메갈로사우루스

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1. 개요
2. 발견 및 명명
- 2.1. 초기 발견
- 2.2. 버클랜드의 연구와 명명
3. 특징
- 3.1. 골격
- 3.2. 크기
4. 분류
5. 고생물학
- 5.1. 고병리학
6. 한국에서의 발견
참조

1. 개요

메갈로사우루스는 중기 쥐라기 시대에 살았던 육식 공룡의 한 속이다. 1677년 영국에서 처음 발견된 넙적다리뼈 화석은 세계 최초로 책에 실린 공룡 화석으로 여겨진다. 1824년 윌리엄 버클랜드에 의해 "거대한 도마뱀"을 의미하는 메갈로사우루스(Megalosaurus)로 명명되었으며, 멸종된 파충류임을 밝혀냈다. 메갈로사우루스는 대형 수각류의 전형적인 체형을 가졌으며, 몸길이는 6~9m, 몸무게는 700kg~1.5톤으로 추정된다. 1842년 리처드 오언에 의해 공룡으로 분류되었으며, 2012년 연구를 통해 토르보사우루스의 자매 종임이 밝혀졌다.

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메갈로사우루스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
"화석 표본, 옥스퍼드 대학교 자연사 박물관. 전시는 버클랜드가 1824년에 확인한 렉토타입 치아골을 포함하여 원래 신타입 시리즈의 대부분을 보여준다."
속	메갈로사우루스속
학명 명명자	Buckland, 1824년
종	bucklandii
종 명명자	Mantell, 1827년
이명	Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832 Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 (nomen oblitum) Scrotum humanum Brookes, 1763 (nomen oblitum)
어원
생물학적 분류
시대	중생대 쥐라기 중기
지질 시대	쥐라기 중기 (바토니안절),
속하는 목	용반목
속하는 아목	수각아목
속하는 하목	테타누라하목
속하는 과	메갈로사우루스과
물리적 특징
크기	약 (길이) (길이) (높이)
무게	약
종
속하는 종	M. bucklandii M. hesperis

2. 발견 및 명명

1824년, 옥스퍼드 대학교의 윌리엄 버클랜드는 스톤스필드에서 발견된 화석을 연구했다. 성경에 기록되어 있지 않아 고심했지만, 이구아노돈의 치아 화석을 발굴했던 기드온 맨텔과 친분을 맺고 서로 연구하는 화석을 알게 되면서, 아주 옛날에 거대한 파충류가 존재했다는 확신을 가졌다. 그는 지금까지 본 적 없는 대형 파충류라고 결론내리고, "거대한 도마뱀"을 의미하는 '''메갈로사우루스'''(Megalosaurus)라고 명명했다.^[16] 이에 대해 조르주 퀴비에는 물고기가 아닌 파충류라고 단정하기에는 자료가 부족하다며 의문을 제기했지만, 맨텔의 이구아노돈 연구가 진행됨에 따라 의문은 해결되었다.

1677년 영국의 박물학자 로버트 플롯이 발굴하여 자신이 발행한 책에 실었던 뼈가 메갈로사우루스의 넙적다리뼈 단면이었다는 사실도 밝혀졌으며, 이것이 세계 최초로 책에 실린 공룡으로 여겨진다.

1826년, 페르디난트 아우구스트 마리아 프란츠 폰 리트겐은 이 공룡에게 ''Megalosaurus conybeari''라는 이명을 부여했지만,^[21] 이후 거의 사용되지 않았고 현재는 ''무효명(nomen oblitum)''으로 간주된다. 1827년, 기데온 맨텔은 ''Megalosaurus bucklandii''라는 현재 유효한 이명을 종으로 지정했다.^[22] ''Megalosaurus bucklandi'' 형태가 자주 사용되었는데, 이는 1832년 크리스티안 에리히 헤르만 폰 마이어가 처음 발표한 변종이다.^[23]

19세기 후반, ''메갈로사우루스''는 전형적인 육식 공룡으로 여겨졌다. 별도의 속으로 분류하기 어려운 유해, 흔히 이빨 하나만 발견되는 경우, 이들은 ''메갈로사우루스''로 분류되었고, 일종의 폐기통 분류군 역할을 하기 시작했다.^[41] 결국, ''메갈로사우루스''는 다른 비조류 공룡 속보다 더 많은 종을 포함하게 되었으며,^[17] 그중 대부분은 타당성이 의심스러웠다. 20세기 동안 이러한 관행은 점차 중단되었지만, 이전 문헌에서 다른 동물군으로 잘못 분류된 수각류를 발견한 과학자들은 여전히 그들의 이름을 바꿔야 한다고 느꼈고, 다시 ''메갈로사우루스''를 기본 속명으로 선택했다.^[15]

1851년과 1857년에 오언이 ''메갈로사우루스''(Megalosaurus)로 언급했지만 현재는 유실된 치환된 이빨이 있는 치골. 1800년대 제임스 에르스레벤의 삽화

그 이후로도 수많은 종들이 메갈로사우루스로 분류되었으며 이들에 대한 역사는 아래와 같이 표로 정리 할 수 있다.

메갈로사우루스 명명 역사
명명자	연도	명명된 종	현재 상태
조지프 레이디	1857	메갈로사우루스 호리두스	데이노돈 호리두스
프리드리히 아우구스트 퀜슈테트	1858	메갈로사우루스 클로아키누스	무효명
외젠 외드-데롱샹	1869	메갈로사우루스 인시그니스	무효명
장-바티스트 그레팽	1870	메갈로사우루스 메리아니	아만지아 또는 케라토사우루스
에마누엘 분젤	1871	메갈로사우루스 슈나이트하이미	무효명
J. 헨리	1876	메갈로사우루스 옵투수스	무효명
해리 고비어 실리	1881	메갈로사우루스 판노니엔시스	무효명
해리 고비어 실리	1883	메갈로사우루스 브레다이	베타수쿠스
앙리-에밀 소바주	1882	메갈로사우루스 수페르부스	에렉토푸스
빌헬름 바르님 다메스	1884/1885	메갈로사우루스 둔케리	알티스피낙스
조제프 앙리 페르디낭 두빌	1885	메갈로사우루스 그라킬리스	일반적으로 거부
리처드 리데커	1889	메갈로사우루스 오웨니	발도라프토르
에드워드 드링커 코프	1892	메갈로사우루스 나시코르니스	전혀 받아들여지지 않음
샤를 장 쥘리앙 드페레	1896	메갈로사우루스 크레나티시무스	마중가사우루스
헨리 페어필드 오스본	1898	메갈로사우루스 아퀼린구이스	변경 거부
프란츠 노프차	1901	메갈로사우루스 트리헤드로돈, 메갈로사우루스 발렌스, 메갈로사우루스 헝가리쿠스	메갈로사우루스 발렌스는 알로사우루스
루이 돌로	1903	메갈로사우루스 론제엔시스	노아사우루스과 구성원 또는 수각류
폰 후에	1907/1908	스트렙토스폰딜루스 쿠비에리	nomen dubium
리처드 리데커	1909	메갈로사우루스 우드와디	nomen dubium
아서 스미스 우드워드	1910	메갈로사우루스 브래들리	프로케라토사우루스
베르너 야넨슈	1920	메갈로사우루스 인젠스	토르보사우루스
폰 후에	1923	메갈로사우루스 포이킬로플레우론, 메갈로사우루스 파커리, 메갈로사우루스 네더콤벤시스	메갈로사우루스 파커리는 메트리아칸토사우루스, 메갈로사우루스 네더콤벤시스는 마그노사우루스
데페레	1925	메갈로사우루스 사하리쿠스	카르카로돈토사우루스
폰 후에	1926	메갈로사우루스 리데케리, 메갈로사우루스 테르케미	nomen dubium
폰 후에	1932	메갈로사우루스 (마그노사우루스) 우드와디	이전의 메갈로사우루스 우드와디와 다름
새뮤얼 폴 웰스	1954	메갈로사우루스 웨더릴리	딜로포사우루스
알베르-펠릭스 드 라페랑	1955	메갈로사우루스 메르센시스	중형류
폰 후에	1956	메갈로사우루스 아프리카누스	메갈로사우루스 사하리쿠스와 동일
알프레드 셔우드 로머	1956	메갈로사우루스 니카에엔시스	악어류
드 라페랑	1957	메갈로사우루스 폼발리	nomen dubium
오스카 쿠uhn	1965	메갈로사우루스 실레시아쿠스	nomen dubium
기예르모 델 코로	1966	메갈로사우루스 이넥스펙타투스	카르카로돈토사우루스과
로드니 스틸	1970	메갈로사우루스 인코그니투스, 메갈로사우루스 데스트룩토르	메갈로사우루스 인코그니투스는 일리오수쿠스, 메갈로사우루스 데스트룩토르는 누테테스
마이클 왈드만	1974	메갈로사우루스 앤드류시, 메갈로사우루스 헤스페리스	메갈로사우루스 헤스페리스는 듀리아베나토르
델 코로	1974	메갈로사우루스 추부텐시스	nomen dubium
자오 시진	1985	메갈로사우루스 다푸카엔시스, 메갈로사우루스 티베텐시스	nomina nuda
모니크 비아네이-리엇	1987/1988	메갈로사우루스 라웨시	nomen dubium
그레고리 S. 폴	1988	메갈로사우루스 태너리	변경이 받아들여지지 않음
아나톨리 콘스탄티노비치 로제스트벤스키 & 조지 올셰프스키	1973 & 1991	메갈로사우루스 슈미트티	키메라
에른스트 프로브스트 & 라이문트 빈돌프	1993	메갈로사우루스 오르나투스	nomen vanum
빈돌프	1997	메갈로사우루스 모나스테리	nomen dubium
피터 맬컴 갈턴	1998	메갈로사우루스 캄브렌시스	코엘로피시스상과

2. 1. 초기 발견

1699년, 에드워드 류이드는 물고기 이빨이라고 생각했던 것을 묘사했는데, 나중에 벨렘나이트의 일부로 여겨졌으며, 용각류 "Rutellum impicatum"의 모식 이빨과 다른 수각류 이빨과 함께 삽화로 묘사되었다.^[2]^[3] 이후 연구에서 OU 1328(옥스퍼드 대학교 수집품 #1328; 분실?)로 알려진 수각류 이빨은 거의 확실히 알려지지 않은 ''메갈로사우루스'' 종에 속하는 이빨의 치관임이 밝혀졌다.^[4] OU 1328은 이후 분실되었으며, Delair & Sarjeant (2002)가 이빨을 재묘사하기 전까지는 확실하게 ''메갈로사우루스''에 할당되지 않았다.^[4]

OU 1328은 17세기 어느 시점에 옥스퍼드셔 Witney 근처의 Caswell 근처에서 수집되었으며, 1677년의 "Scrotum humanum"과 1699년의 "Rutellum impicatum"에 이어 세 번째로 삽화가 그려진 공룡 화석이 되었다.^[5]

로버트 플롯의 1677년 저서 ''옥스퍼드셔 자연사'' 표지 (오른쪽). 플롯이 "Scrotum humanum"이라고 묘사한 대퇴골 하단부 그림(왼쪽)

''메갈로사우루스''는 과학 문헌에 처음으로 기술된 비 조류 공룡일 수 있다. 이 속의 가장 초기의 화석일 가능성이 있는 것은 테인턴 석회암 지층에서 발견된 것으로, 17세기에 발견된 대퇴골의 하단부이다. 이 뼈는 원래 로버트 플롯에 의해 로마 제국 전쟁 코끼리의 넓적다리 뼈로, 이후에는 성경에 나오는 거인의 뼈로 묘사되었다. 1676년 옥스퍼드셔 스톤스필드 석회암 채석장의 테인턴 석회암 지층에서 뼈의 일부가 발견되었다. 토마스 페니슨 경은 그 조각을 옥스퍼드 대학교 화학 교수이자 애슈몰린 박물관의 초대 큐레이터인 로버트 플롯에게 주었고, 플롯은 1676년 그의 저서 ''옥스퍼드셔 자연사''에 묘사와 설명을 실었다.^[6] 이것은 공룡 뼈의 최초의 삽화였다.^[7] 플롯은 뼈를 큰 동물의 넓적다리뼈 또는 대퇴골의 하단부로 정확하게 식별했고, 그것이 영국에 살고 있는 것으로 알려진 어떤 종에도 속하기에는 너무 크다는 것을 인식했다. 그래서 그는 처음에는 그것을 로마 전쟁 코끼리의 넓적다리 뼈라고 결론 내렸고, 나중에는 성경에 언급된 거인과 같은 인간의 뼈라고 결론 내렸다.^[8] 그 뼈는 그 이후로 분실되었지만, 그림이 너무 상세해서 그 이후로 일부는 그것을 ''메갈로사우루스''의 것으로 식별했다.^[9]

이 ''메갈로사우루스'' 뼈는 멸종된 공룡에 적용된 최초의 종명을 받았다고도 주장되어 왔다. 1763년 리처드 브룩스의 책에 다시 사용된 플롯의 콘웰 뼈 판화 캡션에는 "음낭 humanum"이라고 묘사되어 있는데, 이는 외관을 "인간의 고환"에 비유한 것으로 보인다.^[10] 그러나 이 이름은 리처드 브룩스가 아닌 삽화가의 실수에서 비롯되었을 가능성이 있다.^[11] 1970년, 고생물학자 램버트 베벌리 할스테드는 ''Scrotum humanum''이 현대 종명, 즉 두 부분으로 구성된 린네식 "이명법"과 유사하다는 것은 우연이 아니라고 지적했다. 그는 브룩스가 의도적으로 이명법을 사용했고, 새로운 생물학적 속의 기준 표본을 나타냈다고 주장했다. 국제 동물 명명 규약 (ICZN)에 따르면, ''Scrotum humanum''은 먼저 출판되었기 때문에 원칙적으로 ''Megalosaurus''보다 우선순위를 가진다. 그러나 1899년 이후 유효한 이름으로 간주되지 않아 ''노멘 오브리툼''(잊혀진 이름)이 되었기 때문에 우선순위 경쟁에서 제외된다.^[12]

1993년 할스테드 사후, 그의 친구 윌리엄 A.S. 사전트는 국제 동물 명명 규약 위원회에 ''Scrotum'' 이름을 ''Megalosaurus''를 위해 공식적으로 억제해 달라고 청원했다. 그러나 ICZN 사무총장 필립 K. 텁스는 "Scrotum humanum"은 삽화 라벨로만 출판되었을 뿐, 새로운 이름의 유효한 생성이 아니며, 부분적인 대퇴골은 ''메갈로사우루스''가 아닌 다른 수각류에 속한다고 말하기에는 불완전하다며 청원을 받아들이지 않았다.^[13]

1824년, 옥스퍼드 대학교의 윌리엄 버클랜드는 스톤스필드에서 발견된 화석을 연구했다. 성경에 기록되어 있지 않아 고심했지만, 이구아노돈의 치아 화석을 발굴했던 기드온 맨텔과 친분을 맺고 서로 연구하는 화석을 알게 되면서, 아주 옛날에 거대한 파충류가 존재했다는 확신을 가졌다. 그는 지금까지 본 적 없는 대형 파충류라고 결론내리고, "거대한 도마뱀"을 의미하는 '''메갈로사우루스'''(Megalosaurus)라고 명명했다. 조르주 퀴비에는 물고기가 아닌 파충류라고 단정하기에는 자료가 부족하다며 의문을 제기했지만, 맨텔의 이구아노돈 연구가 진행됨에 따라 의문은 해결되었다.

1677년 영국의 박물학자 로버트 플롯이 발굴하여 자신이 발행한 책에 실었던 뼈가 메갈로사우루스의 넙적다리뼈 단면이었다는 사실도 밝혀졌으며, 이것이 세계 최초로 책에 실린 공룡으로 여겨진다.

2. 2. 버클랜드의 연구와 명명

윌리엄 버클랜드의 1824년 "Stonesfield의 거대한 화석 도마뱀, ''메갈로사우루스''에 대한 보고" 석판화. 캡션에는 "옥스퍼드 근처 스톤스필드의 메갈로사우루스 오른쪽 아래턱 앞쪽 끝"이라고 적혀 있다.

19세기 초, 영국에서 발견되는 화석의 수가 빠르게 증가했다. 1815년, 존 키드는 스톤스필드 채석장에서 거대한 사지동물의 뼈가 발견되었다고 보고했다. 이 지층은 현재 쥐라기 후기 바토니아 시기에 속하는 테인턴 석회암 지층의 일부로 간주된다.^[15] 이 뼈들은 옥스퍼드 대학교 지질학 교수이자 크라이스트 처치 칼리지 학장이었던 윌리엄 버클랜드가 획득했다. 버클랜드는 이 뼈들이 어떤 동물에 속하는지 몰랐지만, 1818년 나폴레옹 전쟁 이후, 프랑스의 비교 해부학자 조르주 퀴비에가 옥스퍼드의 버클랜드를 방문하여 그것이 거대한 도마뱀과 같은 생물의 뼈라는 것을 깨달았다.^[16]

버클랜드는 친구 윌리엄 코니베어와 함께 이 유해를 더 연구했으며, 1821년에 그들을 "거대한 도마뱀"이라고 언급했다. 1822년 버클랜드와 코니베어는 마스트리흐트 근처에서 발견된 유해는 ''모사사우루스''로 명명하고, 영국 도마뱀의 경우 코니베어가 그리스어 μέγας, ''megas'', "거대한"에서 유래한 "Megalosaurus"라는 이름을 고안했다. 의사 제임스 파킨슨은 1822년에 "Megalosaurus"라는 이름을 발표하며, 이빨 중 하나를 그림으로 나타내고 그 생물이 길이가 약 12.19m, 높이가 약 2.44m라고 밝혔다.^[16] 일반적으로 1822년의 이름은 ''무명''("나체 이름")으로 간주된다.^[17]

버클랜드는 1823년 동안 이 주제에 대한 작업을 계속했으며, 훗날 그의 아내 메리 모어랜드가 뼈의 그림을 제공하게 하여 석판화의 기초가 되도록 했다. 1824년 2월 20일, 런던 지질학회의 같은 회의에서 버클랜드는 공식적으로 ''메갈로사우루스''를 발표했다. 1824년 ''지질학회 논문집''에 실린 뼈에 대한 설명은 그 이름의 유효한 출판물을 구성한다.^[9]^[20] ''메갈로사우루스''는 명명된 최초의 비조류 공룡 속이었으며, 유해가 과학적으로 확실하게 설명된 최초의 공룡은 1808년 퀴비에가 명명한 ''스트렙토스폰딜루스''였다.^[18]

1824년, 옥스퍼드 대학교의 윌리엄 버클랜드는 스톤스필드에서 발견된 화석을 연구했다. 성경에 기록되어 있지 않아 고심했지만, 이구아노돈의 치아 화석을 발굴했던 기드온 맨텔과 친분을 맺고 서로 연구하는 화석을 알게 되면서, 아주 옛날에 거대한 파충류가 존재했다는 확신을 갖고, 지금까지 본 적 없는 대형 파충류라고 결론내리고, "거대한 도마뱀"을 의미하는 '''메갈로사우루스'''(Megalosaurus)라고 명명했다. 이에 대해 조르주 퀴비에는 물고기가 아닌 파충류라고 단정하기에는 자료가 부족하다며 의문을 제기했지만, 맨텔의 이구아노돈 연구가 진행됨에 따라 의문은 해결되었다.

1677년에 영국의 박물학자 로버트 플롯이 발굴하여 자신이 발행한 책에 실었던 뼈가 메갈로사우루스의 넙적다리뼈 단면이었다는 사실도 밝혀졌으며, 이것이 세계 최초로 책에 실린 공룡으로 여겨진다.

3. 특징

크기 비교 (파란색은 인간, 분홍색은 기준 표본, 빨간색은 가장 큰 표본)

메갈로사우루스는 원시적인 형태의 수각류 육식 공룡이다. 몸길이는 약 9m, 몸무게는 1~1.5t 가량이고, 손가락과 발가락이 각각 세 개였다.

알려진 뼈를 보여주는 도표, 렉토타입과 패럴렉토타입 자료는 흰색, 다른 표본의 요소는 파란색으로 표시됨

최초 발견 이후, 다른 많은 ''메갈로사우루스'' 뼈들이 발견되었지만, 아직 완전한 골격은 발견되지 않았다. 따라서 신체적 외형의 세부 사항은 확실하지 않다.^[37]

일반적으로 ''메갈로사우루스''는 대형 수각류의 전형적인 체형을 가지고 있었다. 이족보행을 했으며, 수평적인 몸통은 길고 수평적인 꼬리로 균형을 이루었다. 뒷다리는 길고 튼튼하며 앞쪽을 향한 세 개의 발가락이 있었고, 앞다리는 비교적 짧지만 튼튼했다. 육식동물로서, 크고 길쭉한 머리에는 먹이의 살점을 베어낼 수 있는 길고 단검 모양의 이빨이 있었다.^[41] ''메갈로사우루스''의 골격은 고도로 골화되어 튼튼하고 근육질의 동물을 나타내지만, 다리 아랫부분은 가까운 친척인 ''토르보사우루스''만큼 튼튼하지 않았다.^[37]

다음은 메갈로사우루스의 크기에 대한 추정치를 정리한 표이다.

학자	연도	내용
리처드 오언	1841년	몸길이를 9미터로 추정.^[41]
데이비드 브루스 노먼	1984년	길이를 7~8미터로 추정.^[38]
그레고리 S. 폴	1988년	대퇴골 길이가 76cm임을 감안하여 무게를 1.1톤으로 추정.^[39]
폴	2010년	크기를 6m 길이와 700kg로 추정.^[40]
로저 벤슨	2010년	중기 쥐라기 수각류 중 가장 큰 종에 속한다고 주장. 대퇴골 길이를 근거로 943킬로그램의 몸무게를 제시.^[37]

3. 1. 골격

가까운 친척인 ''토르보사우루스''(Torvosaurus)를 기반으로 한 두개골의 가상 재구성

''메갈로사우루스''(Megalosaurus)의 두개골은 잘 알려져 있지 않다. 발견된 두개골 요소들은 나머지 재료에 비해 일반적으로 상당히 크다. 이는 우연의 일치일 수도 있고, ''메갈로사우루스''가 유난히 큰 머리를 가지고 있었음을 나타낼 수도 있다. 전상악골은 알려져 있지 않아, 주둥이의 윤곽이 곡선인지 직사각형인지 결정할 수 없다. 상악골의 앞쪽 가지가 짧다는 사실로 보아 상당히 짧은 주둥이를 가졌을 것으로 추정된다. 앞쪽의 안와전공 주변의 함몰부에서 ''fenestra maxillaris''와 동종일 가능성이 있는 작은 비관통 공동을 볼 수 있다. 상악골에는 13개의 이빨이 있다. 이빨은 비교적 크며, 치관의 길이는 최대 7cm이다. 이빨은 뒤쪽에서 높고 삼각형 모양의 융합되지 않은 치간판에 의해 지지된다. 절삭면에는 cm당 18~20개의 ''denticula''가 있다. 치아 공식은 아마도 4, 13–14/13–14일 것이다. 협골은 기공화되어 있으며, 안와전공 방향에서 큰 구멍으로 뚫려 있다. 이는 비골의 공기 주머니의 팽창으로 인해 움푹 들어갔을 것이다. 협골의 이러한 수준의 기공화는 다른 메갈로사우루스과에서는 알려져 있지 않으며, 별도의 고유파생형질을 나타낼 수 있다.^[37]

하악골은 상당히 튼튼하다. 또한 위에서 볼 때 곧고, 턱 끝 부분이 크게 확장되지 않아, 하악골이 한 쌍으로 이루어져 하악골이 좁았음을 시사한다. 2008년에 고유파생형질로 식별된 몇 가지 특징은 이후 손상의 결과로 밝혀졌다. 그러나 바깥쪽의 넓은 세로 홈(''토르보사우루스''와 공유), 작은 세 번째 치골 치아, 그리고 다섯 번째 치아 위치부터 닫히는 치간판 열 아래의 혈관 채널에서 고유한 특징의 조합이 나타난다. 치골 치아의 수는 아마도 13개 또는 14개였을 것이지만, 보존된 손상된 표본은 최대 11개의 치아 소켓을 보여준다. 치간판은 매끄러운 안쪽 면을 가지고 있는 반면, 상악골의 치간판은 수직으로 홈이 파여 있다. 동일한 조합은 ''피아트니츠키사우루스''(Piatnitzkysaurus)에서도 나타난다. 상각골은 바깥쪽에 뼈 선반이나 융기부가 없다. 턱 관절 앞쪽에는 측면에 타원형 구멍, 즉 ''foramen surangulare posterior''가 있지만, 그 앞쪽에 두 번째 ''foramen surangulare anterior''는 없다.^[37]

정확한 수는 알려져 있지 않지만, ''메갈로사우루스''의 척주는 10개의 목뼈, 13개의 등뼈, 5개의 천골, 그리고 50~60개의 꼬리뼈로 나뉘었을 것으로 추정되며, 이는 기저 테타누라에서 흔히 나타나는 특징이다.^[42]

스톤스필드 슬레이트 재료에는 목뼈가 없지만, 하나의 부러진 앞쪽 경추가 뉴 파크 채석장 표본 NHMUK PV R9674에서 발견되었다. 부러진 단면은 내부의 큰 공기 공간을 드러낸다. 이 척추뼈는 또한 측면에 큰 측면공동과 같은 기낭화된 굴착으로 심하게 공기화되어 있다. 중심의 뒤쪽 면은 강하게 오목하다. 목 갈비뼈는 짧다. 앞쪽 등뼈는 약간 후요형으로, 앞쪽 중심 면은 볼록하고 뒤쪽 중심 면은 오목하다. 또한 깊게 융기되어 있으며, 아래쪽의 융기부는 전체 중심 높이의 약 50%를 차지한다. 앞쪽 등뼈는 아마도 횡돌기인 하부 갈비뼈 연결 부위 위에 측면공동을 가지고 있을 것이다. 벤슨에 따르면 뒤쪽 등뼈는 기낭화되지 않았다. 이들은 약간 양요형이며, 속이 빈 중심 면을 가지고 있다. 이들은 이차 관절 돌기를 가지고 있으며, 하부척추극–상부척추극 복합체를 형성하며, 하부척추극은 삼각형의 가로 단면을 가지고 있다. 뒤쪽 등뼈의 척추 가시 높이는 알려져 있지 않지만, 뉴 파크 채석장 재료인 표본 NHMUK PV R9677의 꼬리뼈 가시가 높다는 것은 엉덩이 부위에 볏이 존재했음을 시사한다. 천골의 5개 척추뼈의 가시는 위쪽에서 융합된 상신경판을 형성한다. 천골의 아래쪽은 둥글지만 두 번째 천골은 융기되어 있으며, 일반적으로 세 번째 또는 네 번째 천골에 능선이 있다. 천골은 기낭화되지 않은 것으로 보이지만 측면에 굴착이 있다. 꼬리뼈는 약간 양요형이며 앞쪽과 뒤쪽 모두 속이 빈 중심 면을 가지고 있다. 이들은 측면에 굴착이 있고 아래쪽에 세로 홈이 있다. 꼬리 기저의 신경 가시는 가로로 얇고 높으며 전체 척추 높이의 절반 이상을 차지한다.^[37]

넙다리뼈의 석판화, 뒤쪽(왼쪽)과 안쪽(오른쪽)에서 본 모습. 제임스 에르스레벤의 작품, 1800년대

어깨뼈 또는 견갑골은 짧고 넓으며, 최소 너비의 약 6.8배에 달하는 길이를 가지고 있다. 이는 테타누라에서 드물고 기본적인 특징이다. 옆에서 보면 위쪽이 약간 뒤로 굽어 있다. 날의 아래쪽 바깥면에는 넓은 융기가 존재하며, 어깨 관절 바로 아래에서 시작하여 중간 지점까지 이어지며, 이 지점에서 점차 날 표면과 합쳐진다. 앞쪽 중간 가장자리의 약 30%는 얇아져 약간 튀어나온 능선을 형성한다. 견갑골은 어깨 관절의 약 절반을 차지하며, 어깨 관절은 비스듬히 옆으로 그리고 아래쪽으로 향해 있다. 알려진 모든 표본에서 상완골은 견갑골과 융합되어 있어, 견갑골이 존재하지 않으며 가시적인 봉합이 없다. 상완골은 타원형 뼈판으로, 가장 긴 면이 견갑골에 부착되어 있다. 큰 타원형 구멍이 있지만, 위팔 근육 부착을 위한 일반적인 돌기는 없다.^[37]

상완골은 매우 튼튼하며 위쪽과 아래쪽 끝이 강하게 확장되어 있다. 상완골 표본 OUMNH J.13575는 길이가 388mm이다. 샤프트의 둘레는 전체 상완골 길이의 약 절반에 해당한다. 상완골 머리는 앞쪽과 뒤쪽으로 이어져 큰 돌기를 형성하며, 함께 거대한 뼈판을 형성한다. 샤프트의 앞쪽 바깥면에는 큰 삼각형 삼각근 능선이 있으며, ''큰 가슴근''과 ''삼각근''의 부착 지점이다. 이는 샤프트 길이의 약 절반을 덮고 있으며, 꼭대기는 비교적 낮게 위치해 있다. 자뼈는 절대적인 크기에 비해 다른 알려진 테타누라 종보다 훨씬 더 튼튼하게 만들어졌다. 알려진 유일한 표본인 NHMUK PV OR 36585는 길이가 232mm이고 최소 샤프트 둘레는 142mm이다. 자뼈는 앞쪽에서 보면 곧고, ''위팔세갈래근''의 부착 돌기인 큰 팔꿈치머리를 가지고 있다. 노뼈, 손목, 손은 알려져 있지 않다.^[37]

골반에서 장골은 길고 낮으며, 위쪽 윤곽이 볼록하다. 앞쪽 날은 삼각형이고 비교적 짧으며, 앞쪽 끝에는 둔부돌기에서 노치로 분리된 작은 처진 점이 있다. 뒤쪽 날은 대략 직사각형이다. 장골의 바깥쪽 면은 오목하며, 주요 허벅지 근육인 ''엉덩관절근''의 부착 표면 역할을 한다. 엉덩이 관절 위, 이 표면에는 눈에 띄는 수직 홈이 있는 낮은 수직 융기가 있다. 뒤쪽 날의 바닥은 좁지만 깊은 홈으로 굴착되어 ''꼬리허벅지근'' 부착을 위한 뼈 선반을 형성한다. 뒤쪽 날의 바깥쪽 면은 안쪽 면과 일치하지 않으므로, 옆에서 두 곳에서 보이는 별도의 "내측 날"로 볼 수 있다. 즉, 바깥쪽 면과 좌골 다리 사이의 모서리와 뒤쪽 날의 바깥쪽 끝 바로 뒤에 있는 작은 표면이다. 치골은 곧다. 양쪽 골반 반쪽의 치골은 뒤쪽의 비교적 높은 위치에서 시작하여 샤프트의 앞쪽 낮은 지점까지 아래로 이어지는 좁은 뼈 스커트를 통해 연결된다. 좌골은 옆에서 보면 S자형이며, 두 곡선의 전환점에서 바깥쪽에 거친 돌기가 나타난다. 좌골 샤프트의 앞쪽 가장자리에는 낮은 융기 형태의 폐쇄근이 있으며, 꼭대기에서 샤프트와 노치로 분리되어 있다. 아래쪽으로 이 융기는 샤프트의 내측 후면에서 예외적으로 두꺼운 뼈 스커트로 이어져 길이의 절반 이상을 덮는다. 샤프트의 끝을 향해 이 스커트는 점차적으로 샤프트와 합쳐진다. 샤프트는 결국 볼록한 하단 윤곽을 가진 상당한 "발"로 끝난다.^[37]

허벅지 뼈는 앞쪽에서 보면 곧다. 같은 방향에서 보면 머리가 샤프트에 수직이고, 위에서 보면 앞쪽으로 20° 기울어져 있다. 큰돌기는 상대적으로 넓고, 앞쪽에 있는 튼튼한 작은 돌기와 틈새로 분리되어 있다. 작은 돌기의 앞쪽 바닥에는 낮은 부속 돌기가 있다. 허벅지 뼈의 하단에는 명확한 앞쪽, 신전 홈이 관절융기를 분리한다. 이 홈의 위쪽 안쪽에는 거친 영역이 있으며, 이는 전형적인 메갈로사우루스 특징인 세로 융기로 이어진다. 정강이뼈 또는 ''경골''은 비교적 곧으며, 약간 안쪽으로 굽어 있다. 아래로 갈수록 샤프트가 앞뒤로 점차 납작해지면서 일반적으로 타원형 단면을 갖는다. 샤프트의 앞쪽 하단 끝의 약 8분의 1은 목말뼈의 수직 가지로 덮여 있다. 발에서 두 번째, 세 번째 및 네 번째 중족골만 알려져 있으며, 이는 세 개의 체중 부하 발가락에 연결된 뼈 요소이다. 이들은 곧고 튼튼하며, 하단에 인대 구멍이 나타난다. 세 번째 중족골은 하단에 명확한 관절융기가 없어 더 유연한 관절을 가지며, 약간의 수평 운동이 가능하다. 세 번째 중족골의 상단 안쪽에는 두 번째 중족골의 상단 바깥쪽을 따라 홈에 맞는 독특한 융기가 있어 더 촘촘한 연결을 만든다.^[37]

3. 2. 크기

메갈로사우루스는 원시적인 수각류 육식 공룡으로, 몸길이는 약 9미터, 몸무게는 1~1.5톤 정도로 추정된다. 초기의 복원에서는 사족 보행을 하는 것으로 묘사되었으나, 현대에는 대부분의 수각류처럼 이족 보행을 한 것으로 보고 있다.

학자	연도	내용
윌리엄 버클랜드	1824년	메갈로사우루스의 길이를 12미터, 무게를 키가 7피트인 코끼리와 같을 것이라고 추정. (발견된 화석과 이구아노돈의 화석을 혼동하여 크기를 과장)
리처드 오언	1841년	메갈로사우루스의 몸길이를 9미터로 수정.
그레고리 S. 폴	1988년	대퇴골 길이를 바탕으로 무게를 1.1톤으로 추정.
폴	2010년	렉토타입 자료를 바탕으로 크기를 6미터, 700kg으로 추정.
로저 벤슨	2010년	메갈로사우루스가 중간 크기이지만, 중기 쥐라기 수각류 중 가장 큰 종에 속한다고 주장하며, 대퇴골 표본을 근거로 943kg의 몸무게를 제시.^[37]

일반적으로 메갈로사우루스는 대형 수각류의 전형적인 체형을 가지고 있었다. 이족 보행을 했으며, 수평적인 몸통은 길고 수평적인 꼬리로 균형을 이루었다. 뒷다리는 길고 튼튼했으며, 앞다리는 비교적 짧지만 튼튼했다. 육식동물로서 크고 길쭉한 머리에는 먹이의 살점을 베어낼 수 있는 길고 단검 모양의 이빨이 있었다.^[41]

4. 분류

1824년, 버클랜드는 "메갈로사우루스"를 사우리아(Sauria)에 할당했는데, 이는 그 안에서 현대 도마뱀과의 친연성이 악어보다 더 가깝다고 추정했기 때문이다.^[20] 1842년, 오웬은 "메갈로사우루스"를 공룡에 속하는 최초의 세 속 중 하나로 만들었다.^[25] 1850년, 샤를 루시앙 보나파르트 공은 "메갈로사우루스"를 기준 속으로 하여 별도의 과인 메갈로사우루스과를 만들었다.^[45] 오랫동안 "메갈로사우루스"의 정확한 관계는 불분명하게 남아 있었다. 그것은 대부분의 대형 수각류가 통합된 그룹인 육식공룡류의 "원시적" 구성원으로 여겨졌다.^[46]

20세기 후반에 새로운 방법인 분지학은 다양한 분류군이 서로 얼마나 밀접하게 관련되어 있는지 정확하게 계산할 수 있게 되었다. 2012년, 매튜 카라노 등은 "메갈로사우루스"가 메갈로사우루스아과 내에서 "토르보사우루스"의 자매 종임을 보여주었다.^[47]

19세기에 제임스 에르스레벤이 그린 석판화, 옆면(왼쪽), 뒷면(오른쪽)에서 본 참고된 경골

5. 고생물학

1676년 영국에서 처음으로 넓적다리 뼈가 발견되었으나, 당시에는 이 화석의 중요성을 알지 못했다. 19세기에 리처드 오언이 이 뼈가 멸종된 파충류의 뼈임을 밝히면서 알려졌다. 메갈로사우루스는 몸길이 10m, 몸무게 1t~1.5t 가량이며, 손가락과 발가락이 각각 세 개였다.

이후 메갈로사우루스 화석은 영국 남부, 프랑스, 포르투갈, 아프리카, 오스트레일리아 등지에서 발견되었다. 후기 수각류 공룡들과의 정확한 관계는 알려져 있지 않다.^[118]

1999년 12월 경상남도에서 근연종의 이빨 화석이 발견되었고, 2007년 9월 백광석, 정영현 등 교사들에 의해 경상 분지와 남해안 일대에서 메갈로사우루스류의 이빨 화석이 발견되었다.^[119]

갈비뼈와 골반 요소. 왼쪽 갈비뼈 조각은 ''capitulum'' 기저부 아래쪽에 치유된 골절을 보여준다. 1800년대 제임스 에르스레벤의 그림

메갈로사우루스는 현재의 유럽에서 바토니아기, 즉 중기 쥐라기(1억 6,600만 년 전~1억 6,800만 년 전)에 살았다. 19세기와 20세기 초 묘사에 따르면, 메갈로사우루스는 숲에서 ''이구아노돈''을 사냥했지만, 이구아노돈 골격은 훨씬 젊은 전기 백악기 지층에서 발견되므로 이는 정확하지 않다. ''메갈로사우루스 버클란디''(Megalosaurus bucklandii)의 유일한 표본은 옥스퍼드셔와 글로스터셔의 하부/중부 바토니아기에서 발견된다.^[42] 잉글랜드 바토니아기 지층 밖에서는 메갈로사우루스에 속하는 자료가 없다.^[49]

바토니아기의 다른 공룡 종으로는 수각류 ''크루지케이로스''(Cruxicheiros),^[49] ''일리오수쿠스''(Iliosuchus), 프로케라토사우루스가 있으며, 드로마이오사우루스류, 트로오돈류, 테리지노사우루스류 등은 치아로만 알려져 있다.^[50] 조반류는 헤테로돈토사우루스류, 검룡류, 곡룡류 등이, 용각류는 ''카르디오돈''(Cardiodon)^[42]과 ''세티오사우루스''(Cetiosaurus)가 있으며,^[40] 메갈로사우루스는 검룡류와 용각류를 사냥했을 수 있다.^[41]

벤슨(2010)은 메갈로사우루스가 크기와 분포를 볼 때 해당 서식지의 최상위 포식자였다고 결론지었다. 프랑스 아르모리칸 매시프에 ''세티오사우루스''가 없는 것은 메갈로사우루스가 런던-브라반트 매시프에 국한되었다는 증거로 보았다.^[37] 런던-브라반트 매시프는 당시 남부 영국, 북부 프랑스, 네덜란드, 벨기에, 서부 독일 일부를 포함하는 섬으로, 면적은 약 100000km²였다. 이 섬 공룡들이 섬 왜소화를 겪지 않은 이유는 북부 영국(스코틀랜드 매시프), 페노스칸디아 순상지 사이 북해에 잠긴 지역을 포함하는 더 큰 육지와 연결되었기 때문일 수 있다.^[52]

테이튼 석회암 지층의 식물 화석은 해안 근처 식생을 대표하며, Araucariaceae과(현존)와 Cheirolepidiaceae과(멸종)를 포함한 구과식물, 베네티테스류 등 멸종된 종자 식물군이 주를 이루며, 계절적 건조 환경, 맹그로브를 포함했을 것으로 추정된다.^[53]

5. 1. 고병리학

1856년과 1884년 리처드 오웬이 그림으로 묘사한 ''메갈로사우루스''의 갈비뼈에는 두개 돌기 기저부 근처에 병적인 부어오름이 있었다. 이 부어오름은 치유된 골절에 의해 발생한 것으로 보이며, 척추뼈와 연결되는 지점에 위치해 있었다.^[54]

6. 한국에서의 발견

1999년 12월 경상남도에서 메갈로사우루스 근연종의 이빨 화석이 발견되었고^[118], 2007년 9월에는 백광석, 정영현 등의 교사에 의해 경상 분지와 남해안 일대에서 메갈로사우루스류의 이빨 화석이 발견되었다.^[119]

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_[119] 웹사이트 한국생명과학연구소입니다 http://123rere.com/y[...]

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