게오사우루스

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1. 개요
2. 특징
- 2.1. 형태
- 2.2. 생태
3. 분류
- 3.1. 유효한 종
- 3.2. 재분류된 종
4. 생태적 지위
5. 생존 시기 및 화석 발견
참조

1. 개요

게오사우루스는 '거대한 지구 도마뱀'이라는 뜻을 가진 멸종된 해양 파충류로, 현생 악어류와 유사한 특징을 지녔다. 쥐라기 후기부터 백악기 초기에 걸쳐 생존했으며, 짧은 두개골과 굽은 이빨을 이용하여 물고기, 오징어, 갑각류 등을 잡아먹는 육식 생활을 했다. 게오사우루스는 다코사우루스와 함께 바다에서 살았으며, 초기에는 에버하르트 프라스에 의해 연구되었다. 분류학적으로는 다양한 종이 존재했으나, 계통 발생 분석을 통해 재분류가 이루어졌다.

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게오사우루스
기본 정보
'G. giganteus의 두개골'
학명	Geosaurus
명명자	Cuvier, 1824
모식종	'Geosaurus giganteus'
모식종 명명자	죄머링, 1816
속 내 분류	종
이명	Halilimnosaurus Ritgen, 1826 Brachytaenius von Meyer, 1842
종
생물학적 분류
상위 분류	와니형상목 Crocodylomorpha
상위 분류 없음	신와니 Crocodilia
아목	중와니아목
과	메트리오링크스과
시간 척도
화석 발견 시기	쥐라기 후기 ~ 백악기 전기 (티토누절 (Tithonian) ~ 발랑쟁절 (Valanginian)),

2. 특징

게오사우루스는 '거대한 지구 도마뱀'이라는 뜻을 가지며, 다코사우루스, 메트리오린쿠스와 함께 바다에서 주로 살았던 악어의 한 종류이다. 게오사우루스가 현생 고래처럼 바다에서 알을 낳았는지, 아니면 거북처럼 해변으로 올라와 알을 낳았는지는 아직 밝혀지지 않았다.

게오사우루스는 비교적 짧은 두개골과 먹이를 베는 데 유용한 구부러진 이빨을 가지고 있었는데, 이는 다코사우루스와 유사한 특징이다. 초기 게오사우루스에 대한 묘사 중 많은 부분은 고생물학자 에버하르트 프라스가 설명한 거의 완전한 표본을 기반으로 한다. 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 오징어, 갑각류 등을 잡아먹는 육식성 악어였을 것으로 추정된다.

2. 1. 형태

게오사우루스(Geosaurus)는 현생 크로커다일류로 이어지는 계통인 반항류에 속하는 대형 해양 파충류였다. 몸길이는 약 2.5m에서 3m였다.^[4] 구체적으로 말해, "해양 악어" 또는 탈라토수키아였다. 게오사우루스는 비교적 짧은 두개골과 큰 먹이를 공격하는 데 사용했을 가능성이 있는, 베는 데 적합한 굽은 이빨을 가진, 관련 종인 다코사우루스와 외형이 유사했다.

초기의 게오사우루스 묘사는 에버하르트 프라스가 기술한 거의 완전한 표본을 기반으로 했는데, 프라스는 이를 게오사우루스의 별개의 종인 ''G. 수에비쿠스''(G. suevicus)로 분류했다. 이 표본은 독일에서 발견되었으며, 쥐라기 후기(후기 키메리지안) 시대로 거슬러 올라간다.^[5] ''G. 수에비쿠스''는 모식종에 속하는 두개골과는 매우 다른 작고 뾰족한 이빨로 채워진, 뚜렷하게 길고 좁은 주둥이를 가지고 있었다. 2009년에 발표된 게오사우루스에 대한 추가 연구와 재기술을 통해 이러한 긴 주둥이 형태가 실제로 크리코사우루스의 개체를 나타낸다는 것이 밝혀졌다.^[6]

체장은 약 3미터, 두개골 길이는 약 38센티미터이다.^[23] 고도로 수중에 적응한 악어류로, 골판으로 이루어진 갑판을 가지지 않고, 체표는 매끄러웠다. 날카로운 이빨을 가진 주둥이는 길고 뾰족하며, 꼬리뼈는 급격한 각도로 꺾여 어룡과 같은 수직의 꼬리 지느러미가 형성되어 있었다. 지느러미 다리 형태가 된 사지 중, 앞다리는 항공기 날개 모양이고, 뒷다리는 그보다 길었다. 이러한 형태는 화석 주위에 남겨진 얇은 탄소 막으로 그려진 윤곽에서 엿볼 수 있다. 아마도 꼬리와 함께 몸통도 좌우로 흔들며 높은 추진력을 얻었을 것으로 추정된다.

2. 2. 생태

''게오사우루스''(Geosaurus)는 현생 크로커다일류로 이어지는 계통인 반항류에 속하는 대형 해양 파충류로, 몸길이는 약 2.5m에서 3m였다.^[4] "해양 악어" 또는 탈라토수키아라고도 불렸다.

독일 바이에른주의 뫼른스하임 지층(조르호펜 석회암, 초기 티톤절)에서는 ''Geosaurus giganteus'', ''다코사우루스 막시무스'', ''크리코사우루스 수에비쿠스'', ''라케오사우루스 그라실리스'' 등 여러 종의 메트리오린쿠스과가 발견되었다. 이들이 공존할 수 있었던 것은 생태 지위 분화 때문으로 추정된다. 이 지층의 최상위 포식자는 ''G. giganteus''와 ''D. maximus''로 보이며, 이들은 크고 주둥이가 짧으며 톱니 모양의 이빨을 가졌다. 주둥이가 긴 ''C. suevicus''와 ''R. gracilis''는 주로 물고기를 먹었을 것으로 보이며, 더 가볍게 만들어진 ''라케오사우루스''는 작은 먹이를 먹는 데 특화되었을 수 있다. 이러한 4종의 메트리오린쿠스과 외에도, 중간 크기의 ''스테네오사우루스'' 종도 동시대에 살았다.^[22]

게오사우루스는 다코사우루스와 메트리오린쿠스와 함께 바다에서 주로 사는 악어의 종이었다. 상대적으로 짧은 두개골과 먹이를 베는 데 적합하게 구부러진 이빨을 가졌으며, 이는 다코사우루스와 유사한 특징으로 먹이를 잡는 데 매우 유용하게 사용되었다. 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 오징어, 갑각류 등을 잡아먹었던 육식성 악어로 추정된다.

3. 분류

''게오사우루스''의 하위 동의어로 간주되는 속에는 ''브라키타에니우스''와 ''할리림노사우루스''가 있다.^[7] 19세기 이후 이 속에 수많은 종들이 할당되었다. 그러나 2005년부터 시작된 계통 발생 분석은 ''게오사우루스''의 단 계통군을 지지하지 않았다.^[8]^[9] ''G. 수에비쿠스''와 ''G. 아라우카넨시스''와 같은 일부 전통적인 종들은 자연 집단을 형성했지만,^[10] ''에날리오수쿠스'' 또한 해당 집단 내에 속했다.^[8]^[11]

2009년, 영과 드 안드라데는 ''게오사우루스''에 대한 재기술을 발표하여, 이 속에 묶여 있던 종들의 관계와 타당성을 검토했다. 그들은 메트리오린쿠스과의 계통 발생 분석을 수행한 결과, 많은 종들이 측계통군 방식으로, 혹은 잘못된 속과 함께 묶여 있다는 것을 발견했다.^[6]

위 분기도는 Cau & Fanti (2010)의 연구에 기반한다.^[14]

3. 1. 유효한 종

계통 발생 분석 결과, ''게오사우루스''속으로 분류되었던 많은 종들이 실제로는 다른 속에 속하거나, 다른 속에 속했던 종들이 ''게오사우루스''속으로 재분류되어야 했다.^[6]

2009년 Young과 Andrade가 제시한 수정된 분류에 따르면 ''게오사우루스''속에는 다음 종들이 포함된다.^[6]

모식종인 ''Geosaurus giganteus''는 "거대한 땅 도마뱀"이라는 뜻으로, 독일을 포함한 서유럽의 후기 쥐라기(초기 티토니안) 지층에서 발견되었다. 원래 폰 쑴머링에 의해 ''Lacerta gigantea''로 명명되었다.^[12]
''Geosaurus grandis''는 1858년 바그너에 의해 처음 기재되었으며, 이전에는 ''Cricosaurus''의 종으로 여겨졌다. 완전한 두개골 화석이 발견되었다.
''Geosaurus lapparenti''는 프랑스 남동부의 초기 백악기 (발랑지니안) 지층에서 발견되었다. 프랑스의 고생물학자 알베르-펠릭스 드 라파렝을 기리기 위해 명명되었으며, 고립된 두개골과 두개골 이후의 뼈(목과 꼬리 척추뼈, 부분적인 골반대)를 기반으로 한다.^[13] 원래는 ''Dakosaurus''의 종으로 분류되었다.

독일의 누스플링겐 판상석에서는 ''Geosaurus''의 대형 종으로 추정되는 단일 치아 화석이 발견되었다.^[19]

3. 2. 재분류된 종

과거 ''게오사우루스''의 하위 동의어로 여겨졌던 ''브라키타에니우스''와 ''할리림노사우루스''를 포함하여, 19세기 이후 이 속에 많은 종들이 속하게 되었다.^[7] 그러나 2005년부터 시작된 계통 발생 분석 결과, ''게오사우루스''는 단 계통군이 아닌 것으로 밝혀졌다.^[8]^[9] ''G. 수에비쿠스''와 ''G. 아라우카넨시스'' 같은 일부 종들은 자연 집단을 형성했지만,^[10] 에날리오수쿠스'' 또한 그 집단에 속했다.^[8]^[11]

이러한 연구 결과와 더불어, 전통적인 메트리오린쿠스과 속들이 실제 관계에 기반하여 분류되지 않았다는 추가 연구에 따라, 거의 모든 전통적인 종들이 ''게오사우루스''에서 제거되어 다른 속으로 재분류되었고, 이전에는 다른 속에 속했던 여러 종들이 ''게오사우루스''의 종으로 재분류되었다.^[6]

2009년 영과 드 안드라데는 ''게오사우루스''에 대한 재기술을 발표하면서, 이 속에 속해 있던 종들의 관계와 타당성을 검토했다. 그들은 메트리오린쿠스과의 계통 발생 분석을 통해 많은 종들이 측계통군 방식으로 묶여 있거나 잘못된 속에 포함되어 있다는 것을 발견했다. 특히 ''G. suevicus'', ''G. saltillense'',^[15] ''G. vignaudi'',^[16] ''G. araucanensis''^[17] 등 과거 ''게오사우루스''로 분류되었던 여러 종들이 실제로는 ''크리코사우루스''에 속한다는 것을 밝혀냈다.^[6] 또한 긴 주둥이를 가진 ''라케오사우루스 그라실리스'' 역시 한때 ''게오사우루스''의 종(''G. gracilis'')으로 간주되었다.^[6]^[18]

과거 ''다코사우루스''로 불렸던 ''게오사우루스 카펜테리''는 부분적인 두개골 화석으로 알려져 있다. 이 종과 동일한 이빨 화석이 영국 요크셔에서도 발견되었다. 2010년 안드라데 등은 이 종을 ''토르보네우스테스''라는 별도의 속으로 분류했다.^[19]

쿠바의 옥스포드 절 하과 형성에서 발견된, ''게오사우루스''로 분류된 이름 없는 표본^[20] 역시 추가 연구를 통해 ''크리코사우루스''와 더 밀접한 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.^[6]

''게오사우루스'' 화석은 아르헨티나의 바카 무에르타에서도 보고되었다.^[21]

4. 생태적 지위

게오사우루스는 중생대의 쥐라기 후기와 백악기 초기에 생존했던 악어로, 지금으로부터 약 1억 5700만 년 전부터 1억 3000만 년 전에 서식했다. 주로 북아메리카와 남아메리카 대륙, 그리고 유럽 사이의 대서양에서 서식했을 것으로 추정된다.^[22]

독일 바이에른주의 뫼른스하임 지층(조르호펜 석회암, 초기 티톤절)에서는 ''게오사우루스 기간테우스'', ''다코사우루스 막시무스'', ''크리코사우루스 수에비쿠스'', ''라케오사우루스 그라실리스'' 등 여러 종의 메트리오린쿠스과 악어가 발견되었다. 이들이 공존할 수 있었던 이유는 생태적 지위 분화 때문으로 추정된다. 이 지층의 최상위 포식자는 ''G. giganteus''와 ''D. maximus''로, 크고 짧은 주둥이와 톱니 모양의 이빨을 가졌다. 주둥이가 긴 ''C. suevicus''와 ''R. gracilis''는 주로 물고기를 먹었을 것으로 보이며, 더 가벼운 ''라케오사우루스''는 작은 먹이에 특화되었을 수 있다. 이들 외에도 중간 크기의 ''스테네오사우루스''도 동시대에 살았다.^[22]

5. 생존 시기 및 화석 발견

게오사우루스는 중생대 쥐라기 후기와 백악기 초기에 걸쳐, 지금으로부터 약 1억 5700만 년 전부터 1억 3000만 년 전 사이에 서식했던 악어이다. 주로 북아메리카와 남아메리카 대륙, 그리고 유럽 사이의 대서양에서 서식했을 것으로 추정된다. 화석은 1824년 프랑스의 고생물학자 조르주 쿠비에르가 쥐라기 후기와 백악기 초기에 형성된 지층에서 최초로 발견하여 명명하였다.

참조

_[1] 논문 Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 1826
_[2] 서적 Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg Beiträge zur Petrefacten-kunde 1842
_[3] 서적 Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5 Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition 1824
_[4] 논문 Body size estimation and evolution in metriorhynchid crocodylomorphs: implications for species diversification and niche partitioning
_[5] 논문 Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation 1901
_[6] 논문 "What is ''Geosaurus''? Redescription of ''Geosaurus giganteus'' (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." 2009
_[7] 서적 Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16 Gustav Fischer Verlag 1973
_[8] 논문 The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia) 2007
_[9] 논문 Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia 2005
_[10] 논문 An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia 2006
_[11] 논문 A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK 2008
_[12] 논문 Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt 1816
_[13] 논문 Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp 1957
_[14] 논문 The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov.
_[15] 논문 A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico 2006
_[16] 논문 Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla) 2002
_[17] 논문 Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurasico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina) 1976
_[18] 논문 Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier 1831
_[19] 논문 The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology
_[20] 논문 Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western cuba 2001
_[21] 웹사이트 Geosaurus https://paleobiodb.o[...]
_[22] 웹사이트 High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea http://www.svpca.org[...] 2011-06-03
_[23] 서적 脊椎動物の進化

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