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다코사우루스

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1. 개요

다코사우루스는 중생대 쥐라기 후기부터 백악기 초기까지 생존했던 바다악어의 일종으로, '깨무는 도마뱀'이라는 뜻을 가지고 있다. 측면으로 압축되고 톱니 모양의 이빨과 유선형 몸체, 지느러미 모양의 꼬리를 가져 최상위 포식자였을 것으로 추정된다. 다코사우루스는 1856년 시어도어 플리닝거에 의해 처음 화석이 발견되었으며, 영국, 프랑스, 독일 등지에서 화석이 발견되었다.

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다코사우루스
기본 정보
"D. maximus" 신표본 SMNS 8203, 슈투트가르트 국립 자연사 박물관
학명Dakosaurus
명명자폰 퀸슈테트, 1856년
모식종Geosaurus maximus
모식종 명명자플리에닝거, 1846년
어원

이명Dacosaurus Sauvage, 1873 (sic)
Geosaurus maximus Plieninger, 1846
Megalosaurus schnaitheimi 분젤, 1871 (부분적으로)
생물학적 분류
동물계
척삭동물문
파충강
하강쌍궁아강
계통군석형류
분기군주룡형류
분기군주룡류
분기군크루로타르시
상목와니형상목 Crocodylomorpha
상목 계급 없음신악류 Crocodilia
아목중악아목 Mesosuchia
메트리오링크스과 Metriorhynchidae
시간 척도
생존 시기쥐라기 후기 - 백악기 전기, 백만 년 전
하위 분류
다코사우루스속
Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846)
Dakosaurus andiniensis Vignaud & Gasparini, 1996
Dakosaurus lapparenti

2. 특징

다코사우루스는 측면으로 압축되어 톱니 모양으로 진화한 이빨을 가진 유일한 해양 악어형 파충류였다.[18] 먹이로는 당대에 서식했던 물고기, 오징어, 갑각류 등을 잡아먹었을 것으로 추정된다.

2. 1. 형태

다코사우루스는 '깨무는 도마뱀'이라는 뜻을 가졌으며, 고립된 이빨을 가진 것이 특징이다. 바다에서 주로 살았던 악어의 일종으로 해양 생활에 매우 잘 적응하여 짝짓기도 바다에서 했던 바다악어의 일종이다. 현생 돌고래처럼 바다에서 알을 낳았는지, 아니면 거북처럼 해변으로 올라와 알을 낳았는지는 확실한 근거 화석이나 증거가 발견되지 않아 정확히 알 수 없다.

양 턱에는 강한 이빨이 있으며, 현생 고래처럼 다리가 변화한 지느러미를 가지고 있고 꼬리도 지느러미로 변화한 것이 특징이다. 다코사우루스는 불완전한 두개골을 가지고 있으며 염분을 배출할 땀샘을 가지고 있는 것으로 추정되나, 아직 땀샘 존재에 대한 확실한 증거는 없다. 또한 다코사우루스는 늦게 압축되어 톱니 모양으로 진화한 이빨을 가진 유일한 악어이기도 하다.

현재 알려진 모든 종은 길이가 약 4m에서 5m인 대형 종이었을 것이다.[21][22] 몸체는 더 큰 유체역학적 효율성을 위해 유선형으로 되어 있었으며, 지느러미가 달린 꼬리와 함께 현대의 악어 종보다 더 효율적인 수영을 가능하게 했다.[23]

전체 길이는 약 4미터이다. 유선형의 몸통과 지느러미 모양의 사지, 미골이 아래로 굽어 형성된 꼬리지느러미를 가지고 있다. 머리 부분은 메트리오린쿠스 등 주로 물고기를 먹는 종들과는 달리 주둥이 부분이 짧고 튼튼하며, 이빨도 톱니 모양을 하고 있는 등 육식 공룡을 연상시키는 것이었다.[36] 그 때문에 이 악어는 다른 해양 파충류를 포식했을 것으로 보인다.

2. 2. 생태

다코사우루스는 바다에서 살았던 악어의 일종으로, 해양 생활에 매우 잘 적응하여 짝짓기도 바다에서 했던 바다악어이다. 현생 돌고래처럼 바다에서 알을 낳았는지, 아니면 거북처럼 해변에서 알을 낳았는지는 확실한 화석 증거가 발견되지 않아 미궁에 빠져 있다. 양턱에는 강한 이빨이 있으며, 현생 고래처럼 다리가 변화한 지느러미를 가지고 있고 꼬리도 지느러미로 변화한 것이 특징이다. 불완전한 두개골을 가지고 있으며 염분을 배출할 땀샘이 있었을 것으로 추정되지만, 아직 확실한 증거는 없다.

다코사우루스는 측면으로 압축되고 톱니 모양의 이빨을 진화시킨 유일한 해양 악어형 파충류였다. 이빨의 크기는 메트리오린쿠스과 속에 비해 훨씬 컸다.[18] 이러한 특징은 현대의 범고래 이빨과 유사하며, 다코사우루스가 최상위 포식자였음을 나타낸다.[31]

다코사우루스 두개골의 확대된 상측두창은[5] 큰 내전근(턱을 닫는 근육)을 고정하여[32] 강력한 물기를 보장했을 것이다. 두개골이 삼각형 모양이고, 깊게 뿌리내린 크고 톱니 모양의 이빨과 둥글고 깊은 하악 결합부(플리오사우루스와 유사)를 가지고 있기 때문에 다코사우루스는 먹이를 비틀어 뜯어먹는 방식으로 먹이를 먹었을 것이다.[33]

독일 바이에른의 뫼른스하임 형성(Mörnsheim Formation) (졸른호펜 석회암, 전기 티토니아)에서 알려진 여러 메트리오린쿠스과 종 중 하나인 ''다코사우루스 막시무스''(Dakosaurus maximus)는 다른 3종의 메트리오린쿠스과 종과 함께 생태적 지위 분할을 통해 공존했을 것이라는 가설이 제기되었다. ''다코사우루스''와 ''게오사우루스 기간테우스''(Geosaurus giganteus)는 이 지층의 최상위 포식자였을 것이며, 둘 다 크고 짧은 주둥이에 톱니 모양의 이빨을 가진 종이었다. 나머지 두 종(''크리코사우루스 수에비쿠스''(Cricosaurus suevicus)와 ''라케오사우루스 그라킬리스''(Rhacheosaurus gracilis))와 텔레오사우루스과의 ''스테네오사우루스''(Steneosaurus)는 주로 물고기를 먹었을 것이다.[34]

독일 남부의 조금 더 오래된 누스플린겐 판상 석회암(후기 키메리지안)에서 ''D. 막시무스''와 ''C. 수에비쿠스''가 동시대에 존재한다. 졸른호펜과 마찬가지로, ''다코사우루스''는 최상위 포식자였으며, ''C. 수에비쿠스''는 물고기를 먹는 종이었다.[35]

다코사우루스는 전장 약 4미터로, 유선형의 몸통과 지느러미 모양의 사지, 미골이 아래로 굽어 형성된 꼬리지느러미를 가지고 있었다. 머리 부분은 메트리오린쿠스 등 주로 어식을 하는 것과는 달리 주둥이 부분이 짧고 튼튼하며, 이빨도 톱니 모양을 하고 있는 등 육식 공룡을 연상시키는 것이었다.[36] 그 때문에 이 악어는 다른 해양 파충류를 포식했을 것으로 보인다.

3. 발견

1856년에 고생물학자인 테오도르 플리닝거가 쥐라기백악기에 형성된 지층에서 처음으로 화석을 발견하였고, 이후 다른 고생물학자인 퀘엔스테드가 이름과 학명을 명명하여 새로이 등재된 종이다.

''D. andiniensis'' 표본 MOZ 6146P.


''D. maximus'' 표본 SMNS 82043.


독일에서 처음 ''Dakosaurus''의 고립된 이빨이 발견되었을 때, 수각류 공룡 ''Megalosaurus''에 속하는 것으로 오인되었다.[6]

''Dakosaurus''에 속하는 화석 표본은 영국, 프랑스, 스위스, 독일,[10] 폴란드,[11] 러시아,[12] 아르헨티나,[13]멕시코에서 발견된 후기 쥐라기 지층에서 알려져 있다.[14] ''Dakosaurus''에 속하는 이빨은 옥스포드절에서 유럽에서 알려져 있다.[15][16]

"안데스 산맥에서 온 무는 도마뱀"을 의미하는 ''Dakosaurus andiniensis''는 1985년 아르헨티나 바카 무에르타의 매우 풍부한 화석층인 네우켄 분지에서 처음 보고되었다. 그러나 1996년이 되어서야 이명 ''Dakosaurus andiniensis''가 세워졌다.[13] 나중에 발견된 두 개의 두개골(표본 MOZ 6146P와 MOZ 6140P)은 ''D. andiniensis''가 짧고 키가 큰 주둥이를 가진 메트리오린쿠스과(해양 생활에 가장 특화된 줄기 악어과의) 중에서 독특하다는 것을 보여주었으며, 이는 그 설명에 대한 언론 보도에서 "고질라"라는 별명을 얻게 했다.

1913년 Ambayrac에 의해 명명된 ''Dakosaurus nicaeensis''는 잘못하여 메갈로사우루스과 공룡으로 분류되었지만, 현재는 속 ''Aggiosaurus''의 유일한 종으로 지정되어 있다.

''Dakosaurus''의 불완전한 두개골 표본이 킴머리지안 시대의 멕시코 암석에서 발견되었지만, 아직 ''Dakosaurus''의 특정 종으로 분류되지 않았다.[14][20]

3. 1. 분류

1856년에 고생물학자인 테오도르 플리닝거가 쥐라기백악기에 형성된 지층에서 처음으로 화석을 발견하였고 이후 다른 고생물학자인 퀘엔스테드가 이름과 학명을 명명하여 새로이 등재된 종이다.[7][8]

모식종인 ''Dakosaurus maximus''는 "가장 큰 무는 도마뱀"이라는 뜻으로, 후기 쥐라기 (후기 킴머리지안 - 초기 티토니안)의 서유럽 (영국, 프랑스, 스위스, 독일)에서 발견된 화석 발견으로 알려져 있다.[10][5] 독일에서 처음 ''Dakosaurus''의 고립된 이빨이 발견되었을 때, 수각류 공룡 ''Megalosaurus''에 속하는 것으로 오인되었다.[6] 1856년 폰 퀘네슈테트는 플리닝거의 ''Geosaurus maximus'' 이빨을 ''Dakosaurus''라는 이름의 새로운 속으로 만들었다.[7]

에마누엘 분첼에 의해 명명되었고,[4] 슈나이트하임, 독일에서 발견된 ''Megalosaurus schnaitheimi''에 기인하는 유해는 현재 Carrano 외 (2012)에 따르면 ''Dakosaurus maximus''에 속하는 것으로 여겨진다.[9]

''Dakosaurus''에 속하는 화석 표본은 영국, 프랑스, 스위스, 독일,[10] 폴란드,[11] 러시아,[12] 아르헨티나,[13]멕시코에서 발견된 후기 쥐라기 지층에서 알려져 있다.[14] ''Dakosaurus''에 속하는 이빨은 옥스포드절에서 유럽에서 알려져 있다.[15][16]

''Dacosaurus'' (Sauvage, 1873)는 ''Dakosaurus''의 오타이므로 동의어이다.[17]

"안데스 산맥에서 온 무는 도마뱀"을 의미하는 ''Dakosaurus andiniensis''는 1985년 아르헨티나 바카 무에르타의 매우 풍부한 화석층인 네우켄 분지에서 처음 보고되었다. 그러나 1996년이 되어서야 이명 ''Dakosaurus andiniensis''가 세워졌다.[13] 나중에 발견된 두 개의 두개골(표본 MOZ 6146P와 MOZ 6140P)은 ''D. andiniensis''가 짧고 키가 큰 주둥이를 가진 메트리오린쿠스과(해양 생활에 가장 특화된 줄기 악어과의) 중에서 독특하다는 것을 보여주었으며, 이는 그 설명에 대한 언론 보도에서 "고질라"라는 별명을 얻게 했다. 이 종은 후기 쥐라기에서 초기 백악기(후기 티토니안 - 초기 베리아절)까지의 화석 범위를 갖는다.[18]

1913년 Ambayrac에 의해 명명된 ''Dakosaurus nicaeensis''는 잘못하여 메갈로사우루스과 공룡으로 분류되었지만, 현재는 속 ''Aggiosaurus''의 유일한 종으로 지정되어 있다. 1982년 Buffetaut[19]는 이것이 실제로 ''Dakosaurus''의 구성원이 아니더라도 그와 밀접한 관련이 있는 메트리오린쿠스과임을 증명했다. 모식 표본이 제대로 보존되지 않아 ''nomen dubium''으로 간주된다.

''Dakosaurus''의 불완전한 두개골 표본이 킴머리지안 시대의 멕시코 암석에서 발견되었지만, 아직 ''Dakosaurus''의 특정 종으로 분류되지 않았다.[14][20]

''다코사우루스''는 ''D. andiniensis'', ''D. maximus'', ''D. manselii'' 종을 포함했을 때, 공통 조상과 그 후손으로 구성되지 않는 측계통군으로 오랫동안 여겨졌다.[24][25][26][27] 2012년 연구에서 ''D. manselii''를 이전에 무효화된 속인 ''플레시오수쿠스''로 이동시키기 전까지는 말이다.[28]

다코사우루스의 계통도
1=2={{clade1=지오사우루스


3. 2. 고생물학

두 마리의 그나토사우루스(Gnathosaurus)를 쫓는 ''D. 맥시무스''(D. maximus)


멕시코 종 ''다코사우루스''의 불완전한 두개골 표본에는 잘 발달된 염류선이 위치했을 챔버가 보존되어 있다. ( 게오사우루스[29]메트리오린쿠스[30]에서 알려짐). 불행히도, 선 자체의 보존 증거는 없었다.[14]

''다코사우루스''는 측면으로 압축되고 톱니 모양의 이빨을 진화시킨 유일한 해양 악어형 파충류였다. 이빨의 크기 또한 메트리오린쿠스과 속에 비해 훨씬 컸다.[18] 이러한 특징들은 Massare(1987)의 '절단' 길드에 속하는 형태와 함께 현대의 범고래 이빨과 유사하며, ''다코사우루스''가 최상위 포식자였음을 나타낸다.[31]

''다코사우루스'' 두개골의 확대된 상측두창은[5] 큰 내전근(턱을 닫는 근육)을 고정하여[32] 강력한 물기를 보장했을 것이다. 두개골이 삼각형 모양이고, 깊게 뿌리내린 크고 톱니 모양의 이빨과 둥글고 깊은 하악 결합부(플리오사우루스와 유사)를 가지고 있기 때문에 다코사우루스는 먹이를 비틀어 뜯어먹는(잠재적 먹이로부터 살점을 뜯어내는) 방식으로 먹이를 먹었을 것이다.[33]

처음에는 신체의 일부만 발견되었고, 그 형태 등은 잘 알려지지 않았다. 그러나 1996년에 발견된 ''D. andiniensis'' 종에 의해 그 모습이 밝혀졌다. 이 ''D. andiniensis''는 학명이 특정되기 전까지 발견자에 의해 "고질라"라는 별명으로 불렸다.[37]

4. 생존 시기 및 서식지

다코사우루스는 중생대 쥐라기 후기와 백악기 초기에 걸쳐, 지금으로부터 약 1억 5700만 년 전부터 1억 3000만 년 전 사이에 살았던 악어이다. 주로 대서양을 중심으로 북아메리카, 남아메리카, 유럽 대륙에 걸쳐 서식했을 것으로 추정된다.[10][5]

화석1856년에 고생물학자 테오도르 플리닝거가 쥐라기와 백악기에 형성된 지층에서 처음 발견했으며, 이후 퀘엔스테트가 속명과 종명을 부여하여 정식으로 등재되었다. 독일에서 처음 발견된 다코사우루스의 이빨은 수각류 공룡메갈로사우루스의 것으로 오인되기도 했다.[6]

모식종인 ''Dakosaurus maximus''는 "가장 큰 무는 도마뱀"이라는 뜻으로, 영국, 프랑스, 스위스, 독일 등 서유럽의 후기 쥐라기 지층(후기 킴머리지안 - 초기 티토니안)에서 화석이 발견되었다.[10][5] 폴란드,[11] 러시아,[12] 아르헨티나,[13] 멕시코[14]의 후기 쥐라기 지층에서도 다코사우루스 화석 표본이 발견되었다. 옥스포드절 시대 유럽 지층에서는 다코사우루스 이빨 화석이 발견되었다.[15][16]

"안데스 산맥에서 온 무는 도마뱀"이라는 뜻의 ''Dakosaurus andiniensis''는 1985년 아르헨티나 네우켄 분지의 바카 무에르타 화석층에서 처음 보고되었으며, 1996년에 정식으로 명명되었다.[13] 이 종은 후기 쥐라기부터 초기 백악기(후기 티토니안 - 초기 베리아절)까지 생존했다.[18]

1913년에 명명된 ''Dakosaurus nicaeensis''는 메갈로사우루스과 공룡으로 잘못 분류되었으나, 현재는 ''Aggiosaurus'' 속에 속하는 종으로 분류된다. 1982년 뷔페토(Buffetaut)는[19] 이것이 ''Dakosaurus''는 아니지만, 가까운 관계의 메트리오린쿠스과임을 밝혔다. 하지만 모식 표본의 보존 상태가 좋지 않아 의문명(''nomen dubium'')으로 간주된다.

멕시코의 킴머리지안 시대 암석에서 발견된 불완전한 다코사우루스 두개골 표본은 아직 종 수준까지 분류되지 않았다.[14][20]

5. 고생태학

''다코사우루스 막시무스(Dakosaurus maximus)는 독일 바이에른의 뫼른스하임 형성(졸른호펜 석회암, 전기 티토니아)에서 알려진 여러 메트리오린쿠스과 종 중 하나이다. 생태적 지위 분할을 통해 여러 종의 악어형류가 공존했을 것으로 추정된다. ''다코사우루스''와 ''게오사우루스 기간테우스(Geosaurus giganteus)는 이 지층의 최상위 포식자였을 것이며, 둘 다 크고 짧은 주둥이에 톱니 모양의 이빨을 가졌다. 나머지 두 종(''크리코사우루스 수에비쿠스''(Cricosaurus suevicus)와 ''라케오사우루스 그라킬리스''(Rhacheosaurus gracilis))와 텔레오사우루스과의 ''스테네오사우루스''(Steneosaurus)는 주로 물고기를 먹었을 것이다.[34]

독일 남부의 누스플린겐 판상 석회암(후기 키메리지안)에서도 ''D. 막시무스''와 ''C. 수에비쿠스''가 함께 발견된다. 졸른호펜과 마찬가지로, ''다코사우루스''는 최상위 포식자였으며, ''C. 수에비쿠스''는 물고기를 먹었다.[35]

5. 1. 생태적 지위

''다코사우루스''는 측면으로 압축되고 톱니 모양의 이빨을 진화시킨 유일한 해양 악어형 파충류였다. 이빨의 크기 또한 메트리오린쿠스과 속의 다른 종들에 비해 훨씬 컸다.[18] 이러한 특징은 현대의 범고래 이빨과 유사하며, ''다코사우루스''가 최상위 포식자였음을 나타낸다.[31]

''다코사우루스'' 두개골의 확대된 상측두창은[5] 큰 내전근(턱을 닫는 근육)을 고정하여[32] 강력한 물기를 보장했을 것이다. 두개골이 삼각형 모양이고, 깊게 뿌리내린 크고 톱니 모양의 이빨과 둥글고 깊은 하악 결합부(플리오사우루스와 유사)를 가지고 있기 때문에 다코사우루스는 먹이를 비틀어 뜯어먹는 방식으로 먹이를 먹었을 것이다.[33]

''다코사우루스 막시무스''(Dakosaurus maximus)는 독일 바이에른의 뫼른스하임 형성(Mörnsheim Formation) (졸른호펜 석회암, 전기 티토니아)에서 알려진 여러 메트리오린쿠스과 종 중 하나이다. 다른 3종의 메트리오린쿠스과 종과 함께, 생태적 지위 분할을 통해 여러 종의 악어형류가 공존할 수 있었을 것이라는 가설이 제기되었다. ''다코사우루스''와 ''게오사우루스 기간테우스''(Geosaurus giganteus)는 이 지층의 최상위 포식자였을 것이며, 둘 다 크고 짧은 주둥이에 톱니 모양의 이빨을 가진 종이었다. 나머지 두 종(''크리코사우루스 수에비쿠스''(Cricosaurus suevicus)와 ''라케오사우루스 그라킬리스''(Rhacheosaurus gracilis))와 텔레오사우루스과의 ''스테네오사우루스''(Steneosaurus)는 주로 물고기를 먹었을 것이다.[34]

독일 남부의 조금 더 오래된 누스플린겐 판상 석회암(후기 키메리지안)에서 ''D. 막시무스''와 ''C. 수에비쿠스''가 동시대에 존재한다. 졸른호펜과 마찬가지로, ''다코사우루스''는 최상위 포식자였으며, ''C. 수에비쿠스''는 물고기를 먹는 종이었다.[35]

참조

[1] 서적 Sonst und Jetzt: Populäre Vortäge über Geologie Laupp 1856
[2] 간행물 Prof. Dr. Th. Plieninger hielt nachstehenden vortrag über ein neues Sauriergenus und die Einreihung der Saurier mit flachen, schneidenden Zähnen in eine Familie. Pp. 148-154 in: Zweite Generalversammlung am 1. Mai 1846 zu Tübingen 1846
[3] 간행물 Recherches sur les reptiles trouvés dans le Gault de l'est du bassin de Paris 1882
[4] 논문 Die Reptilfauna der Gosauformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt http://www.landesmus[...] 2013-09-11
[5] 간행물 Die Meer-Krocodilier (Thalattosuchia) des oberen Jura unter specieller Berücksichtigung von Dacosaurus und Geosaurus 1902
[6] 서적 Das Flötzgebirge Württembergs: mit besonderer rücksicht auf den Jura Laupp 1843
[7] 서적 Der Jura Laupp 1858
[8] 서적 Handbuch der Petrefaktenkunde Laupp 1859
[9] 간행물 The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda) 2012
[10] 서적 Crocodylia Gustav Fischer Verlag 1973
[11] 간행물 The Jurassic crinoid genus Cyclocrinus D’Orbigny, 1850: still an enigma 2003
[12] 간행물 "[Marine crocodiles in the Mesozoic of Povolzh'e]" 1981
[13] 간행물 New Dakosaurus (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) from the Upper Jurassic of Argentina 1996
[14] 간행물 First occurrence of the genus Dakosaurus (Crocodyliformes, Thalattosuchia) in the Late Jurassic of Mexico 2007
[15] 서적 British Mesozoic Fossils, sixth edition Butler & Tanner Ltd. 1983
[16] 서적 Fossil Reptiles of Great Britain Chapman and Hall 1995
[17] 간행물 Notes sur les reptiles, fossiles 1873
[18] 간행물 An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia 2006
[19] 간행물 Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913, from the Upper Jurassic of south-eastern France: A marine crocodilian, not a dinosaur 1982
[20] 간행물 New occurrence of the genus Dakosaurus (Reptilia, Thalattosuchia) in the Upper Jurassic of north-eastern Mexico with comments upon skull architecture of Dakosaurus and Geosaurus 2008
[21] 논문 Body size estimation and evolution in metriorhynchid crocodylomorphs: implications for species diversification and niche partitioning
[22] 논문 Einsame Spitze – Fakten und Spekulation über das Solnhofener Gipfelraubtier
[23] 간행물 Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles: implications for method of predation 1988
[24] 간행물 The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia) 2007
[25] 간행물 A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK 2008
[26] 논문 The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov
[27] 논문 Body size estimation and evolution in metriorhynchid crocodylomorphs: implications for species diversification and niche partitioning
[28] 논문 The Cranial Osteology and Feeding Ecology of the Metriorhynchid Crocodylomorph Genera Dakosaurus and Plesiosuchus from the Late Jurassic of Europe
[29] 간행물 Salt glands in a Tithonian metriorhynchid crocodyliform and their physiological significance 2000
[30] 간행물 Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus 2006
[31] 간행물 Tooth morphology and prey preference of Mesozoic marine reptiles 1987
[32] 간행물 Archosaur adductor chamber evolution: integration of musculoskeletal and topological criteria in jaw muscle homology null
[33] 간행물 The trophic structure of the biota of the Peterborough Member, Oxford Clay Formation (Jurassic), UK 1994
[34] 웹사이트 High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea http://www.svpca.org[...] null
[35] 문서 Der Nusplinger Plattenkalk (Weißer Jura zeta) - Grabungskampagne 1999
[36] 서적 知られざる日本の恐竜文化 祥伝社
[37] 웹사이트 ナショナル ジオグラフィック http://nng.nikkeibp.[...]



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