 눈에 띄는 색상 패턴을 가지기도 한다. 일부 넙치류는 일부 두족류와 유사하게 배경에 맞춰 색소를 바꿀 수도 있다. 눈이 없는 몸의 쪽, 즉 바다 바닥을 향하는 쪽은 일반적으로 무색 또는 매우 창백하다.[16]

일반적으로 넙치류는 포식자를 피하기 위해 위장에 의존하지만, 일부는 눈에 띄는 눈점(예: ''Microchirus ocellatus'')과 같은 경계색 특징을 가지고 있으며, 여러 작은 열대 종(적어도 ''Aseraggodes'', ''Pardachirus'', ''Zebrias'')은 독성이 있다.[5][17][18] ''Soleichthys maculosus''의 어린 개체는 색상과 헤엄치는 방식 모두에서 ''Pseudobiceros'' 속의 독성 편형동물을 모방한다.[19][20] 반대로, 몇몇 문어 종은 색상, 모양, 헤엄치는 방식에서 넙치류를 모방하는 것으로 보고되었다.[21]

가자미류와 가자미과는 작은 물고기를 먹고 발달된 이빨을 가지고 있다. 때때로 바닥에서 떨어진 중층수에서 먹이를 찾으며, 다른 과보다 극단적인 적응을 덜 보인다. 반대로 솔가자미류는 거의 전적으로 바닥에 서식하며 무척추동물을 먹는다. 더 극단적인 비대칭성을 보이며, 턱의 한쪽에 이빨이 없는 경우도 있다.[16]

넙치류의 크기는 길이 약 4.5cm, 무게 2g인 ''Tarphops oligolepis''부터 2.5m, 316kg인 대서양넙치까지 다양하다.[16]

가자미목 어류는 좌우 비대칭적인 몸을 가진다는 것이 가장 큰 특징이다.[34] 머리의 좌우에 하나씩 있는 이 한쪽으로 몰려 있어, 몸을 옆에서 보면 눈이 있는 쪽(유안측)과 눈이 없는 쪽(무안측)으로 나뉜다. 유안측은 갈색에서 검은색까지 다양한 체색을 띠지만, 무안측은 흰색을 띠는 경우가 많다.

가자미목 어류는 좌우로 납작하며, 원형에서 타원형의 체형을 가진다.[34] 유안측은 약간 둥글지만, 무안측은 평평하다.[34] 좌우 비대칭은 눈의 위치와 체색뿐만 아니라 내장도 무안측으로 치우쳐 있다. 등지느러미뒷지느러미는 매우 길어 몸의 상하연 대부분을 덮는다.

비늘 형태는 원린, 즐린 등 다양하며,[34] 아가미궁은 보통 6~7개(드물게 8개)이다.[34] 대부분 성어는 부레가 없다.[34]

가자미목은 좌우 비대칭이 특징이지만, 태어난 지 얼마 안 된 자어는 좌우 대칭이다. 자어는 체장 5~120mm(보통 10~25mm)로 성장하면 변태를 하며, 한쪽 눈이 머리꼭대기를 넘어 반대쪽으로 이동한다.[34] 눈이 오른쪽에 모이면 우안, 왼쪽에 모이면 좌안이며, 종에 따라 정해져 있다.[34] 변태 과정에서는 두개골, 신경, 근육의 복잡한 구조 변화, 치아 발생, 비늘 배열, 짝지느러미 구조에도 비대칭화가 나타난다.[34]

3. 1. 넙치와 가자미의 차이

넙치류는 알에서 부화한 직후에는 일반적인 물고기처럼 좌우 대칭적인 형태를 가지고 있다. 처음에는 길쭉한 모양이지만 점차 둥근 형태로 변한다. 넙치류 유생은 머리, 아가미 위, 골반지느러미, 가슴지느러미 등에 보호용 가시를 가지고 있으며, 부레가 있어 플랑크톤처럼 물에 떠다닌다.[16]

플랑크톤 단계의 기간은 넙치류의 종류에 따라 다르지만, 시간이 지나면 성체로 변태하기 시작한다. 이 과정에서 한쪽 눈이 머리 위쪽을 가로질러 반대편으로 이동하면서 한쪽 눈이 멀게 된다. 또한 유생은 부레와 가시를 잃고 바닥으로 가라앉아 눈이 없는 쪽을 바닥에 댄다.

흔히 "왼쪽은 넙치(광어), 오른쪽은 가자미"라고 하며, 넙치와 가자미는 눈이 있는 쪽이 좌우 반대이다. 일반적으로 가자미는 몸 오른쪽에 눈이 있고(우안, 右側眼), 넙치는 왼쪽에 눈이 있다(좌안, 左側眼). 즉, 눈이 위쪽으로 향하게 놓았을 때 머리가 오른쪽을 향하면 가자미, 왼쪽을 향하면 넙치이다. 그러나 눈의 방향이 반대인 개체가 종종 발견되기도 한다. 예를 들어, 가자미(ヌマガレイ)(가자미과)는 원래 눈이 오른쪽에 있어야 하지만, 알래스카 연안의 70%와 일본 근해의 거의 모든 개체가 왼쪽에 눈이 있는 기형을 보인다. 넙치(ボウズガレイ)는 가자미목의 조상 형태에 가까운데, 오른쪽 눈과 왼쪽 눈을 가진 개체가 거의 동일하게 나타난다.[35]

"넙치는 가자미보다 크다"는 말도 있지만, 예외가 있다. 가자미 종류인 황가자미(オヒョウ)는 몸길이 2m, 체중 200kg에 달하는 것도 있다.

결정적인 차이는 식성과 입의 모양이다. 가자미는 모래 속의 작은 벌레를 먹기 때문에 입이 작다. 반면 넙치는 작은 물고기나 새우 등을 잡아먹기 때문에 입이 크고 날카로운 이빨이 있다. (이 때문에 도호쿠 지방에서는 "오오쿠치가레이(大口鰈)"라는 다른 이름이 있다). 하지만 넙치(ボウズガレイ)는 "가자미"라는 이름이 붙었지만 입이 크다.

4. 생태

넙치목 어류는 북극에서 열대 지방을 거쳐 남극까지 전 세계 바다에 서식한다. 종 다양성은 인도-서태평양에 집중되어 있으며, 인도-서태평양에서 멀어질수록 위도 및 경도 기울기에 따라 감소한다.[10] 대부분의 종은 0m~500m 수심에서 발견되지만, 1500m가 넘는 수심에서 기록된 종도 소수 있다. 심해저나 초심해대에서는 확인된 바 없다.[11] 트리에스테호가 마리아나 해구 바닥, 거의 11km 수심에서 관찰했다는 넙치목 어류는 어류 전문가들에 의해 의문이 제기되었고, 최근의 권위 있는 자료에서는 유효한 관찰로 인정하지 않는다.[11] 심해 종 중에서, *Symphurus thermophilus*는 해저 열수 분출구의 황 성분 "연못" 주변에 무리를 지어 산다. 열수 분출구에서 발견되는 다른 넙치목 어류는 알려진 바 없다.[12] 많은 종이 기수 또는 담수에 들어가며, 몇몇 참서대과(Achiridae과와 Soleidae과)와 ছুরिका(Cynoglossidae과)는 담수에만 서식한다.[13][14][15]

넙치류의 가장 두드러진 특징은 비대칭성(asymmetry)으로, 성체의 경우 눈이 머리의 같은 쪽에 위치한다는 것이다. 어떤 과(科)에서는 눈이 보통 몸의 오른쪽에 위치하고(우안성 또는 오른쪽 눈 넙치), 다른 과에서는 왼쪽에 위치하는 경우가 많다(좌안성 또는 왼쪽 눈 넙치). 원시적인 가자미류(spiny turbot)에는 오른쪽과 왼쪽에 눈이 있는 개체가 같은 수로 존재하며, 일반적으로 다른 과보다 비대칭성이 덜하다.[16] 이 목(目)의 다른 구별되는 특징으로는 돌출된 눈이 있으며, 이는 해저(seabed)(저서생물(benthos))에서 서식하는 데 대한 또 다른 적응이며, 등지느러미가 머리까지 확장된다는 점이다.

바다 바닥과 반대쪽을 향한 물고기의 표면은 색소가 있으며, 종종 물고기를 위장하는 역할을 하지만, 때로는 눈에 띄는 색상 패턴을 가지기도 한다. 일부 넙치류는 일부 두족류(cephalopods)와 유사하게 배경에 맞춰 색소를 바꿀 수도 있다. 눈이 없는 몸의 쪽, 즉 바다 바닥을 향하는 쪽은 일반적으로 무색 또는 매우 창백하다.[16]

일반적으로 넙치류는 포식자를 피하기 위해 위장에 의존하지만, 일부는 눈에 띄는 눈점(eyespots)(예: ''Microchirus ocellatus'')과 같은 경계색 특징을 가지고 있으며, 여러 작은 열대 종(적어도 ''Aseraggodes'', ''Pardachirus'', ''Zebrias'')은 독성이 있다.[5][17][18] ''Soleichthys maculosus''의 어린 개체는 색상과 헤엄치는 방식 모두에서 ''Pseudobiceros'' 속의 독성 편형동물을 모방한다.[19][20] 반대로, 몇몇 문어(octopus) 종은 색상, 모양, 헤엄치는 방식에서 넙치류를 모방하는 것으로 보고되었다.[21]

가자미류(flounder)와 가자미과(spiny turbots)는 작은 물고기를 먹고 발달된 이빨을 가지고 있다. 때때로 바닥에서 떨어진 중층수에서 먹이를 찾으며, 다른 과보다 극단적인 적응을 덜 보인다. 반대로 참서대(Sole (fish))류는 거의 전적으로 바닥에 서식하며 무척추동물을 먹는다. 더 극단적인 비대칭성을 보이며, 턱의 한쪽에 이빨이 없는 경우도 있다.[16]

넙치류의 크기는 길이 약 4.5cm, 무게 2g인 ''Tarphops oligolepis''부터 2.5m, 316kg인 대서양 넙치(Atlantic halibut)까지 다양하다.[16]

넙치류는 알을 낳는데, 부화한 유생은 전형적인 대칭적인 물고기와 비슷하게 생겼다. 초기에는 길쭉하지만, 곧 더 둥근 형태로 발달한다. 유생은 일반적으로 머리, 아가미 위, 골반지느러미와 가슴지느러미에 보호용 가시를 가지고 있다. 또한 부레를 가지고 있으며, 바닥에 서식하지 않고 부화 장소에서 플랑크톤으로 흩어진다.[16]

플랑크톤 단계의 기간은 넙치류의 종류에 따라 다르지만, 결국 성체로 변태하기 시작한다. 한쪽 눈이 머리 위쪽을 가로질러 몸의 다른 쪽으로 이동하여 물고기는 한쪽 눈이 멀게 된다. 유생은 또한 부레와 가시를 잃고 바닥으로 가라앉아 맹한 쪽을 아래 표면에 댄다.

가자미목 어류는 대부분 바닷물고기이며, 연안의 얕은 바다부터 심해까지 넓은 분포역을 갖는다.[34] 약 10종이 민물에만 서식하는 것 외에, 20종 정도가 때때로 민물 지역으로 진출하는 것이 알려져 있다.[34]

해저 근처에서 잘 헤엄치지 않고 사는 저서성 어류 무리이며, 수저에서 눈이 있는 쪽이 위로 향하도록 옆으로 누워서 생활한다. 헤엄쳐 이동할 때도 눈이 있는 쪽이 위, 눈이 없는 쪽이 아래를 향한다. 일반적으로 양쪽 눈은 크고 몸 옆면에서 돌출되어 있어, 몸을 모래 속에 숨긴 상태에서도 주위를 살필 수 있다.[34]

알은 분리성 부유알이며, 연안에서 떨어진 외해의 표층에서 부화한다. 치어는 일반적인 어류와 다르지 않은 형태를 갖지만, 성장하면서 몸이 납작해지고 안구가 이동하여 해저에 정착한다. 이 변태 과정에서 외해에서 연안으로 접안 회유하는 것도 있다.

5. 계통 분류

2016년 해링턴(Harrington) 등의 연구에 기초한 계통 분류는 다음과 같다.[38]

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! 전갱이류

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| 꼬치고기과

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| 눈볼개과

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물총고기과
렙토브라마과



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| 배불뚝치과

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| '''돛새치목'''

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돛새치과
황새치과



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! 전갱이목

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| 빨판상어과

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날새기과
만새기과



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| 전갱이과

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| 전갱이과

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가시전갱이아과
빨판매가리아과



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| 날가지숭어과

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! '''가자미목'''

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| 마찰넙치과

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{| class="wikitable"

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| 풀넙치과

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{| class="wikitable"

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{| class="wikitable"

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| 신월가자미과

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아키루스과
남극가자미과



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| 대문짝넙치과

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가자미과
넙치과



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둥글넙치과
키클롭세타과



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6. 진화

가자미목 어류는 신생대 고제3기 에오세에 처음 나타나 올리고세, 마이오세, 플리오세를 거치면서 다양한 종으로 진화했다.

시대
에오세Amphistium, Eobothus, Eobuglossus, Imhoffius, Joleaudichthys, Turahbuglossus, Scophthalmus, Citharus, Psettodes
올리고세Arnoglossus, Bothus, Monolene, Solea, Buglossidium, Hippoglossoides, Lepidorhombus
마이오세Dicologoglossa, Paraplagusia, Platichthys, Achiurus, Microchirus, Microstomus, Evesthes, Citharichthys, Monochirus, Paralichthys, Pleuronichthys
플리오세Atheresthes, Clidoderma, Glyptocephalus, Limanda, Lyopsetta, Pegusa
플라이스토세Chibapsetta, Eopsetta, Isopsetta, Parophrys, Symphurus


7. 인간과의 관계

가자미는 간에 기름이 많이 함유되어 있어 백색어로 분류된다.[33] 살이 담백하여 종류에 따라 독특한 풍미를 지닌다. 구이, 팬프라이, 튀김 등으로 조리한다.

참조

[1] 서적 Fishes of the World John Wiley & Sons 2006
[2] 서적 Fishes of the World https://sites.google[...] Wiley 2018-05-24
[3] 논문 Origins and relationships of the Pleuronectoidei: Molecular and morphological analysis of living and fossil taxa https://hal.science/[...] 2019
[4] 서적 Fishes of the world John Wiley & Sons 2016-03-28
[5] 서적 Reef and Shore Fishes of the Hawaiian Islands 2007
[6] 논문 Monophyly and intrarelationships of the family Pleuronectidae (Pleuronectiformes), with a revised classification 1998
[7] 논문 Monophyly of the Citharidae (Pleuronectoidei: Pleuronectiformes: Teleostei) with considerations of pleuronectoid phylogeny 2001-11-01
[8] 논문 The Hybrid Sole Inopsetta ischyra (Teleostei: Pleuronectiformes: Pleuronectidae): Hybrid or Biological Species? 2007
[9] 웹사이트 Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) http://www.fao.org/f[...] Food and Agriculture Organization of the United Nations 2014-05-18
[10] 논문 Origins and relationships of the Pleuronectoidei: Molecular and morphological analysis of living and fossil taxa https://hal.science/[...] 2019
[11] 웹사이트 On the Validity of the Trieste Flatfish: Dispelling the Myth http://www.biolbull.[...] 2012
[12] 논문 A new Western Pacific Tonguefish (Pleuronectiformes: Cynoglossidae): The first Pleuronectiform discovered at active Hydrothermal Vents 2008
[13] 논문 A New Species of Trinectes (Pleuronectiformes: Achiridae) from the Upper Río San Juan and Río Condoto, Colombia 2012
[14] 논문 Fishes of the Nam Theun and Xe Bangfai basins, Laos, with diagnoses of twenty-two new species (Teleostei: Cyprinidae, Balitoridae, Cobitidae, Coiidae and Odontobutidae) 1998
[15] 웹사이트 Freshwater flatfish, order Pleuronectiformes http://brackishfaq.w[...] 2014-05-18
[16] 서적 Encyclopedia of Fishes Academic Press
[17] 서적 A Guide to the Common Sea Fishes of South Africa 1997
[18] 서적 Mediterranean and Atlantic Fish Guide 1997
[19] 웹사이트 Video: Tiny sole mimics a flatworm http://www.practical[...] Practical Fishkeeping 2014-05-17
[20] 웹사이트 This week in Fish: Flatworm mimic and shark teeth http://australianmus[...] Australian Museum 2014-05-17
[21] 논문 A "Mimic Octopus" in the Atlantic: Flatfish Mimicry and Camouflage by Macrotritopus defilippi 2010
[22] 논문 The origin and evolution of the Teleostean fishes of the order Heterosomata 1910
[23] 논문 Are flatfishes (Pleuronectiformes) monophyletic? 2013
[24] 논문 Mitochondrial genomic investigation of flatfish monophyly 2014
[25] 논문 Phylogenomic and comparative genomic analyses support a single evolutionary origin of flatfish asymmetry 2024
[26] 논문 A comparative morphological treatise of recent and fossil otoliths of the order Pleuronectiformes 1999
[27] 서적 The Blind Watchmaker Penguin Books
[28] 논문 The evolutionary origin of flatfish asymmetry 2008
[29] 뉴스 Odd Fish Find Contradicts Intelligent-Design Argument http://news.national[...] National Geographic 2008-07-09
[30] 논문 A new genus and species of incertae sedis percomorph fish (Perciformes) from the Eocene of Bolca in northern Italy, and a new genus for Psettopsis latellai Bannikov, 2005 https://museodistori[...] 2019
[31] 논문 A new genus and species of percomorph fish ("stem pleuronectiform") from the Eocene of Bolca in northern Italy https://www.research[...] 2020
[32] 논문 Squint of the fossil flatfish 2008
[33] 웹사이트 Flatfish BBC https://www.bbc.co.u[...]
[34] 서적 Fishes of the World Fourth Edition
[35] 서적 原色現代科学大事典 5動物II 株式会社学習研究社
[36] 서적 水産脊椎動物II 魚類
[37] 논문 Molecular evidence for the monophyly of flatfishes (Carangimorpharia: Pleuronectiformes)
[38] 논문 Phylogenomic analysis of carangimorph fishes reveals flatfish asymmetry arose in a blink of the evolutionary eye 2016-10-00



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