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사회성 곤충

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목차

1. 개요

사회성 곤충은 생식 분업, 세대 중첩, 새끼에 대한 협력적인 돌봄을 특징으로 하는 곤충을 의미한다. 1966년 수잔 바트라가 처음 사용한 용어로, 찰스 D. 미체너, E. O. 윌슨에 의해 다른 사회성 곤충으로 확장되었다. 이들은 척삭동물인 벌거숭이두더지쥐에서도 발견되며, 불임 계급의 존재와 같은 특징을 갖는다. 사회성 곤충은 절지동물에서 주로 나타나며, 곤충(개미, 꿀벌, 말벌, 흰개미, 진딧물 등), 갑각류, 포유류, 흡충류 등 다양한 분류군에서 발견된다. 페로몬, 유충 호르몬, 물리적 지배 상호 작용 등 다양한 생리적 메커니즘을 통해 사회성이 유지되며, 단배수성, 혈연 선택, 기생률 및 포식률 등이 진화의 요인으로 작용한다. 인간 사회와의 관계에서는 인간의 진사회성 여부에 대한 논쟁이 있으며, 대중문화에서도 사회성 곤충의 특징이 묘사되기도 한다.

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사회성 곤충
개요
유형사회성
특징협력적인 양육
번식적 분업 (생식 계급)
세대 중복
사회성 단계
준사회성공동 둥지
협력적인 돌봄
진사회성세대 중복
협력적인 돌봄
번식적 분업
진사회성 특징
세대 중복두 세대 이상의 개체가 함께 생활
협력 양육자손을 공동으로 돌봄
번식적 분업일부 개체는 번식, 다른 개체는 비번식
진사회성 곤충
벌목꿀벌과
말벌과
개미과
흰개미목흰개미과
딱정벌레목반날개과 (Austroplatypus incompertus)
총채벌레목Kladothrips intermedius
Oncothrips tepperi
진딧물목일부 진딧물 종
진사회성 포유류
설치류벌거숭이두더지쥐
다마라랜드두더지쥐

2. 역사

1966년 수잔 바트라는 Halictid 벌의 둥지 행동을 설명하기 위해 "진사회성"이라는 용어를 처음 사용했다.[1][2] 1969년 찰스 D. 미체너는[4] 벌의 사회적 행동에 대한 비교 연구를 통해 바트라의 분류를 확장했다. 그는 여러 종의 벌(Apoidea)을 관찰하여 동물이 나타낼 수 있는 다양한 사회성의 수준을 조사했으며, 진사회성은 그중 가장 높은 수준의 동물 사회성으로, 특히 다른 수준과 구별되는 세 가지 특징을 가지고 있다고 보았다.[1]

# 성체 암컷 중 난을 낳는 개체와 일개미와 같은 개체 (분업)

# 세대 중첩 (어미와 성체 자손)

# 벌집 세포에 대한 협력적인 작업

둥지 잎을 함께 당기기 위해 협력하는 직조 개미는 영구적인 분업을 가지고 있으므로 진사회성으로 간주될 수 있다.


E. O. 윌슨은 이 용어를 개미, 말벌, 흰개미와 같은 다른 사회성 곤충까지 확장했다. 원래 이 용어는 다음 세 가지 특징을 가진 유기체(무척추동물만 해당)를 포함하도록 정의되었다.[1][5][6][7]

# 생식 분업 (불임 계급 유무와 관계없이)

# 세대 중첩

# 새끼에 대한 협력적인 돌봄

그 후 진사회성은 척삭동물의 한 그룹인 벌거숭이두더지쥐에서도 발견되었다.

3. 정의

수잔 바트라는 Halictid 벌의 둥지를 연구한 후 "진사회성"이라는 용어를 도입했다.[1][2] 1969년 찰스 D. 미체너는[4] 벌의 사회적 행동에 대한 비교 연구를 통해 바트라의 분류를 더욱 확장했다. E. O. 윌슨은 이 용어를 개미, 말벌, 흰개미와 같은 다른 사회성 곤충까지 확장했다.

원래 진사회성이라는 용어는 다음 세 가지 특징을 가진 유기체(무척추동물만 해당)를 포함하도록 정의되었다.[1][5][6][7]

# 생식 분업 (불임 계급 유무와 관계없이)

# 세대 중첩

# 새끼에 대한 협력적인 돌봄

이후 진사회성은 척삭동물의 한 그룹인 벌거숭이두더지쥐에서도 발견되었다.

4. 다양성

대부분의 진사회성 사회는 절지동물에서 존재하며, 소수는 포유류에서도 발견된다. 일부 양치식물은 원시적인 형태의 진사회적 행동을 보일 수 있다.[8][9]

4. 1. 곤충

벌목 외에도 바퀴목의 흰개미, 노린재목의 일부 진딧물, 딱정벌레목과 총채벌레목의 일부 종들이 사회성 곤충으로 알려져 있다.

딱정벌레목에서는 오스트레일리아산 나무좀과 곤충인 ''Austroplatypus incompertus''가 1992년에 진사회성을 띈다는 것이 보고되었다.[27][28] 이 종은 암컷이 수정을 한 뒤 수피 아래에 갱도를 만들고 앰브로시아 곰팡이를 섭취하며 유충을 기른다. 새끼 중 수컷은 밖으로 나가지만 암컷은 남아 일개미와 같은 불임 카스트로서 둥지의 확장, 관리, 방어를 수행한다. 이 종은 협력적인 육아를 하는데, 개체들이 자신의 새끼가 아닌 어린 개체들을 돌본다.

총채벌레목에서 진사회성 곤충이 발견된 것은 비교적 늦었다. 1992년 오스트레일리아의 ''Onchothrips haburus''와 ''O. tapperi'' 두 종이 진사회성이라는 보고가 있었다. 이들은 수정된 암컷이 아카시아 잎에 벌레혹을 만들고, 그 내부에서 번식하여 콜로니를 만든다. 암컷에게 단시형과 장시형의 새끼가 태어나는데, 전자가 먼저 우화하고 무리를 방어한다. 해부 결과 양쪽 모두 난소가 발달하는 개체가 있지만, 전자의 비율이 유의하게 낮았다.

''Kladothrips rugosa''는 혹을 만드는 총채벌레로(왼쪽은 유충, 오른쪽은 성충), 잎에 혹을 만든다(''아카시아''). 병정 계급은 혹 요새에서 군체를 방어한다.


혹벌레를 포함한 일부 혹 유발 곤충 중 진딧물류인 ''Pemphigus spyrothecae''(목 노린재목)와 ''Kladothrips'' 같은 총채벌레 (목 총채벌레목)는 사회적 곤충으로 묘사된다.[29][30] 이들은 무성 생식으로 개체 간 관련성이 매우 높지만(불임 병정 계급은 처녀생식으로 생산된 복제) 혹에 서식하는 행동은 이 종들에게 방어 가능한 자원을 제공한다. 이들은 포식자, 약탈 기생충 및 경쟁자로부터 군체를 방어하고 보호하기 위해 병정 계급을 생산한다. 이 그룹에서 사회성은 높은 관련성과 제한된 공유 구역에 서식함으로써 발생한다.[31][32]

기생벌 중에는 숙주 곤충 내에서 유충이 다배 형성에 의해 증식하는 종이 있는데, 이 중 톡토기벌의 일종인 ''Copidosomopsis tanytmemus''는 숙주인 나방의 알에 산란한다. 그 내부에서 유생은 다수의 배로 나뉘는데, 처음에 출현하는 것은 가늘고 긴 몸에 발달한 턱을 가지며, 그 후에 보통 유생이 출현한다. 이 첫 번째 유생이 병정이며, 동일한 숙주에 다른 종의 기생벌이 침입했을 경우 이 유충이 다른 종을 잡아먹는다. 다른 종이 침입하지 않은 경우에도 턱이 큰 유충은 성장하지 못하고 죽는다. 즉, 이 턱이 큰 형태의 유충은 불임 병정 카스트이다.[91][92] 이 경우 다배 형성에 의한 개체 간 혈연도는 1이며, 진사회성이 출현하는 조건으로도 이상하지 않다. 다만, 이 예에서는 세대의 중첩이 없기 때문에 진사회성의 정의에는 맞지 않지만, 불임 카스트의 존재를 중시하여 진사회성으로 간주하는 경우도 많다.

4. 1. 1. 벌목 (곤충)

벌목(Hymenoptera)에는 개미, 꿀벌, 말벌이 포함되며, 이들은 사회성이 가장 높은 곤충 그룹에 속한다.[11] 이들은 생식 능력이 있는 여왕벌, 수벌, 다소 불임인 일개미, 그리고 때로는 특수 작업을 수행하는 병정 계급으로 나뉜다.

개미과(Formicidae)의 거의 모든 종은 사회성을 띤다.[15] 말벌의 일부 주요 계통은 대부분 또는 완전히 사회성을 띠며, 여기에는 Polistinae와 Vespinae 아과가 포함된다. 꽃가루 운반 꿀벌(꿀벌과(Apidae)의 Apinae 아과)은 사회성의 정도가 다양한 네 개의 족, 즉 고도로 사회적인 꿀벌족(Apini)(꿀벌)과 멜리포나족(Meliponini)(가시 없는 꿀벌), 원시적인 사회성을 띠는 범블벌족(Bombini)(호박벌), 그리고 대부분 단독 생활을 하거나 약한 사회성을 띠는 란초족(Euglossini)(난초벌)을 포함한다.[16]

벌이나 개미 등은 집단 안에 여왕과 같은 개체, 일벌(개미) 등 노동하는 계급 등이 있어, 예전에는 인간 사회와 비교되었지만, 점차 그 이질성이 지적되었다. 벌목에서는 말벌과, 꿀벌상과의 일부, 그리고 개미과의 전부가 오래전부터 사회성 곤충으로 알려져 있으며, 진사회성을 띈다.

4. 1. 2. 흰개미

흰개미(바퀴벌레목 흰개미아목)는 고도로 발달한 사회성 동물이다. 흰개미 군체는 여왕, 왕, 일개미, 병정개미 등 다양한 계급으로 분화된다.[24] 여왕과 왕은 번식하며, 일개미는 먹이 채집, 자원 및 식량 관리를 담당한다.[24] 병정개미는 개미의 공격으로부터 군체를 방어하는데, 일부는 턱이 매우 커서 스스로 먹이를 먹을 수 없어 일개미가 먹여야 한다.[26]

흰개미는 여왕, 왕, 병정 (붉은 머리), 일개미 (창백한 머리) 계급으로 이루어진 큰 둥지에서 산다.


흰개미목은 모든 종이 진사회성을 띈다. 병정개미는 불임 카스트이다. 일개미도 모든 종에서 발견되지만, 원시적인 종에서는 생식충이 미성숙한 기간 동안 노동을 하는 경우가 있으며, 이 경우에는 불임 카스트가 아니다. 흰개미는 공통 조상에서 단 한 번 진사회성을 획득했다고 보는 것이 일반적이다.

4. 1. 3. 진딧물

노린재목 버튼두루미솜벌레는 1령 유충에 이형(異形)이 있는데, 일반적인 유충 외에 다리가 발달한 유충이 나타난다. 특히 앞 두 쌍의 다리가 발달하여 천적인 꽃등에 유충이 접근하면 다리로 매달려 입으로 찌른다. 이 유충은 2령이 될 수 없어 번식하지 않고 무리 방어를 수행하므로, 흰개미의 병정개미와 같이 진사회성을 띤다고 판단할 수 있다.[29][30]

진딧물


이후 다리가 발달한 병정 진딧물 외에도, 대나무뿔진딧물처럼 머리에 뿔을 가지고 찌르는 타입, 둥지 내 청소를 수행하는 진딧물 등 2아과 60종 이상이 진사회성인 것으로 알려졌다.

진딧물류는 날개 달린 암컷이 숙주 식물에 정착하여 단성생식으로 암컷을 낳고, 그 암컷들도 그 자리에 머물러 암컷 새끼를 낳는다. 따라서 밀집된 집단을 형성하며, 구성 개체는 유전적으로 동일하고 혈연도는 1이므로 진사회성이 나타나는 것은 당연하다고 할 수 있다. 다른 진딧물류에도 유생이 천적을 공격하는 예가 알려져 있어, 이것이 병정 진딧물 출현의 근원이 된 것으로 추측된다. 그러나 진딧물 군체 간에는 개체 출입이 있는 예도 있어 혈연도가 반드시 1이라고 단정할 수는 없으며, 다른 군체 개체가 섞여도 공격받지 않는다고 한다.

4. 2. 갑각류

십각목에서는 1996년에 카리브해의 산호초에 서식하는 총알새우류인 유령뿔총알새우가 진사회성을 띠는 것이 밝혀졌다. 이 새우는 대형 해면동물에 공생하며, 300개체에 달하는 큰 무리를 이룬다. 그러나 번식은 한 개체의 암컷에 한정되며, 다른 개체는 보육과 방어를 수행한다. 번식 시에는 어린 새우를 낳는 직접 발생을 하며, 그대로 집단에 합류하여 성장하는 것으로 보인다. 이후 이 해역에서 비슷한 생활을 하는 종이 6~7종 발견되었다. 모두 해면동물과 공생하며 무리를 이룬다.[33]

4. 3. 포유류

설치목의 벌거숭이두더지쥐와 다마라랜드두더지쥐는 사회성 곤충과 유사한 사회 구조를 가진다. 이들은 단일 번식 암컷인 여왕을 중심으로, 형제자매 및 친척을 키우는 데 도움을 주는 협동 번식을 한다. 그러나 이들의 사회적 행동은 자원과 환경에 크게 의존하기 때문에 진정한 사회성 여부는 논란의 여지가 있다.[43]

벌거숭이두더지의 병정, 일꾼, 여왕 모형


식육목과 영장목의 일부 포유류, 특히 미어캣과 난쟁이몽구스도 사회적 경향을 보인다. 이들은 협동 번식과 뚜렷한 번식 편향을 보이며, 난쟁이몽구스의 경우 번식 쌍이 음식 우선 순위와 보호를 받는다.[44]

4. 4. 흡충류

편형동물문 흡충강의 일부 종은 진사회성을 보인다.[39] 흡충류는 일종의 기생 편형동물로, 흡충이라고도 불린다. 한 종인 ''Haplorchis pumilio''는 불임 군인을 만드는 집단을 포함하는 진사회성을 진화시켰다.[39]

한 마리의 흡충이 숙주를 침입하여 수십에서 수천 마리의 복제체 집단을 형성하여 숙주를 장악하기 위해 함께 협력한다. 경쟁 흡충류 종이 침입하여 집단을 대체할 수 있기 때문에, 이 집단은 불임 군인 흡충의 특화된 계급에 의해 보호받는다.[40] 군인은 성적으로 성숙한 생식 개체보다 작고, 더 움직임이 빠르며, 다른 경로를 따라 발달한다. 군인의 입(인두)은 생식 개체의 입보다 5배나 크며, 군인 부피의 거의 4분의 1을 차지한다. 이들은 생식질 덩어리가 없고, 생식할 수 있도록 변태하지 않으며, 따라서 의무적으로 불임이다.[40]

군인은 미성숙 및 성숙한 생식 벌레와 쉽게 구별된다. 군인은 생식 개체보다 공격적이며, 숙주를 감염시키는 다른 종의 흡충류를 ''시험관 내''에서 공격한다. ''H. pumilio'' 군인은 다른 집단에서 온 동족을 공격하지 않는다. 군인은 숙주 전체에 고르게 분포되어 있지 않다. 이들은 기저 내장 질량에서 가장 많은 수로 발견되며, 여기서 경쟁 흡충류는 감염 초기에 증식하는 경향이 있다. 이러한 전략적 위치 설정은 방어 계급을 가진 다른 동물에서 볼 수 있는 군인 분포 패턴과 유사하게 침입자를 효과적으로 방어할 수 있게 한다. 그들은 "가장 진보된 사회적 곤충의 것과 유사한 의무적 불임 물리적 계급인 것으로 보인다".[40]

2011년 이후, 편형동물 중 흡충강에서 진사회성을 보이는 종이 보고되었다. 캘리포니아주의 태평양 연안에서 키바우미니나과의 고둥(Cerithidea californica|세리시데아 칼리포르니카la)에 기생하는 극구흡충류(Himasthla|히마스틀라la sp. B (HIMB))의 레지아는 생식 계급과 병정 계급으로 분화되어 있다.[93] 또한 일본에서도 호소우미니나에 기생하는 극구흡충류 3종에서 유사한 계급 분화가 인정되고 있다.[94]

5. 진화

수잔 바트라는 Halictid 벌의 둥지 행동을 연구하면서 '진사회성'이라는 용어를 처음 사용했다.[1][2] 1969년 찰스 D. 미체너[4]는 벌의 사회적 행동에 대한 비교 연구를 통해 바트라의 분류를 확장했다. 그는 동물이 나타낼 수 있는 다양한 사회성의 수준을 조사했으며, 진사회성은 그중 가장 높은 수준으로, 다음과 같은 세 가지 특징을 가진다:[1]

# 성체 암컷 중 난을 낳는 개체와 일하는 개체 간의 분업

# 세대 중첩 (어미와 성체 자손)

# 벌집 세포에 대한 협력적인 작업

E. O. 윌슨은 이 용어를 개미, 말벌, 흰개미와 같은 다른 사회성 곤충까지 확장했다. 진사회성은 이후 척삭동물인 벌거숭이두더지쥐에서도 발견되었다. 추가 연구를 통해 진사회성에 대한 또 다른 중요한 기준인 "돌이킬 수 없는 지점"이 밝혀졌는데, 이는 일반적으로 생식 성숙 전에 개체가 하나의 행동 집단에 고정되는 것을 특징으로 한다.[1][7]

사회성은 벌목,[10] 흰개미,[25] 총채벌레,[29] 진딧물,[29] 그리고 딱정벌레목을 포함한 여러 곤충 목에서 여러 번 진화했다.[28]

벌이나 개미와 같은 사회성 곤충은 집단 내에 여왕과 일벌(개미) 등 노동하는 계급이 있어 인간 사회와 비교되기도 했지만, 점차 그 이질성이 지적되었다. 사회성 곤충은 명확한 체형 및 체격 차이가 고정적으로 나타나며, 여왕은 무리 안에서 유일하게 번식을 하는 개체라는 점에서 독특하다.

다윈의 진화론에 따르면, 자신의 자식을 갖지 않는 일벌(개미)의 형질은 전달될 수 없기 때문에 일벌(개미)의 존재는 문제가 되었다. 혈연 선택설은 이 문제를 해결했으며, 불임 계급의 존재가 사회성 곤충의 특징으로 여겨지게 되었다. Batra(1966)는 벌목의 사회를 상정하여 어미와 딸의 공동 생활을 가리키는 '진사회성'이라는 용어를 처음 사용했으며, E. O. 윌슨의 영향으로 이 용어가 널리 퍼지게 되었다.

벌목에서 진사회성이 쉽게 나타난 이유로는 반수배수성에 근거한 혈연 선택이 일반적으로 거론된다. 흰개미류의 경우 장내 미생물을 공유하는 습성이 집단 형성의 원인이 되었다는 견해가 있지만, 이것이 진사회성의 기원이나 과정을 반드시 설명하는 것은 아니다.

5. 1. 계통 발생 분포

진사회성은 동물(Animal kingdom)계의 최소 7개 목의 종에서 드물지만 널리 퍼져 있는 현상으로, 계통수에 나타나 있다(진사회성이 아닌 그룹은 표시되지 않음). 모든 흰개미 종은 진사회적이며, 이들은 상부 쥐라기 시대(약 1억 5천만 년 전)에 진화한 최초의 진사회적 동물로 여겨진다.[62] 다른 표시된 목들은 진사회성과 비진사회성 종을 모두 포함하며, 진사회성이 조상 상태로 추정되는 많은 계통을 포함한다.

당시 새롭게 정의된 진사회성에 해당하는 동물은 벌목의 말벌류·꿀벌류, 개미류, 그리고 흰개미목뿐이었다.

그러나, 연구가 진척되고 그 내용을 이해하는 과정에서, 다른 곤충에게서 비슷한 현상이 보일 것이라는 기대가 생겨났다. 새로운 정의에 따르면, 진사회성이 발견될 것 같은 곤충(또는 다른 동물)은 다음과 같은 특징을 가진다고 생각되었다.

  • 집단으로 생활할 것.
  • 집단이 어느 정도 고정적이고, 세대가 중복될 것.
  • 집단 내 혈연도가 높을 것.


이러한 기대에 부응하여 처음 발견된 것은 진딧물의 예이며, 1976년의 일이었다.

5. 2. 진화의 요인

생물 진화의 유전자 중심 관점이 등장하기 전, 사회성 곤충의 사회성은 역설적인 현상으로 여겨졌다. 적응적 진화가 개별 유기체의 차등적인 번식을 통해 이루어진다면, 자신의 유전자를 전달할 수 없는 개체의 진화는 난제로 여겨졌기 때문이다. 찰스 다윈은 종의 기원에서 생식 능력이 없는 계급의 존재를 "처음에는 극복할 수 없을 뿐만 아니라, 나의 이론을 치명적으로 만들 수 있는 특별한 어려움"이라고 언급했다.[63] 다윈은 이 역설에 대한 가능한 해결책이 가까운 혈연 관계에 있을 수 있다고 예상했으며, 이는 W.D. 해밀턴에 의해 1964년 포괄 적합도 이론으로 계량화되었다. 1970년대 중반 유전자 중심 진화 관점이 발전한 후, 비생식 개체는 자연 선택의 주요 수혜자인 유전자의 확장된 표현형으로 여겨졌다.[64]

꿀벌은 단배수성 생물로, 반수체 수컷과 이배체 암컷을 갖는다. 이러한 조직이 사회성을 선호한다는 주장이 있지만, 단배수성은 사회성이 나타나는 데 필요하거나 충분하지 않다.


포괄 적합도 이론에 따르면, 유기체는 자신의 유전자를 공유하는 다른 개체, 특히 가까운 친족의 생식 출력을 증가시킴으로써 적합도를 얻을 수 있다. 자연 선택은 도움을 주는 데 드는 비용이 친족이 얻는 이익에 공유하는 유전자 비율을 곱한 값보다 적을 때, 즉 ''비용 < 관련도 * 이익''일 때 친족을 돕도록 개체를 선호한다. W. D. 해밀턴은 1964년에 단배수성을 가진 벌목(Hymenoptera)과 같은 종에서 사회성이 쉽게 진화할 수 있다고 제안했는데, 이는 그들의 특이한 관련 구조 때문이다.[65][66][67]

단배수성 종에서 암컷은 수정된 알에서 발생하고 수컷은 수정되지 않은 알에서 발생한다. 수컷은 반수체이기 때문에, 그의 딸들은 그의 유전자의 100%와 어머니의 유전자의 50%를 공유한다. 따라서, 그들은 서로 유전자의 75%를 공유한다. 이러한 성 결정 메커니즘은 W. D. 해밀턴이 처음 "슈퍼자매"라고 명명한 현상을 낳았는데, 이들은 자신의 자손보다 자매와 더 밀접한 관련이 있다.[67] 일벌은 종종 번식하지 않지만, 자신의 자손을 갖는 것보다(자손은 자신의 유전자의 50%만 갖게 됨) 자매를 키우는 것을 돕는 것이 더 많은 유전자를 전달할 수 있다. 암컷이 자손을 낳는 것보다 자매를 키우는 것을 돕는 것이 더 높은 적합도를 가질 수 있는 이러한 특이한 상황은 벌목 내에서 사회성이 여러 번 독립적으로 진화한 것(최소 아홉 번)을 설명하기 위해 자주 언급된다.[68]

로버트 트리버스는 사회성 곤충에서 단배수성이 사회성을 낳는다는 주장에 반하여, 단배수성 집단에서 암컷이 자매와 유전자 75%를 공유하는 반면, 형제와는 유전자 25%만 공유한다고 지적한다.[69] 따라서 개체가 형제자매와 공유하는 평균 유전적 관련성은 50%이다. 그러므로 돕는 행위는 자매를 돕는 데 치우쳐야만 유리하며, 이는 집단을 수컷 1: 암컷 3의 성비로 이끌 것이다. 이러한 성비에서 수컷은 희귀한 성으로서 생식 가치가 증가하여 암컷에게 치우친 투자의 이점을 감소시킨다.[70]

더욱이 모든 사회성 곤충 종이 단배수성을 띠는 것은 아니다. 흰개미, 일부 딱총새우, 그리고 벌거숭이두더지쥐는 단배수성이 아니다. 반대로, 많은 비사회성 벌은 단배수성을 띠며, 사회성 종 중 많은 여왕벌이 여러 수컷과 짝짓기를 하여 유전자 25%만 공유하는 이부 자매 집단을 형성한다. 단배수성과 사회성 사이의 연관성은 통계적 유의성보다 낮다.[71] 따라서 단배수성은 사회성이 나타나는 데 필수적인 것도 아니고 충분한 조건도 아니다.[72] 유전적 관련성은 여전히 역할을 하는데, 일부일처제(여왕벌이 한 수컷과 짝짓기)는 지금까지 조사된 모든 사회성 종의 조상 상태이다.[73] 만약 친족 선택이 사회성 진화의 중요한 원동력이라면, 일부일처제가 조상 상태여야 하는데, 이는 집단 구성원의 유전적 관련성을 극대화하기 때문이다.[73]

기생률과 포식률의 증가는 사회적 조직의 주요 생태학적 동인이다. 집단 생활은 식민지 구성원에게 적, 특히 포식자, 기생충, 경쟁자에 대한 방어를 제공하며, 더 우수한 먹이 섭취 방법으로부터 이점을 얻을 수 있게 해준다.[7] 사회성의 진화에서 생태학의 중요성은 실험적으로 유도된 생식 분업과 같은 증거에 의해 뒷받침된다. 예를 들어, 일반적으로 고독한 여왕들이 함께 강제로 묶이는 경우가 있다.[74] 반대로, 암컷 다마라 땅굴쥐는 강수량이 많은 기간 후에 분산을 촉진하는 호르몬 변화를 겪는다.[75]

기후 또한 사회적 복잡성을 유도하는 선택적 요인인 것으로 보인다. 벌 계통과 일반적인 벌목(Hymenoptera)에서 더 높은 형태의 사회성은 온대 환경보다 열대 환경에서 발생할 가능성이 더 높다.[76] 마찬가지로, 사회성이 여러 번 획득되고 상실된 할릭티드 벌 내의 사회적 전환은 기후 온난화 기간과 상관관계가 있다. 임의적 사회적 벌의 사회적 행동은 종종 생태적 조건에 의해 신뢰할 수 있게 예측되며, 고독하거나 사회적인 집단의 자손을 따뜻하고 시원한 기후로 옮김으로써 행동 유형의 변화가 실험적으로 유도되었다. ''H. rubicundus''에서 암컷은 더 시원한 지역에서 하나의 번식을 낳고 더 따뜻한 지역에서 두 개 이상의 번식을 낳으므로 전자는 고독하고 후자는 사회적이다.[77] 다른 종류의 땀벌인 ''L. calceatum''에서 사회적 표현형은 고도와 미세 서식지 구성에 의해 예측되었으며, 사회적 둥지는 더 따뜻하고 햇볕이 잘 드는 장소에서, 고독한 둥지는 인접하고 더 시원하며 그늘진 장소에서 발견되었다. 그러나 사회적 벌 다양성의 대부분을 차지하는 임의적 사회적 벌 종은 열대 지역에서 가장 낮은 다양성을 보이며, 주로 온대 지역에 국한되어 있다.[78]

집단 형성, 둥지 건설, 높은 분산 비용, 형태적 변이와 같은 사전 적응이 존재하면, 집단 간 경쟁이 진화된 사회성으로의 전환을 이끄는 요인으로 제시되어 왔다. M. A. 노박, C. E. 타르니타, 그리고 E. O. 윌슨은 2010년에 사회성은 극도로 이타적인 사회를 만들어내므로, 사회성 집단은 덜 협력적인 경쟁자보다 더 많은 자손을 낳아 결국에는 종에서 비사회성 집단을 모두 제거해야 한다고 제안했다.[79] 다단계 선택은 친족 선택 이론과의 상충으로 인해 심한 비판을 받아왔다.[80]

벌이나 개미 등의 소위 사회성 곤충은, 그 집단 안에 여왕과 같은 개체, 일벌(개미) 등 노동하는 계급 등이 있어, 예전에는 그것이 인간 사회와 잘 비교되었지만, 점차 그 이질성이 지적되었다.

포유류의 사회의 경우, 개체 간의 체형이나 체격의 차이는 성적 이형성을 제외하면 크지 않은 경우가 많고, 있어도 고정적이지 않다. 그에 비해, 사회성 곤충의 경우, 명확한 체형이나 체격 차이가 보이며, 게다가 고정적이다. 게다가 여왕은 인간 사회에서 보이는 것과 같은 무리의 지배를 하는 것처럼 보이지만, 그 이상으로 무리 안에서 유일하게 번식을 하는 개체라는 점에서도 독특하다.

특히 여왕벌(개미)만이 번식을 하고, 소위 일벌(개미)이 번식을 하지 않는 것에 관해서는, 다윈의 진화론이 발표되었을 때에도 문제가 되었다. 왜냐하면, 그의 진화론에서는 많은 자손을 남긴 개체가, 그 개체의 자손에게 형질을 전달함으로써 진화가 이루어진다고 하기 때문에, 자신의 자식을 갖지 않는 일벌(개미)의 형질은 전달될 수 없기 때문이다. 이것을 해결한 것이 혈연 선택설이며, 그것에 의해 사회성 곤충의 모습이 진화적으로 설명 가능하게 되었다. 그것과 동시에, 불임 계급의 존재야말로 사회성 곤충의 특징이라고 여겨지게 되었다. 그래서, 그 면에서 사회성 곤충에서 보이는 사회성을 다시 파악한 것이 '''진사회성'''(eusociality)이라는 개념이다. 이 말을 처음 사용한 것은 Batra(1966)로, 벌목의 사회를 상정하여, 어미와 그 딸에 의한 공동 생활을 가리켰지만, 후에 보다 확대된 내용을 가지게 되었다. 이 말이 널리 퍼진 데에는 E・O・윌슨의 영향이 크다.

벌목에서 진사회성이 획득되기 쉬웠던 이유로는 반수배수성에 근거한 혈연 선택을 드는 것이 일반적이다.

흰개미류에 대해서는 장내 미생물을 공유하는 습성이 집단 형성의 원인이 되었다는 견해가 있지만, 이것이 진사회성의 기원이나 그 과정을 반드시 설명할 수 있는 것은 아니다.

6. 생리 및 발달

페로몬은 진사회성 곤충의 생리 및 발달에 중요한 역할을 한다. 페로몬 생산 및 감지에 관련된 효소는 흰개미와 벌목 곤충 모두에서 진사회성의 출현에 중요했다.[82] 꿀벌의 여왕벌은 턱샘에서 세 개의 지방족 화합물과 두 개의 방향족 화합물을 생성하여 일벌을 제어한다.[83] 턱샘 추출물은 일벌의 여왕벌 집 건설 억제, 호르몬 기반 행동 발달 지연, 난소 발달 억제 등에 영향을 준다.[83][84]

처녀 여왕벌은 번데기에서 탈피한 후 첫 주 안에 두 가지 지방족 화합물 수치가 빠르게 증가하는데, 이는 짝짓기 비행 중 성적 유인 물질로서의 역할과 일치한다.[83] 여러 개미 종에서 생식 활동은 여왕벌의 페로몬 생산과 관련이 있다.[83] 짝짓기 후 알을 낳는 여왕벌은 일벌에게 매력적이지만, 어린 날개 달린 처녀 여왕벌은 거의 반응을 유발하지 않는다.[83]

불개미(''Solenopsis invicta'')의 여왕 페로몬은 방출제와 프라이머 페로몬을 모두 포함하며, 독낭에 저장된 세 가지 화합물은 일벌의 행동 반응을 유발한다.[83] 이 화학 물질은 새로운 날개 달린 암컷(암컷 성충)의 생식 발달을 시작하고, 일벌이 수컷 및 암컷 성충을 기르는 것을 억제하며, 여러 여왕 군체의 다른 여왕벌의 알 생산을 억제하고, 일벌이 과도한 여왕벌을 처형하도록 유도한다.[83][84]

호박벌(''Bombus terrestris'')에서 일벌의 알 발달 억제 페로몬은 뇌하수체 활동을 억제하여 유충 호르몬 분비를 막는다.[84][86] 이와 유사한 유충 호르몬 감소 억제 효과는 줄무늬벌과 벌과 폴리스틴 말벌에서 관찰되었지만, 꿀벌에서는 나타나지 않았다.[84]

많은 ''말벌''(Polistes) 종에서는 여왕벌과 일벌 사이의 물리적 지배 상호작용(물기, 쫓기, 음식 요청 등)을 통해 단혼(여왕벌 한 마리만 번식)이 확립된다. 원시적인 사회성 벌의 여왕벌은 둥지 동료를 쿡쿡 찌르고 둥지로 파고드는 행동으로 일벌의 난소 발달을 억제하고, 일벌이 낳은 알을 먹기도 한다.[84]

고도로 사회적인 말벌은 음식의 양과 질이 계급 분화에 중요한 역할을 한다.[84] 꿀벌 유충은 처음에는 일벌이 분비하는 로열젤리를 먹지만, 성숙하면서 꽃가루와 꿀을 섭취한다. 로열젤리만 계속 섭취하면 로열락틴이라는 특정 단백질의 영향으로 몸집이 커지고 난소 발달이 촉진되며 발달 기간이 단축되어 여왕벌로 분화한다.[88]

6. 1. 페로몬

페로몬은 진사회성 곤충의 생리적 메커니즘에서 중요한 역할을 한다. 페로몬 생산 및 감지에 관련된 효소는 흰개미와 벌목 곤충 모두에서 진사회성의 출현에 중요했다.[82] 사회성 곤충에서 가장 잘 연구된 여왕 페로몬 시스템은 꿀벌의 것이다. 여왕의 턱샘은 세 개의 지방족 화합물과 두 개의 방향족 화합물의 혼합물을 생성하여 일벌을 제어한다.[83] 턱샘 추출물은 일벌이 여왕벌 집을 짓는 것을 억제하여, 일벌의 호르몬 기반 행동 발달을 지연시키고 난소 발달을 억제할 수 있다.[83][84] 신경계를 통해 매개되는 행동 효과는 종종 여왕 인식(방출제)으로 이어지며, 생식 및 내분비계에 미치는 생리적 효과(프라이머) 모두 동일한 페로몬에 기인한다. 이러한 페로몬은 30분 이내에 휘발되거나 비활성화되어 일벌이 여왕의 손실에 신속하게 대응할 수 있다.[84]

두 가지 지방족 화합물의 수치는 번데기에서 탈피한 후 첫 주 안에 처녀 여왕에서 빠르게 증가하며, 이는 짝짓기 비행 중 성적 매력체로서의 역할과 일치한다.[83] 일단 여왕이 짝짓기를 하고 알을 낳기 시작하면, 전체 화합물 혼합물을 생산하기 시작한다. 여러 개미 종에서 생식 활동은 여왕의 페로몬 생산과 관련이 있다.[83] 짝짓기를 한 알을 낳는 여왕은 일벌에게 매력적이지만, 어린 날개가 있는 처녀 여왕은 반응을 거의 또는 전혀 유발하지 않는다.[83]



개미 중에서, 불개미 ''Solenopsis invicta''의 여왕 페로몬 시스템은 방출제와 프라이머 페로몬을 모두 포함한다. 여왕 인식(방출제) 페로몬은 세 가지 다른 화합물과 함께 독낭에 저장된다. 이 화합물은 일벌로부터 행동 반응을 유발한다. 여러 프라이머 효과도 입증되었다. 페로몬은 암컷 성충이라고 불리는 새로운 날개가 있는 암컷의 생식 발달을 시작한다.[83] 이러한 화학 물질은 일벌이 수컷 및 암컷 성충을 기르는 것을 억제하고, 여러 여왕 군체의 다른 여왕의 알 생산을 억제하며, 일벌이 과도한 여왕을 처형하도록 한다.[83][84] 이러한 페로몬은 불임 일벌과 성적으로 활동적인 수벌에 의해 지원되는 하나의 여왕을 가진 진사회성 표현형을 유지한다. 여왕이 없는 군체에서 여왕 페로몬의 부재는 날개 달린 암컷이 빠르게 날개를 떨어뜨리고 난소를 발달시켜 알을 낳게 한다. 이러한 처녀 대체 여왕은 여왕의 역할을 맡아 여왕 페로몬을 생산하기 시작한다.[83] 마찬가지로, 여왕 누에개미 ''Oecophylla longinoda''는 일벌이 생식 알을 낳는 것을 막는 외분비샘을 가지고 있다.[84]

유사한 메커니즘이 진사회성 말벌 ''Vespula vulgaris''에서도 존재한다. 한 여왕이 보통 3000마리 이상인 모든 일벌을 지배하기 위해 페로몬으로 자신의 우위를 신호한다. 일벌들은 여왕에게 먹이를 주는 동안 정기적으로 여왕을 핥고, 여왕의 몸에서 나오는 공기 중 페로몬은 일벌에게 그녀의 지배력을 경고한다.[85]

일벌의 알 발달을 막는 억제성 페로몬의 작용 방식은 호박벌 ''Bombus terrestris''에서 입증되었다.[84] 페로몬은 뇌하수체의 활동을 억제하여 유충 호르몬 분비를 중단시킨다.[86] 유충 호르몬이 낮으면 알이 성숙하지 않는다. 유사한 유충 호르몬 감소의 억제 효과는 줄무늬벌과 벌과 폴리스틴 말벌에서 관찰되었지만 꿀벌에서는 관찰되지 않았다.[84]

6. 2. 기타 메커니즘

여러 사회성 곤충 종에서 여왕벌은 다양한 메커니즘을 통해 둥지 동료들에 대한 번식 통제권을 가진다. 많은 ''말벌''(Polistes) 종에서는 여왕벌과 일벌 사이에 물리적 지배 상호작용(물기, 쫓기, 음식 요청 등)을 통해 단혼(여왕벌 한 마리만 번식)이 확립된다. 이러한 상호작용은 가장 큰 난소 발달을 보이는 크고 나이 많은 개체가 주도하는 지배 계층을 형성한다. 부하 일벌의 순위는 난소 발달 정도와 상관관계가 있다.[84] 여왕벌이 존재할 때 일벌은 여러 이유로 산란하지 않는다. 군체는 여왕벌이 일벌을 효과적으로 지배할 수 있을 만큼 작은 경향이 있고, 여왕벌은 선택적으로 난식을 하며, 영양 공급은 일벌보다 여왕벌에게 유리하게 이루어진다. 또한 여왕벌은 새롭거나 비어 있는 세포에 빠르게 알을 낳는다.[84]

원시적인 사회성 벌(계급이 형태학적으로 유사하고 군체가 작고 수명이 짧은 경우)의 여왕벌은 둥지 동료를 쿡쿡 찌르고 둥지로 파고드는 행동을 보인다. 이는 일벌을 둥지 아랫부분으로 유도하여 세포 건설 및 유지 자극에 반응하게 한다.[84] 여왕벌에게 찔리는 것은 일벌의 난소 발달을 억제하는 데 도움이 될 수 있으며, 여왕벌은 일벌이 낳은 알을 먹기도 한다.[84] 시간적으로 분리된 일개미와 여왕벌(실제 또는 잠재적 여왕)의 생산은 개체의 성장 시기에 큰 영향을 받아 계급 간 크기 차이를 유발한다. 많은 말벌에서 일개미 계급은 일개미가 같은 세대의 비일개미보다 먼저 나타나는 시간적 패턴으로 결정된다.[87] 호박벌과 같이 어떤 경우에는 시즌 말기에 여왕벌의 통제력이 약해져 일벌의 난소가 발달하기도 한다.[84] 여왕벌은 공격적인 행동과 일벌이 낳은 알을 먹어 지배력을 유지하려 하며, 공격성은 주로 난소 발달이 가장 큰 일벌을 향한다.[84]

고도로 사회적인 말벌(계급이 형태학적으로 다른 경우)에서는 음식의 양과 질이 모두 계급 분화에 중요한 역할을 한다.[84] 최근 연구에 따르면, 유충에게 차별적인 영양을 공급하는 것이 유충이 일벌 또는 여왕벌로 분화하는 환경적 요인이 될 수 있다.[87] 모든 꿀벌 유충은 처음에는 일벌이 분비하는 로열젤리를 먹지만, 성숙하면서 꽃가루와 꿀을 섭취한다. 로열젤리만 계속 섭취하면 정상보다 더 커지고 여왕벌로 분화하는데, 이는 로열젤리에 포함된 로열락틴이라는 특정 단백질이 신체 크기 증가, 난소 발달 촉진, 발달 기간 단축에 영향을 주기 때문이다.[88] ''Polistes''에서 유충 유전자와 단백질의 차등 발현(꿀벌의 여왕벌 대 계급 발달 동안에도 차등 발현됨)은 조절 메커니즘이 발달 초기에 작용할 수 있음을 보여준다.[87]

7. 인간 사회와의 관계

사회성 곤충은 인간 사회와 다양한 관계를 맺고 있다. 과학자들은 인간의 진사회성 여부에 대해 논쟁을 벌여왔으며, 일부 과학 소설에서는 진사회성을 가진 인간 사회를 묘사하기도 한다.

7. 1. 진사회성 논쟁

과학자들은 인간이 친사회적인지 진사회적인지 여부에 대해 논쟁을 벌여왔다.[45] 에드워드 O. 윌슨은 인간을 진사회적 유인원이라고 칭하며 개미와의 유사성을 주장했고, 초기 호미닌이 다른 집단의 구성원이 사냥하고 식량을 구할 때 아이들을 함께 양육했다는 점을 관찰했다.[49] 윌슨과 다른 사람들은 협력과 팀워크를 통해 개미와 인간이 초유기체를 형성한다고 주장했다.[46][47][48] 윌슨의 주장은 윌슨의 주장의 근거가 된 집단 선택 이론의 비판자들에 의해 격렬하게 거부되었는데,[49][50][51] 인간의 생식 노동이 카스트로 분담되지 않기 때문이다.[50]

7. 2. 대중문화

스티븐 백스터의 2003년 과학 소설 ''응집''은 고대 로마에서 설립된 인간의 진사회적 조직을 상상하며, 대부분의 개인은 생식 억압을 받는다.[89]

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