개체군생태학

3. 용어

개체군은 동일한 종의 상호작용하는 유기체 집단으로 정의된다. 개체군의 인구통계학적 구조는 개체군을 정량화하는 방법이다. 개체군 내 개체의 총 수는 개체군 크기로 정의되며, 이러한 개체들의 밀집 정도는 개체군 밀도로 정의된다. 또한 종이 견딜 수 있는 한계(예: 온도)가 있는 개체군의 지리적 범위도 있다.^[5]

개체군 크기는 개체군 당 개체군 성장률(개체군 내 개체당 개체군 크기가 변화하는 속도)의 영향을 받을 수 있다. 출생률, 사망률, 이주 및 유입률은 모두 성장률에 중요한 역할을 한다. 개체군의 최대 개체군당 성장률은 고유 증가율로 알려져 있다.^[5]

환경이 유지할 수 있는 종의 최대 개체군 크기는 환경 수용력으로 알려져 있으며, 이는 가용 자원에 의해 결정된다. 많은 고전적인 개체군 모델에서 r은 고유 성장률, K는 환경 수용력, N0는 초기 개체군 크기로 표시된다.^[5]

개체군은 특정 지역 범위 내에 서식하는 특정 종의 생물 개체 총체를 의미한다.^[35] 이때, 특정 범위는 대상 종에 따라 다르게 고려되어야 한다. 적어도 해당 종의 생활이 성립하는 범위를 고려해야 하지만, 예를 들어 번식기에 모이는 동물이라면, 생활하는 범위보다 훨씬 좁은 구역에서 충분한 개체 수를 확보할 수 있는 경우가 있다.

개체군에는 개체수 또는 개체군 밀도, 사망률, 연령 구성 등 다양한 특성이 있으며, 이는 개체군 생태학의 연구 대상이다. 그러나 개체수는 그 자체로 야외에서 파악하기 어려우며, 다양한 방법이 개발되어 있다.

개체군을 구성하는 각 개체 사이에는 일정한 관계가 있다. 이에 따라 개체군 내 개체의 분포 양상도 변화한다. 혹은 개체의 분포 양상으로부터 개체 간의 관계를 조사하는 경우도 있다.

4. 개체수 추정

어떤 생물이 실제로 얼마나 많은 개체수를 가지고 있는지 아는 것은 야외에서 의외로 어려운 일이다. 이것을 수행하는 것을 개체수 추정이라고 한다.

전체를 육안으로 확인할 수 있는 경우에도, 그늘에 숨는 개체를 찾거나, 이동에 의해 같은 개체를 여러 번 세는 등, 실수가 발생하는 원인은 많다. 실제로는 보이지 않는 경우가 많기 때문에, 추정하기 위해서는 특별한 방법을 사용해야 한다.

예를 들어 호수에 있는 특정 어종이 얼마나 서식하고 있는지 생각해 보자. 가장 확실한 방법은 물을 빼는 등 확실하게 모든 개체를 확인하는 것이다. 그러나 그것이 가능한 장소는 적고, 그 경우에도 교란이 심하여 지속적인 조사를 할 수 없게 될 것이다.

비교적 작은 호수에서 지형이 복잡하지 않고 조건이 균일하다면, 그물로 건져 올리는 것으로 일정 비율의 개체를 포획할 수 있을지도 모른다. 그 경우, 포획률을 알면, 그것으로부터 전체 개체수를 추정할 수 있다.

만약 포획률을 알 수 없더라도, 반복적으로 포획함으로써 추정이 가능하다. 같은 그물을 사용하면, 전체 개체에 대한 포획률은 거의 일정할 것이고, 포획한 물고기를 다른 연못에 두면, 포획할 때마다 모집단이 감소하므로, 포획수는 감소한다. 이 감소 비율로부터, 전체 개체수를 추정할 수 있다.

포획한 것을 다시 호수에 돌려보내야 하는 경우, 어떤 표지를 붙인 후 호수에 돌려보내는 것으로 추정할 수 있는 방법도 있다. 다음 번 포획 시, 표지를 붙인 개체가 얼마나 섞여 있는지 알 수 있다면, 이전 포획수로부터 전체 개체수를 추정할 수 있다는 논리이다. 이 방법은 표지 재포획법이라고 불리며, 다양한 상황에서 이용된다.

그 외에도, 대상에 따라 다양한 추정 방법이 있으며, 어떤 방법을 사용할 수 있는지는 신중하게 판단해야 한다. 표지법은 그 중에서도 중요한 기법이며, 포획한 모든 개체 각각 다른 표지를 붙이면, 개체 식별을 할 수 있으므로, 더 많은 정보를 입수할 수 있다.

5. 개체군 성장

개체군 생태학의 발전은 18세기 말과 19세기 초에 인구 통계학에서 파생된 개체군 동태라는 수학적 모델에 크게 기인한다.^[8]

맬서스의 연구는 맬서스 성장 모델로 공식화되었으며, 개체군 동태의 시작으로 널리 알려져 있다.^[9] 맬서스에 따르면, 조건(환경)이 일정하게 유지된다면(''다른 조건 불변''), 개체군은 지수 성장을 할 것이다.^[8] 이 원리는 인구 통계적 연구와 같은 후속 예측 이론의 기반을 제공했으며, 19세기 초 벤자민 곰퍼츠와 피에르 프랑수아 베르헐스트의 연구는 맬서스 인구 통계 모델을 개선하고 조정했다.^[10]

1959년에 F. J. 리처즈는 더욱 일반적인 모델 공식을 제안했고,^[11] 사이먼 홉킨스가 이를 더욱 확장하여 곰퍼츠, 베르헐스트, 그리고 루트비히 폰 베르탈란피의 모델을 일반적인 공식의 특수한 경우로 포함시켰다. 로트카-볼테라 포식자-피식자 방정식은 또 다른 유명한 예시이며, 대안으로 아르디티-긴즈버그 방정식도 있다.

개체군 성장을 설명할 때 가장 일반적으로 사용되는 두 가지 주요 모델은 지수 성장과 로지스틱 성장이다.

개체군 크기에 관계없이 개체당 증가율이 동일한 양의 값을 가질 때, 그래프는 지수 성장을 나타낸다. 지수 성장은 무한한 자원과 포식이 없다는 가정을 따른다. 지수적 개체군 성장의 예로는 미국의 앵무새가 있다. 원래 남아메리카에서 온 이 앵무새는 소유자로부터 방출되거나 탈출했다. 이 새들은 1975년부터 1994년까지 지수 성장을 경험했으며 1975년 이후 개체군 크기가 약 55배 증가했다. 이러한 성장은 남아메리카에서 더 많은 새가 추가된 것이 아니라 개체군 내의 번식 때문일 가능성이 높다.

개체군이 최대 한계 또는 최대 수용력으로 증가함에 따라 개체당 증가율이 감소할 때, 그래프는 로지스틱 성장을 나타낸다. 환경적 및 사회적 변수를 포함한 많은 요인들이 개체군의 최대 수용력에 영향을 미치며, 이는 최대 수용력이 변동될 수 있음을 의미한다.^[12]

개체군을 구성하는 개체 수를 개체군의 크기로 본다면, 개체수의 증가는 개체군의 성장으로 간주할 수 있다.

개체군 성장은 이론은 비교적 간단하며, 해충의 증식 문제 등 실용적인 측면도 있기 때문에 예전부터 이론적, 실험적 연구의 대상이 되어 왔다. 생물은 그 종에 따라 다양한 방법으로 번식하지만, 종마다 번식 방법이 정해져 있는 이상, 그 증가를 계산하는 것은 간단하다. 대개 어미가 낳는 새끼의 수는 일정하므로, 세대마다 일정한 배율로 증가한다. 이것을 계산하면, 이른바 기하급수적 증가가 되어 엄청난 수가 나타난다. 그 재미 때문에, 눈덩이 수(네즈미잔)처럼, 계산에 얽힌 재미있는 화제로 전해지곤 했다.

실제로는, 야외에서는 생물의 개체수는 장기적으로는 거의 일정하게 유지된다고 생각된다. 부분적으로 증가가 보이더라도, 그것은 일정 수에 정착한다는 견해를 얻을 수 있다. 이 원인은, 개체수가 증가하면, 먹이가 줄어들고, 서로의 존재가 방해가 되며, 노폐물이 축적되는 등, 개체수 증가에 불리한 조건이 갖춰지기 때문이다. 이러한, 밀도의 증가에 의해서 증식을 저하시키는 것을 '''밀도 효과'''라고 한다. 밀도 효과를 감안하면, 개체군 성장은 밀도가 낮을 때는 높고, 밀도의 증가에 따라 속도를 낮추며, 최종적으로는 일정 수에 도달하여 더 이상 증가하지 않게 된다고 생각된다.

하지만, 개체군 밀도가 낮아지면, 배우자 탐색이나 교미가 어려워지는 외에, 개체 간의 협력 관계가 저하되는 등, 알리 효과가 저하되는 경우도 많아, 무조건 저밀도일 때 개체군 성장이 최대가 된다고는 단정할 수 없다.

개체군 성장을 수학적으로 다루기 위한 기초가 되는 것이 로지스틱 방정식이다. 이것은, 1838년에 피에르 프랑수아 페르헐스트가 인구 증가의 모델로서 발표한 것이다. 그래프로 나타내면, 개체수는 지수 곡선적으로 증가한 후, 점차 완만하게 상수에 가까워지는, 시그모이드 곡선을 그린다.

6. 연령 구조, 사망률, 생명표, 생존 곡선

자손의 적합성은 주로 자손의 크기와 질에 영향을 받는다. 종에 따라 부모가 자식에게 제공하는 자원이나 부모로부터 물려받는 형태학적 특성이 자손 크기의 상대적 적합성에 기여한다. 초기 출생 또는 부화 후 자손의 전반적인 성공은 새끼의 생존, 성장률, 그리고 자손의 출산 성공률에 달려있다. 자연 부모나 위탁 부모가 새끼를 기르는 것에 따른 영향은 없으며, 자손은 생존을 위해 적절한 자원이 필요하다.^[27]

조류의 알 크기와 자손의 질에 대한 연구에서 알 크기가 자손의 전반적인 적합성에 기여한다는 결론이 나왔다. 이 연구는 자손이 부모에 의해 초기 생애 단계에서 돌봄을 받는 경우, 후기에 사망하는 생존 곡선 유형 I과 직접적인 관계를 보여준다. 그러나 알의 양이 증가하여 자손이 부모의 돌봄을 받지 못하는 경우, 자손이 초기에 사망하고 후기에 생존하는 생존 곡선 유형 III과 유사한 결과를 보인다.^[28]

Survival curve^영어(생존 곡선)은 연령에 따라 개체군의 생존자 분포를 보여주는 그래프이다. 생존 곡선은 세대, 개체군, 또는 심지어 다른 종을 비교하는 데 중요한 역할을 한다.

• I형 생존 곡선: 생물의 생애 후반에 사망이 발생하는 특징을 갖는다(주로 포유류). 대부분의 유기체가 최대 예상 수명에 도달하며 기대 수명과 사망 연령이 함께 진행된다. 일반적으로 I형 생존 곡선은 K-선택 종을 특징짓는다.
• II형 생존 곡선: 모든 연령에서 사망할 확률이 동일함을 보여준다. 사망 확률이 해당 유기체의 연령에 의존하거나 영향을 받지 않는다.
• III형 곡선: 어린 시기에 생존하는 개체가 거의 없지만, 특정 연령 이후에는 개체가 생존할 가능성이 훨씬 더 높다는 것을 나타낸다. III형 생존 곡선은 일반적으로 r-선택 종을 특징짓는다.

• 생리적 수명: 잘 되면 여기까지는 살 수 있는 능력이 있다는 의미에서의 수명 (예: 수조 내에서 소중하게 기른 은어는 2년 이상 살 수 있다).
• 생태적 수명: 그 생물이 살고 있는 환경에서 실현되는 수명 (예: 은어의 생태적 수명은 1년).

7. 개체 간의 관계

개체군은 특정 지역 범위 내에 서식하는 특정 종의 생물 개체 총체를 의미하며, 개체군을 구성하는 각 개체 사이에는 일정한 관계가 있다. 이는 개체군의 구조와 같으며, 개체군의 분포 양식은 이러한 관계에 따라 크게 변화한다.

개체 간에 작용하는 힘은 유인, 반발, 무관계의 세 가지로 나눌 수 있다.

• 유인: 개체 간에 유인이 작용하면 개체들이 모여 있는 '''집중 분포'''를 보인다.
• 반발: 개체 간에 반발이 작용하면 개체들이 흩어져서 발견되며 서로의 거리가 일정 범위 내에 있는 '''균등 분포'''를 보인다.
• 무관계: 개체 간에 무관계인 경우, 개체 간의 거리는 확률에 지배되며 '''무작위 분포'''를 보인다.

• '''영역''': 각 개체가 특정 장소를 점유하고, 그 주위로 다른 개체의 침입을 허용하지 않는 경우를 말한다. 영역은 생활사의 한 시기에만 만들어지거나 장기간 유지될 수 있다.

• '''순위''': 개체 간에 강약의 차이가 있고, 그것이 확인된 후에는 두 개체가 만났을 때 서로 다른 행동을 하는 경우를 말한다. 닭의 '''쪼기 순위'''가 대표적인 예시이다.
• '''순위제''': 원숭이 등에서 순위가 가까운 개체끼리는 싸우지만, 순위 차이가 큰 경우에는 싸움을 하지 않아 무리의 질서를 유지하는 역할을 한다. 이처럼 사회의 질서를 순위가 유지하는 것을 순위제라고 한다.

• '''사회성''': 많은 개체가 모이는 것을 무리라고 하는데, 무리 안에 순위나 계층 등 일정한 조직이 있는 경우를 사회성이라고 한다. 포유류에서는 가족 단위의 영역이나 가족을 포함하는 무리 등 다양한 복잡한 사회 관계를 가진 것이 있다.

8. 어업 및 야생동물 관리

어업 및 야생동물 관리에서 개체군은 다음 세 가지 동적 속도 함수에 의해 영향을 받는다.

• 출생률: 종종 모집이라고 하며, 특정 크기 또는 생식 단계에 도달하는 것을 의미한다. 일반적으로 그물로 잡아서 셀 수 있는 물고기의 나이를 나타낸다.
• 개체군 성장률: 개체의 크기와 길이를 측정한다. 개체군이 종종 생물량으로 측정되는 어업에서 더 중요하다.
• 사망률: 어획 사망률과 자연 사망률을 포함한다. 자연 사망률에는 비인간 포식, 질병 및 노령이 포함된다.

9. 상향식 조절과 하향식 조절

일부 개체군에서 하위 영양 단계의 유기체는 최상위 유기체에 의해 통제되는데, 이를 하향식 조절이라고 한다. 예를 들어, 최상위 포식자의 존재는 초식동물 개체수를 억제한다. 만약 생태계에 최상위 포식자가 없다면, 초식동물 개체수는 급격히 증가하여 모든 식물이 먹히게 되고, 이 생태계는 결국 붕괴될 것이다.^[25]

상향식 조절은 반대로 생태계의 생산자에 의해 주도된다. 식물 개체군이 변하면 모든 종의 개체군에 영향을 미친다. 예를 들어, 식물 개체군이 현저하게 감소하면 초식 동물 개체군이 감소하고, 이는 육식 동물 개체군 감소로 이어진다. 따라서 모든 식물이 사라진다면 생태계는 붕괴될 것이다. 또 다른 예로 식물이 너무 많을 경우 두 개의 초식 동물 개체군이 같은 먹이를 두고 경쟁할 수 있는데, 이 경쟁은 결국 하나의 개체군이 제거되는 결과를 낳을 것이다.^[25]

생태계는 반드시 상향식 또는 하향식일 필요는 없다. 해양 생태계와 같이 생태계가 때로는 상향식일 수 있지만, 어업으로 인해 하향식 조절 기간을 가질 수도 있다.^[26]

10. 메타개체군

개체군은 "메타개체군" 개념을 통해 연구되기도 한다. 메타개체군 개념은 1969년에 "국지적으로 멸종하고 재정착하는 개체군들의 개체군"으로 소개되었다.^[29][30]

메타개체군 생태학은 다양한 수준의 질을 가진 패치(patch)로 조경을 단순화한 모델이다.^[31] 패치는 점유되거나 그렇지 않거나 둘 중 하나이다. 패치 사이를 이동하는 이주자들은 근원지 또는 싱크(sink)로 메타개체군으로 구조화된다. 근원지 패치는 다른 패치 위치로 계절적인 이주자를 생성하는 생산적인 장소이다. 싱크 패치는 이주자만 받는 비생산적인 장소이다. 메타개체군 용어에는 이주자(패치를 떠나는 개체)와 이민자(패치로 이동하는 개체)가 있다. 메타개체군 모델은 공간적 및 인구 통계학적 생태학에 대한 질문에 답하기 위해 시간 경과에 따른 패치 역학을 조사한다.

메타개체군 생태학의 중요한 개념은 구조 효과인데, 이는 품질이 낮은 작은 패치(즉, 싱크)가 새로운 이민자의 계절적 유입으로 유지되는 것이다. 메타개체군 구조는 해마다 진화하며, 일부 패치는 건조한 해와 같은 싱크가 되고, 조건이 더 유리해지면 근원지가 된다. 생태학자들은 메타개체군 구조를 설명하기 위해 컴퓨터 모델과 현장 연구를 혼합하여 사용한다.^[32]

메타개체군 생태학을 통해 생태학자들은 유전학, 병목 효과 등과 같은 광범위한 요인을 고려할 수 있다. 메타개체군 데이터는 대부분의 종이 수가 많지 않고 서식지에서 특정 자원을 필요로 하므로 개체군 역학을 이해하는 데 매우 유용하다. 또한, 메타개체군 생태학은 서식지 손실의 영향을 더 깊이 이해하고 서식지의 미래를 예측하는 데 도움이 될 수 있다. 메타개체군 생태학은 서식지가 거주 불가능해지기 전에 그 안의 종이 이주하거나 죽을 것이라고 가정한다. 이 정보는 감소하는 서식지를 돕기 위해 할 수 있는 일이 있는지, 있다면 무엇인지 결정하는 데 도움이 된다.

참조

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