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녹만균강

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목차

1. 개요

녹만균강은 광합성을 하는 세균의 심층 분기군으로, 녹황색을 의미하는 그리스어 'chloros'와 구부러진을 뜻하는 라틴어 'flexus'에서 유래된 이름이다. 녹만균강은 녹만균목, 뱀실이목, Kallotenuales의 세 목으로 구성되며, 뱀실이목과 Kallotenuales는 각각 Herpetosiphon과 Kallotenue에 단일 속으로 구성되어 있다. 유전체 분석을 통해 녹만균강의 분류가 정교해졌으며, 녹만균목은 녹만균아강으로 나뉘어 진동녹균과와 녹만균과로 구성되고, Roseiflexineae 아목은 Roseiflexaceae 과를 포함한다. 녹만균강은 뚜렷한 카로티노이드, 퀴논, 지방산 프로필을 특징으로 하며, 단백질 피루브산 플라보독신/페레독신 산화환원효소의 아미노산 삽입체와 같은 특징을 공유한다.

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녹만균강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학문 분야세균
역세균
문녹만균문
분류
강녹만균강 (Chloroflexi)
강 명명Garrity and Holt 2001 emend. Gupta et al. 2012
하위 분류목
하위Chloroflexales
Herpetosiphonales
학명
학명Chloroflexia
명명자corrig. Gupta et al. 2013
하위 분류 계급목
하위 분류Chloroflexales
Herpetosiphonales
Kallotenuales
Thermobaculales
이명"Chloroflexia" Castenholz 2001
"Chlorobacteria" Cavalier-Smith 2002
"Chloroflexi" Gupta et al. 2013

2. 어원

"Chloroflexi"라는 이름은 이 분류군에서 최초로 기술된 속(Genus)인 ''Chloroflexus''의 신라틴어 복수형이다. 이 명칭은 χλωρός|클로로스grc(chloros), 즉 "녹황색"을 뜻하는 그리스어 단어와[1] flexus|플렉수스la(flexus), 즉 "구부러진"을 의미하는 라틴어 단어(동사 ''flecto''에서 유래)가 결합되어 "녹색으로 구부러진"이라는 의미를 가진다.[2][3] 이는 1810년 험프리 데이비 경(Sir Humphry Davy)이 원소로 확인하고 옅은 녹색에서 이름을 따온 염소(chlorine)와는 관련이 없다.

3. 분류 및 분자적 특징

녹만균강은 세균 광합성을 하는 세균 중 깊은 가지에 속하는 분류군으로 여겨진다. 현재 녹만균강은 크게 세 개의 목으로 나뉘는데, 녹만균목(Chloroflexales), 뱀실이목(Herpetosiphonales), Kallotenuales이다.[4][5][6][7][8] 이 중 뱀실이목에 속하는 ''Herpetosiphon'' 속과 Kallotenuales 목에 속하는 ''Kallotenue'' 속은 광합성을 하지 않는 예외적인 경우이다.

뱀실이목은 뱀실이과(Herpetosiphonaceae) 아래 ''Herpetosiphon'' 속 하나만으로 구성되어 있고, Kallotenuales 목 역시 Kallotenuaceae 과 아래 ''Kallotenue'' 속 하나만으로 구성되어 있다. 반면, 녹만균목은 계통 발생학적으로 더 다양한 세균들을 포함하며, 알려진 하위 분류는 다음과 같다.[4][5][7]

목과속
녹만균목 (Chloroflexales)ChloroflexaceaeChloroflexus
Chloronema
Heliothrix
Roseiflexus
OscillochloridaceaeOscillochloris
뱀실이목 (Herpetosiphonales)뱀실이과 (Herpetosiphonaceae)Herpetosiphon


3. 1. 현미경적 특징

녹만균문에 속하는 세균들은 세포막이 하나인 단막 세균이며, 대부분 그람 염색 결과 그람 음성으로 나타난다. 이는 세포막이 두 개인 이중막 세균이면서 그람 음성인 대부분의 다른 세균들과는 다른 특징이다. 하지만 모든 세균이 그런 것은 아니어서, 바실리균문(낮은 GC 함량을 가진 그람 양성 세균), 방선균문(높은 GC 함량을 가진 그람 양성 세균), 데인오코쿠스문(두꺼운 펩티도글리칸 층을 가진 이중막 그람 양성 세균)과 같은 예외도 존재한다.[9][10][11]

3. 2. 유전적 특징

비교 유전체 분석을 통해 최근 ''녹만균강''의 분류가 정교해졌다.[4] ''녹만균목''은 하위 아목인 ''녹만균아강''으로 나뉘어 ''진동녹균과''와 ''녹만균과''로 구성되었고, Roseiflexineae 아목은 ''Roseiflexaceae'' 과를 포함한다.[4] 개정된 분류는 공유 조상의 매우 신뢰할 수 있는 분자 표지 역할을 하는 다수의 보존된 특징적 삽입 (CSI)의 식별을 기반으로 했다.[12][13][14][15]

3. 3. 생리적 특징

녹만균강은 크게 두 개의 하위 목으로 나뉘는데, 각 하위 목은 뚜렷한 카로티노이드, 퀴논, 지방산 구성을 가지며, 다른 하위 목에서는 일관되게 나타나지 않는 생리학적 특징의 차이를 보인다.[4][16][17]

분류학적 구분에 더해, 보존된 시그니처 삽입/결실(Conserved Signature Indels, CSI)은 특정 그룹 내 구성원의 고유한 특성에도 영향을 미칠 수 있다. 예를 들어, 광합성에 중요한 역할을 하는 단백질인 피루브산 플라보독신/페레독신 산화환원효소에 있는 4개의 아미노산 삽입체는 ''Chloroflexus'' 속에 속하는 구성원들에게서만 독점적으로 발견되며, 중요한 기능적 역할을 하는 것으로 여겨진다.[18][19]

CSI는 녹만균강과 시아노박테리아와 같은 다른 광합성 그룹 간의 계통 발생학적 관계를 밝히는 연구에도 활용된다.[20] 녹만균강은 엽록소 합성 단백질에서 녹세균과 여러 개의 CSI를 공유하는데, 이는 두 그룹이 직접적인 관련성이 낮음에도 불구하고 수평 유전자 이동(HGT)을 통해 유전 정보가 전달되었음을 시사한다. 녹만균강은 이러한 단백질을 "Clade C" 해양 시아노박테리아로부터 또 다른 수평 유전자 이동을 통해 획득한 것으로 보인다.[21]

4. 계통 발생

16S rRNA 기반 LTP_08_2023[22][23][24]120개 마커 단백질 기반 GTDB 07-RS207[25][26][27]
style="vertical-align:top" |style="vertical-align:top" |


5. 분류

녹만균강은 현재 광합성 세균의 심층 분기군으로, 세 개의 목으로 구성되어 있다. 단, ''Herpetosiphon''과 ''Kallotenue'' 종은 예외이다. 해당 목은 녹만균목, 헤르페토시폰목, Kallotenuales이다.[4][5][6][7][8] 헤르페토시폰목과 Kallotenuales는 각각 헤르페토시폰과(''Herpetosiphon'')와 Kallotenuaceae(''Kallotenue'')에 단일 속으로 구성되어 있는 반면, 녹만균목은 계통 발생학적으로 더 다양하다.[4][5][7]

현재 받아들여지는 분류는 다음과 같다.[4][5][28]

'''강 녹만균강''' Gupta 외 2013


  • 속 "''Dehalobium''" Wu 외 2002[29]
  • 속 "''Candidatus'' Lithoflexus" Saghai 외 2020
  • 속 "''Candidatus'' Sarcinithrix" Nierychlo 외 2019
  • '''목''' "'''Thermobaculales'''"
  • * 과 "Thermobaculaceae"
  • ** 속 "''Thermobaculum''" Botero 외 2004
  • '''목 Kallotenuales''' Cole 외 2013
  • * 과 Kallotenuaceae Cole 외 2013
  • ** 속 ''Kallotenue'' Cole 외 2013
  • '''목 헤르페토시폰목''' Gupta 외 2013
  • * 과 헤르페토시폰과 Gupta 외 2013
  • ** 속 "''Candidatus'' Anthektikosiphon" Ward, Fischer & McGlynn 2020
  • ** 속 ''Herpetosiphon'' Holt & Lewin 1968 [''Flavilitoribacter'' García-López 외 2020]
  • '''목 녹만균목''' Gupta 외 2013
  • * '''아목 Roseiflexineae''' Gupta 외 2013
  • ** 과 Roseiflexaceae Gupta 외 2013 ["Kouleotrichaceae" Mehrshad 외 2018]

속 "''Kouleothrix''" Kohno 외 2002
속 ''Heliothrix'' Pierson 외 1986
속 ''Roseiflexus'' Hanada 외 2002

  • * '''아목 Chloroflexineae''' Gupta 외 2013
  • ** 과 Chloroflexaceae Gupta 외 2013

속 ''Candidatus'' Chloranaerofilum Thiel 외 2016
속 ''Chloroflexus'' Pierson & Castenholz 1974 ["''Chlorocrinis''"]

  • ** 과 Oscillochloridaceae Gupta 외 2013

속 ''Candidatus'' Chloroploca Gorlenko 외 2014
속 ''Chloronema'' Dubinina & Gorlenko 1975
속 ''Oscillochloris'' Gorlenko & Pivovarova 1989
속 ''Candidatus'' Viridilinea Grouzdev 외 2018

참조

[1] LSJ χλωρός
[2] 서적 A Latin Dictionary https://www.perseus.[...] Clarendon Press 1879
[3] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology https://www.springer[...] Springer (orig-pub London: Williams & Wilkins) 2005-07-26
[4] 학술지 Phylogenetic framework and molecular signatures for the class Chloroflexia and its different clades; proposal for division of the class Chloroflexia class. nov. [corrected] into the suborder Chloroflexineae subord. nov., consisting of the emended family Oscillochloridaceae and the family Chloroflexaceae fam. nov., and the suborder Roseiflexineae subord. nov., containing the family Roseiflexaceae fam. nov. 2013
[5] 학술지 Kallotenue papyrolyticum gen. nov., sp. nov., a cellulolytic and filamentous thermophile that represents a novel lineage (Kallotenuales ord. nov., Kallotenuaceae fam. nov.) within the class Chloroflexia
[6] 학술지 Evolutionary relationships among photosynthetic prokaryotes (Heliobacterium chlorum, Chloroflexus aurantiacus, cyanobacteria, Chlorobium tepidum and proteobacteria): Implications regarding the origin of photosynthesis
[7] 웹사이트 Chloroflexia https://www.ncbi.nlm[...] National Center for Biotechnology Information 2016-10-25
[8] 학술지 List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published
[9] 학술지 A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture
[10] 학술지 Comparative proteome analysis of Acidaminococcus intestini supports a relationship between outer membrane biogenesis in Negativicutes and Proteobacteria http://nrl.northumbr[...]
[11] 학술지 Evolutionary relationships among photosynthetic bacteria http://ovidsp.ovid.c[...] 2003
[12] 학술지 Impact of genomics on the understanding of microbial evolution and classification: The importance of Darwin's views on classification
[13] 학술지 Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes
[14] 학술지 Rare genomic changes as a tool for phylogenetics
[15] 학술지 Critical issues in bacterial phylogeny
[16] 서적 The Prokaryotes: A handbook on the biology of bacteria Springer
[17] 서적 The Prokaryotes Springer
[18] 학술지 Molecular signatures for the main phyla of photosynthetic bacteria and their subgroups
[19] 학술지 An MspI RFLP detected by probe pFMS76 D20S23 isolated from a flow-sorted chromosome 20-specific DNA library
[20] 학술지 Novel insights into the origin and diversification of photosynthesis based on analyses of conserved indels in the core reaction center proteins
[21] 학술지 Origin and spread of photosynthesis based upon conserved sequence features in key bacteriochlorophyll biosynthesis proteins 2012
[22] 웹사이트 The LTP https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[23] 웹사이트 LTP_all tree in newick format https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[24] 웹사이트 LTP_08_2023 Release Notes https://imedea.uib-c[...] 2023-11-20
[25] 웹사이트 GTDB release 07-RS207 https://gtdb.ecogeno[...] 2022-06-20
[26] 웹사이트 bac120_r207.sp_labels https://data.gtdb.ec[...] 2022-06-20
[27] 웹사이트 Taxon History https://gtdb.ecogeno[...] 2022-06-20
[28] LPSN Classification of Chloroflexi
[29] 학술지 Identification of a Bacterium That Specifically Catalyzes the Reductive Dechlorination of Polychlorinated Biphenyls with Doubly Flanked Chlorines
[30] 학술지
[31] 학술지


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