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담륜자

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목차

1. 개요

담륜자는 고대 그리스어에서 유래된 용어로, 바퀴 모양의 섬모 띠를 가진 유생을 의미한다. 담륜동물에 속하는 내항동물, 연체동물, 환형동물, 유형동물의 유생 형태로 나타나며, 이들의 공통 조상이 담륜자 유생일 가능성이 제기된다. 담륜자 유생은 타원형 몸체에 두 개의 섬모대를 가지며, 소화관과 체강을 갖는 특징을 보인다. 발생 과정에서 뒤쪽이 늘어나 몸의 주요 부분을 형성하며, 환형동물에서는 체절을, 연체동물에서는 껍데기를 형성하는 형태로 진행된다. 담륜자 유생은 플랑크톤을 섭취하며, 환형동물, 연체동물, 성구동물, 유충동물, 내항동물 등에서 발견된다. 이러한 동물군을 트로코포라 유생 동물군이라고 부르기도 하며, 유전자 연구를 통해 이들이 단일 계통임을 시사하는 결과가 제시되었다.

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담륜자

2. 용어

"담륜자(Trochophore)"라는 용어는 고대 그리스어에서 "바퀴"를 의미하는 τροχός|트로코스grc와 "운반하다" 또는 "지니다"를 의미하는 φέρω|페로grc 또는 φορέω|포레오grc에서 유래했다.[5][1] 이는 유생이 섬모로 이루어진 바퀴 모양의 띠를 가지고 있기 때문이다.

3. 분포

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담륜자는 담륜동물 분류군 내에서 발견되는 유생 형태이다.[4] 담륜동물에는 내항동물, 연체동물, 환형동물 (별벌레와 사동벌레 포함), 유형동물, 유악동물 등이 포함되며, 이들은 함께 촉수담륜동물 또는 로포트로코포어류를 구성한다.[4] 일부 학자들은 담륜자 유생이 이 동물 그룹들의 공통 조상의 생활사에 존재했을 가능성을 제기하기도 한다.[4]

4. 특징

환형동물이나 연체동물의 발생 과정에서 원장배 시기 다음에 나타나는 유생이 '''트로코포라''' 유생이다. 동물 분류군에 따라 형태는 조금씩 다르지만, 기본적으로 타원형이며 중앙부 폭이 넓다. 몸 중앙부를 가로지르는 두 줄의 섬모대가 몸을 감싸고 있으며, 이 두 줄 사이의 배 쪽에 입이 열린다. 입 앞의 섬모대를 '''구전섬모환''', 뒤쪽의 것을 '''구후섬모환'''이라고 부르는데, 둘 중 하나가 없는 경우도 있다. 이 외에도 몸 앞쪽 끝과 뒤쪽 끝에 섬모 다발을 가지는 경우가 많다.

내부는 하나의 체강으로 이루어져 있다. 소화관은 몸 중간 측면, 즉 두 섬모대 사이에 입이 있고, 여기서 꺾여 몸 뒤쪽으로 뻗어 항문으로 이어진다.

발생이 진행되면서 몸 뒤쪽이 늘어나 몸의 주요 부분을 형성하게 된다. 뒤쪽에 새로운 체강이 생기는 경우가 많다. 환형동물에서는 새로 생긴 체강이 체절을 이루고, 여기서부터 앞쪽으로 체절 수를 늘려가며 발생이 진행된다. 트로코포라 시기의 체강은 구전엽이 된다. 연체동물 중 다판류에서는 몸 뒤쪽이 늘어나면서 등 쪽에 껍데기가 생기는 방식으로 발생한다. 그 외 복족류나 굴족류 등에서는 뒤쪽에 껍데기가 생기는 동시에 섬모대 부분이 확대되어 벨리저 유생이 된다.

5. 발생

환형동물이나 연체동물의 발생 과정에서, 원장배 형성이 끝난 뒤 나타나는 유생 단계를 '''담륜자'''(트로코포라) 유생이라고 부른다. 속하는 동물군에 따라 모습은 조금씩 다르지만, 기본적으로는 타원형에 가까우며 몸통 중앙부가 넓은 형태를 띤다. 몸 중앙부를 가로지르는 두 줄의 섬모 띠가 특징적인데, 이 섬모를 이용하여 헤엄친다. 두 섬모 띠 사이의 배 쪽에 입이 위치한다. 입 앞쪽의 섬모 띠를 '''구전섬모환'''(prototroch), 뒤쪽의 것을 '''구후섬모환'''(metatroch)이라고 하며, 둘 중 하나가 없는 경우도 있다. 이 외에도 몸 앞쪽 끝(선단)과 뒤쪽 끝(후단)에 섬모 다발을 가지는 경우가 많다.

내부에는 하나의 체강이 있다. 소화관은 몸 중간 측면, 즉 두 섬모 띠 사이에 있는 입에서 시작하여 몸 뒤쪽으로 꺾여 뻗어 나가며, 몸 끝에 항문이 열린다.

발생이 진행되면서 몸 뒤쪽 부분이 길게 늘어나 몸의 주요 부분을 형성하게 된다. 이 과정에서 뒤쪽에 새로운 체강이 생기는 경우가 많다. 환형동물의 경우, 새로 생긴 체강이 체절 구조를 만들고, 앞으로 계속 체절을 늘려나가면서 성장한다. 이때 담륜자 시기의 체강은 구전엽이 된다. 연체동물 중 다판류에서는 몸 뒤쪽이 늘어나면서 등 쪽에 껍데기가 만들어진다. 그 외 복족류나 굴족류 등에서는 뒤쪽에 껍데기를 만드는 동시에 섬모 띠 부분이 크게 발달하여 벨리저 유생 단계로 넘어간다.

5. 1. 생명 주기

환형동물 ''Pomatoceros lamarckii''(세르풀라과)의 발생 과정 예시는 다양한 트로코포라 단계를 보여준다. 이미지에서 D는 초기 트로코포라, E는 완전한 트로코포라, F는 후기 트로코포라, G는 메타트로코포라 단계에 해당한다.

6. 섭식

담륜자 유생은 플랑크톤 영양형으로, 다른 플랑크톤을 섭취한다. 환형동물의 트로코포라 유충 또한 다른 플랑크톤 종을 먹고 사는 경우가 많다.



다판류의 개체 발생: 왼쪽부터 담륜자, 변태 과정, 비부유성 유생의 모습. 모두 주사전자현미경 사진이다.

7. 분류군과의 관계



담륜자는 담륜동물(Trochozoa) 분류군 내의 특징적인 유생 형태이며, 이 분류군에는 내항동물, 연체동물, 환형동물 (별벌레와 사동벌레 포함), 유형동물, 유악동물 등이 속한다. 이들은 더 큰 분류군인 촉수담륜동물(Lophotrochozoa)을 구성하는 주요 그룹이다.[4] 담륜자 유생은 이들 그룹의 공통 조상의 생활사에 존재했을 가능성이 제기된다.[4]

유생기에 담륜자 형태를 보이는 동물 문(門)은 다음과 같다. 다만 같은 문에 속하더라도 발생 과정에서 담륜자 단계를 거치지 않거나 더 분화된 유생 형태를 가지는 경우도 있다.[4]


  • 환형동물문: 다모류 등에서 관찰된다.
  • 연체동물문: 대부분의 무리에서 나타난다.
  • 성구동물문
  • 유충동물문
  • 내항동물문


이 외에도 솔벌레동물문의 초기 유생인 악티노트로카(actinotrocha)는 앞부분이 부풀어 있고 뒤쪽에 촉수를 가진 독특한 형태를 보이지만, 구조적으로 담륜자와 유사한 점이 있다.[4]

이처럼 담륜자 유생을 공통적으로 가지는 동물군을 묶어 담륜자 유생 동물군(Eutrochozoa)이라고 부르기도 한다. 과거에는 담륜자 유생을 가진다는 특징 외에도, 대표적인 그룹인 환형동물과 담륜자 유생이 없는 절지동물이 모두 체절 구조(분절성)를 보인다는 점에서 이들을 가까운 관계로 보기도 했다.[4]

그러나 분자 유전학 연구 결과, 절지동물은 이들과 계통적으로 거리가 먼 것으로 밝혀졌다. 반면, 절지동물을 제외한 나머지 담륜자 유생 동물군은 단일한 계통군을 형성한다는 강력한 증거들이 제시되었다. 이러한 연구 결과에 기반하여 동물 분류 체계가 재정립되면서, 담륜자 유생을 가진다는 특징이 이 그룹의 중요한 공통 형질로 다시 주목받게 되었다. 때로는 이 단일 계통군 전체를 가리켜 환형동물이라는 명칭이 확장되어 사용되기도 하며, 여기에는 발생 과정에서 담륜자 유생 단계를 거치지 않는 일부 동물 그룹도 포함된다.[4]

한편, 윤형동물(Rotifera) 성체의 몸 구조가 담륜자 유생과 상동 관계에 있다는 학설도 존재한다.[4]

8. 유사한 유생

극피동물 등의 초기 유생 일부(토르나리아 등)도 타원형 몸에 두 개의 섬모대를 갖는다는 점에서 담륜자 유생과 유사하다. 하지만 소화관이 C자형이고 입과 항문이 측면에 열려 있다는 점, 섬모대가 크게 굽어 배치되어 있다는 점 등에서는 차이가 있다. 무엇보다 큰 차이는 담륜자가 속하는 전구동물과 극피동물이 속하는 후구동물 사이의 근본적인 발생학적 차이이다.

참조

[1] 웹사이트 Greek-french dictionary online http://www.tabulariu[...] 2017-01-24
[2] 논문 The development of the larval nervous system, musculature and ciliary bands of Pomatoceros lamarckii (Annelida): heterochrony in polychaetes. 2006
[3] 논문 Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions 2007
[4] 저널 The development of the larval nervous system, musculature and ciliary bands of Pomatoceros lamarckii (Annelida): heterochrony in polychaetes. 2006
[5] 웹인용 Greek-french dictionary online http://www.tabulariu[...] 2017-01-24
[6] 저널 Dynamic expression of ancient and novel molluscan shell genes during ecological transitions 2007


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