다판류

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1. 개요
2. 명칭
3. 형태
4. 생태
5. 생식과 발생
6. 인간과의 관계
7. 진화
8. 분류
참조

1. 개요

다판류는 Polyplacophora강에 속하는 연체동물로, 몸이 좌우대칭이며 8개의 껍데기 판으로 덮여 있는 것이 특징이다. "군부" 또는 "군부류"로도 불리며, 갑옷과 유사한 생김새를 가지고 있다. 전 세계 바다에 서식하며, 바위나 단단한 표면에 부착하여 생활한다. 대부분은 초식성이지만, 잡식성 또는 육식성인 종도 있다. 다판류는 캄브리아기부터 화석 기록이 있으며, 연체동물의 진화 연구에 중요한 모델 생물로 여겨진다. 한국에는 다양한 과의 다판류가 서식하며, 일부 종은 식용으로 이용된다.

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다판류 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명	Polyplacophora
명명자	Blainville, 1816
화석 범위	캄브리아기 후기 - 현재
하위 그룹	본문 참조
개요
영어 이름	Chiton (카이턴즈, -톤즈)
다판강 로마자 표기	Dapangang
다판강 한자 표기	多板綱
생물학적 분류
계	동물계
문	연체동물문
강	다판강
하위 분류

2. 명칭

χιτών|키톤^grc에서 유래된 영어 명칭은 "chiton"(키톤)이며, 이는 "튜닉"을 의미한다. 다판류(Polyplacophora)는 'poly-'(많음), 'plako-'(판), '-phoros'(가짐)에서 유래되었으며, 이는 8개의 껍데기 판을 나타낸다.^[43]

한국어 명칭 "다판강"은 "여러 개의 판으로 이루어진 껍데기를 가진 무리"라는 뜻이다. "군부류"라는 명칭은 다판류의 생김새가 군수품인 갑옷과 비슷하다고 하여 붙여진 이름이다.^[43]

일본에서는 "히자라가이(ヒザラガイ)"라고 불리며, 후쿠오카현 시카노시마에서는 "이소와라지"(해안 지네), 야마구치현 하기시에서는 "지이노세나카"(노인의 등) 등으로 불린다.^[43] 시마네현 오키 제도에서는 "오나노츠메"라고 불리는 외에도, "하치마이", "하치마이가이"(八枚貝, 여덟 장 조개)라고 불리는 지역도 많다.^[43]

3. 형태

다판류는 모두 단단한 근육질 띠에 매립된 8개의 관절형 아라고나이트 판으로 나뉜 보호 등쪽 껍질을 가지고 있는데, 이 껍질은 다판류의 몸을 둘러싸고 있다. 다른 연체동물의 단일 또는 2조각 껍질과 비교하여, 이러한 배열은 다판류가 떨어져 나갈 때 보호용 공으로 굴러 들어가 불규칙한 표면에 단단히 달라붙을 수 있게 해준다.^[8]^[9] 일부 종에서는 판이 줄어들거나 띠 조직에 덮여 있기도 하다. 판은 다양한 색상, 패턴, 매끄러움 또는 조각을 가지고 있다.

가장 앞쪽 판은 초승달 모양이며 두정판(머리 판이라고 불리기도 함)이라고 알려져 있다. 가장 뒤쪽 판은 항문판(꼬리 판이라고 불리기도 함)이라고 알려져 있다. 6개의 중간 판 각각의 내부 층은 관절판이라고 불리는 관절 플랜지 형태로 앞쪽으로 생산된다. 이 내부 층은 또한 노치 삽입 판의 형태로 측면으로 생성될 수 있는데, 이들은 판을 부드러운 몸체에 부착하는 역할을 한다.^[10]

판의 조각은 띠의 과립화 또는 가시와 함께 분류학적 특성 중 하나이다.^[10] 다판류가 죽으면 8조각 껍질을 구성하는 개별 판은 띠가 더 이상 함께 잡고 있지 않기 때문에 분리되고, 그러면 판은 때때로 해변으로 떠밀려온다. 다판류의 개별 껍질 판은 모양 때문에 나비 껍질이라고도 불린다.

3. 1. 겉모습

다판류는 좌우 대칭의 납작한 타원형 몸체를 가지며, 등 쪽은 8개의 껍데기 판으로 덮여 있다. 이 껍데기 판은 판으로 구성되어 있으며, 다판류의 몸을 둘러싸고 있다.^[8]^[9] 껍데기 판은 서로 겹쳐져 있어 몸을 유연하게 굽힐 수 있게 해준다. 이러한 배열은 다판류가 떨어져 나갈 때 보호용 공으로 굴러 들어가 불규칙한 표면에 단단히 달라붙을 수 있게 해준다.^[8]^[9]

네비스 해변에서 떠내려온 ''Chiton tuberculatus''의 느슨한 판(조각), 머리 판이 위, 꼬리 판이 아래

가장 앞쪽 판은 초승달 모양이며 두정판(전체 머리가 없는데도 머리 판이라고 불리는 경우도 있음)이라고 알려져 있다. 가장 뒤쪽 판은 항문판(다판류는 꼬리가 없지만 꼬리 판이라고도 함)이라고 알려져 있다.^[10]

6개의 중간 판 각각의 내부 층은 관절판이라고 불리는 관절 플랜지 형태로 앞쪽으로 생산된다. 이 내부 층은 또한 노치 삽입 판의 형태로 측면으로 생성될 수 있다. 이들은 판을 부드러운 몸체에 부착하는 역할을 한다.^[10]

껍데기 주변부는 육대(girdle)라고 불리는 두꺼운 외투막으로 둘러싸여 있으며, 육대에는 가시, 털, 인편 등이 나 있다. 외투막은 껍질판과 마찬가지로 아라고나이트로 광물화된 인편 또는 골편으로 장식될 수 있다.^[9]

thumb

크기는 종에 따라 다르지만, 대부분 수 cm 정도이며, 최대 종인 대왕주걱조개는 보통 20cm, 때로는 40cm까지 된다.

3. 2. 내부 구조

다판류는 머리 부분이 뚜렷하게 분화되지 않았으며, 눈이나 촉각은 없다. 몸 아래쪽 앞부분에는 입이 있는데, 여기에는 치설이라고 하는 이빨이 달린 혀와 같은 기관이 있어 먹이를 긁어 먹는 데 사용된다. 치설의 표면에는 자철광을 포함한 작은 이빨이 늘어서 있다.^[16]

아가미는 발과 육대 사이의 외투강(mantle cavity)에 여러 쌍이 존재하며, 호흡과 배설 기능을 담당한다. 아가미의 수는 6쌍에서 88쌍까지 다양하며, 껍데기의 배치와는 대응 관계가 없다. 같은 종 안에서도 아가미 수에 차이가 있거나 좌우가 다른 경우도 있다.^[16]

소화계는 입, 인두, 위, 장, 항문으로 구성된다. 구강 밑바닥에는 치설이 있고, 위에는 한 쌍의 간이 연결되어 있다. 섬모는 점액의 흐름을 통해 음식물을 입과 식도로 끌어당기며, 인두샘에서 나오는 효소에 의해 부분적으로 소화된다. 영양소는 위와 창자의 첫 번째 부분 내벽을 통해 흡수되며, 창자는 괄약근에 의해 두 부분으로 나뉜다. 항문은 발 바로 뒤에 열린다.^[16]

순환계는 심장, 혈관, 혈액으로 구성된다. 심장은 몸 뒤쪽에 위치하며, 1심실 2심방을 가지고 있다. 혈관은 심장에서 양쪽으로 뻗어 몸 측면을 따라 아가미 쪽으로 향하는 전행 대동맥이 된다.^[16]

배설계는 한 쌍의 신관(nephridium)으로 구성되며, 외투강으로 노폐물을 배출한다. 신관은 몸 양쪽 측면 근처를 앞뒤로 달리며, 전반부는 내장 사이에 가는 가지를 내고, 후방에서는 심낭강에 깔때기 모양의 입을 연다.^[16]

신경계는 사다리 모양이며, 뇌와 같은 뚜렷한 신경절은 없다. 몸 측면을 앞뒤로 달리는 측신경간과 족신경간이 있으며, 앞쪽에서는 입 주변에 몇 개의 신경절과 신경 연합으로 연결된다. 뒤쪽에서는 두 쌍의 신경간이 거의 평행하게 뻗어 있으며, 그 사이에 거의 등간격으로 신경 연합이 있어 사다리형 신경계를 이룬다.^[16],^[23]

생식 기관은 몸 뒤쪽에 하나 있으며, 자웅이체(암수딴몸)이다. 소화기 배면 쪽에 생식소가 1개 있으며, 좌우 한 쌍의 관을 통해 외투강에 입을 연다.^[16]

3. 3. 감각 기관

다판류는 뚜렷한 감각 기관이 없다. 하지만 껍데기 표면에 뚫려 있는 다수의 구멍이 감각기 역할을 한다. 이 구멍에는 가지상 기관(aesthete)이라고 불리는 것이 들어가 있는데, 대공에는 대가지상 기관(macroaesthete), 소공에는 소가지상 기관(microaesthete)이 들어간다. 소가지상 기관은 대가지상 기관에서 분지된 것으로 하나의 세포로만 이루어져 있다. 이들은 다양한 감각을 담당하는 것으로 추정되지만, 자세한 기능은 불분명하며, 적어도 빛을 감지하는 기능은 가지고 있다고 여겨진다.^[18]

일부 다판류는 이 가지상 기관이 발달하여 렌즈를 갖춘 껍질 눈(shell eye)을 가지기도 한다. 껍질 눈은 아라고나이트 기반 렌즈 아래에 광수용체 세포 덩어리가 놓여 눈점을 형성하는 형태로, 각 렌즈는 선명한 이미지를 형성할 수 있다.^[19] 아라고나이트 기반 눈^[20]은 진정한 시력을 갖게 해주지만,^[21] 시력의 정도에 대한 연구는 계속 진행 중이다. 이들은 포식자의 그림자와 구름으로 인한 빛의 변화를 구별할 수 있다.^[22] 다판류는 수천 개의 눈점을 가질 수 있다.^[16] 눈의 크기와 복잡성이 증가하면 껍질의 기계적 성능이 감소하고, 그 반대의 경우도 마찬가지인, 눈과 껍질 사이의 진화적 트레이드오프가 나타난다.^[22]

다판류는 후각기, 평형기 등 다른 연체동물에서 흔히 발견되는 감각 기관이 없다. 대신 외투막과 외투강 내부에 수많은 촉각 신경 종말을 가지고 있다. 그 외, 육대나 외투막의 아래면 등에도 작지만 다양한 감각기가 있다.

Lepidopleurida 목은 Schwabe 기관이라고 하는 색소가 있는 감각 기관을 가지고 있다.^[24] 그 기능은 여전히 대부분 알려지지 않았으며 유생의 눈과 관련이 있을 것으로 추정된다.^[25]

다판류는 뇌 신경절이 없다.^[26]

4. 생태

다판류는 몸이 편평하고 아래면은 넓은 발이 되어 기질에 흡착하는 점은 복족류와 같다. 특히 전복이나 갯민숭달팽이처럼 전체가 편평한 것은 그들과 비슷해 보이지만, 내부 구조 등에는 중요한 차이가 있어 별개의 분류군으로 되어 있다.

소화관은 입에서 이어지는 인두, 약간 팽대한 위, 가늘고 꼬여있는 장으로 이루어져 있다. 구강 밑바닥에는 치설이 있으며, 표면에는 자철광을 포함한 작은 이빨이 늘어서 있다. 또한 위에는 복측에 1쌍의 간이 연결되어 있다.

순환계는 잘 발달된 심장과 혈관으로 이루어져 있다. 심장은 몸 뒤쪽의 심낭강에 위치하며, 1심실 2심방을 가지고 있다. 혈관은 심장에서 양쪽으로 뻗어 몸의 측면을 따라 아가미 쪽으로 향하는 전행 대동맥이 된다.

배설기는 신관계로, 좌우 1쌍을 가지고 있다. 몸의 양쪽 측면 근처를 앞뒤로 달리며, 전반부는 내장 사이에 가는 가지를 내고, 후방에서는 심낭강에 깔때기 모양의 입을 연다. 중간 지점부터 밖으로의 입이 외투강을 향해 열린다.

신경계는 몸의 측면을 앞뒤로 달리는 '''측신경간'''과 그 안쪽을 역시 앞뒤로 달리는 '''족신경간'''이 주요하다. 전방에서는 입 주변에 몇 개의 신경절과 신경 연합에 의해 연결되지만, 뇌라고 할 만한 덩어리는 없다. 후방에서는 2쌍의 신경간이 거의 평행하게 뻗어 있으며, 그 사이에 거의 등간격으로 신경 연합이 있기 때문에, 거의 사다리형 신경계가 되어 있다.

생식계는 기본적으로 암수 이체이다. 소화기 배면 쪽에 생식소가 1개 있으며, 좌우 1쌍의 관을 통해 외투강에 입을 연다.

4. 1. 서식지

다판류는 냉수에서 열대 지방에 이르기까지 전 세계 바다에 서식한다. 주로 바위, 산호, 조개 껍데기 등 단단한 표면이나 바위 밑, 바위 틈새 등에 붙어 산다.^[7]

일부 종은 조간대 높은 곳에 살아 오랫동안 공기와 빛에 노출되기도 한다. 대부분은 조간대 또는 연안 하대 지역에 서식하며 유광대를 벗어나지 않지만, 일부 종은 6000m 깊이의 심해에서도 발견된다.^[7] 해조류나 해면 군체 위에 서식하거나, 열수 광상에서 발견되는 종도 있다.^[7]

4. 2. 먹이

대부분의 다판류는 초식성으로, 잘 발달된 치설을 이용해 바위 표면에 붙은 조류, 태형동물, 규조류, 따개비, 박테리아 등을 갉아 먹는다.^[32]^[33] 일부 종은 히드라충류나 태형동물을 먹는 잡식성이거나, 작은 동물을 잡아먹는 육식성이기도 하다. 육식성 다판류의 예로 서부 태평양에 서식하는 ''Placiphorella velata''는 확대된 외투막 앞부분을 들어 올려 새우나 작은 물고기 같은 무척추동물을 잡아먹는다.^[34]

4. 3. 행동

다판류는 근육질의 발을 이용하여 바위 표면을 천천히 기어 다닌다. 대부분 야행성이며, 낮에는 바위 틈새나 그늘진 곳에 숨어 있는 것으로 여겨진다. 일부 종은 정해진 장소로 돌아가는 귀소성이 알려져 있다.^[1] 위협을 느끼면 몸을 둥글게 말아 자신을 보호하는데, 그 모습은 쥐며느리와 다소 비슷하다.^[1]

5. 생식과 발생

다판류는 대부분 암수딴몸(자웅이체)이며 체외수정을 한다.^[16] 수컷이 물속으로 정자를 방출하면 암컷은 알을 개별적으로 또는 젤리 형태의 긴 끈으로 묶어 바닷물 속에 방출한다. 어떤 종은 알을 외투강 내에서 품기도 하며, ''Callistochiton viviparus'' 종은 난소 내에서 알을 부화시켜 새끼를 낳는 난태생을 하기도 한다.

키톤의 유생: 첫 번째 이미지는 트로코포라, 두 번째는 변태 중이며, 세 번째는 미성숙 성체이다.

알은 단단하고 가시가 있는 껍질로 덮여 있으며, 대부분 부화하여 자유롭게 헤엄치는 트로코포라 유생이 된다. 몇몇 종은 트로코포라 유생 단계를 알 속에서 보내고 바로 미성숙한 성체로 부화하기도 한다. 다른 연체동물과는 달리 트로코포라 유생과 성체 사이에 벨리저 유생 단계가 없다. 대신 유생의 한쪽에 분절된 껍질샘이 형성되고 반대쪽에 발이 형성된다. 유생이 성체가 될 준비가 되면 몸이 길어지고 껍질샘에서 껍질판을 분비한다. 완전히 성장한 성체와는 달리 유생은 한 쌍의 눈을 가지는데, 이는 미성숙한 성체에서도 얼마간 유지될 수 있다.^[16]

난자는 한천질 피막으로 둘러싸인 끈 모양으로 해중에 방출되어 체외수정을 한다. 특별한 배우자 행동은 알려져 있지 않지만, 일부 종에서는 번식기에 모이는 예가 알려져 있다. 난할은 전할이며 나선 난할이 명확하다. 트로코포어는 구형에 가깝고, 그 섬모대 뒤쪽 등쪽에 껍질을, 복면쪽에 발을 분화시킴으로써 어미의 형태에 가까워진다. 이 상태로 부화한 것은 그 섬모대로 유영하는 플랑크톤 생활을 한다. 이 상태를 벨리저 유생으로 보기도 하지만, 일반적인 그것과는 달리 트로코포어와 거의 다르지 않다. 이윽고 섬모대보다 앞쪽 부분은 차츰 축소되어 머리가 되고, 유생은 저서 생활을 시작한다. 또한, 이 무렵까지의 유생은 복면의 머리 근처에 한 쌍의 눈을 가지고 있지만, 그 후 소실된다. 또한, 껍질에 대해서는 처음부터 8개가 형성되는 예도 있지만, 당초에는 7개이며 마지막에 꼬리 껍질이 추가되는 경우가 많다.

6. 인간과의 관계

트리니다드, 토바고, 바하마, 세인트마틴, 아루바, 보네르섬, 앵귈라, 바베이도스와 같은 카리브해의 섬들과 버뮤다를 포함한 세계 여러 지역에서 다판류를 식용으로 사용한다.^[44] 필리핀의 특정 지역에서도 전통적으로 먹는데, 날것으로 먹을 때는 '''키벳'''이라 하고 튀겨 먹을 때는 키톤이라고 부른다. 북아메리카 태평양 연안의 원주민들과 남아메리카 태평양 연안과 갈라파고스 제도에서도 다판류는 흔한 음식이다. 다판류의 발은 전복과 유사한 방식으로 조리된다. 대한민국에 거주하는 일부 섬 주민들도 다판류를 살짝 데쳐서 채소와 고추장에 섞어 먹는다. 호주의 원주민들도 다판류를 먹는다.^[45]

히자라가이(Liolophura japonica)는 가고시마현 아마미 제도의 키카이섬에서는 "쿤마"라는 이름으로 불리는 고급 식재료이며, 삶은 후 껍질을 제거하고 초된장 무침이나 조림 또는 볶음 요리로 먹는 경우가 많다. 대만의 란위섬 동해안에서는 타오어로 bobowan이라고 불리며 식용으로 한다.^[43]

한류역의 대반히자라가이는 대형이며 육질도 부드러워, 해당 서식역에서는 중시되었다. 아이누와 아메리카 원주민(알류트족 등)은 예로부터 식용으로 했으며, 아이누어로는 "무이"라고 한다. 대반히자라가이의 껍질 한 장 한 장은 나비와 같은 모양을 하고 있어, 에리모 곶에서는 "나비조개"라고 칭하며 토산품으로 판매되고 있다.

7. 진화

다판류는 비교적 훌륭한 화석 기록을 가지고 있으며, 캄브리아기 후기(약 5억 년 전) 미주리주 지층에서 발견된 화석 ''Preacanthochiton''이 가장 초기의 다판강류로 분류된다.^[37]^[35] 그러나 캄브리아기 시대 다판류의 정확한 계통학적 위치는 논란이 있으며, 일부 학자들은 가장 초기의 다판강류가 오르도비스기 초기까지 거슬러 올라간다고 주장한다.^[36]

미국 유타주 사우스 하우스 산맥의 노치 피크 석회암 헬른마리아 멤버에서 발견된 후기 캄브리아기 다판류 ''마테비아''의 분리된 판 (지름 인 미국 1센트 동전과 함께)

화석을 바탕으로 한 다판강류 기원에 대한 가설에 따르면, 이들은 일반적인 하나의 석회화 중심 대신 여러 개의 석회화 중심을 가진 변칙적인 단판강류에서 태어났을 가능성이 있다. 선택은 원뿔 모양의 껍질에 빠르게 작용하여 겹치도록 만들었고, 원래의 원뿔은 현대 다판류 판 끝 부분과 상동성을 가진다.^[37]

다판류는 고생대 동안 다판강으로부터 진화했으며, 상대적으로 보존된 현대적인 몸체 구조는 중생대에 고정되었다.^[38] 다판류의 미모세포에 대한 가장 초기의 화석 증거는 데본기 초기(약 4억 년 전)에서 발견된다.^[23]

연체동물이라는 개념이 확정된 것은 퀴비에 이후인 18세기 말부터였다. 퀴비에는 다판류를 복족류에 포함시켰고, 19세기 말까지 이러한 분류가 일반적이었다. 1816년 블랑빌이 다판류를 독립된 강으로 인정했으며, 이것이 현재 분류의 기초가 되었다.

다판류 화석은 오르도비스기부터 알려져 있다. 껍질의 특징으로 보아 현재와 다른 고(古)히자라가이류는 백악기까지 생존했던 것으로 보인다. 현재와 같은 신(新)히자라가이류 화석은 석탄기 이후부터 알려져 있다. 껍질이 흩어진 상태로 발견되는 경우가 많아, 그 정체에 대해 논란이 있는 경우도 있다.

고생대에는 7개의 껍질을 가진 유사한 동물(Heptaplacota)도 있었다.

8. 분류

다판강은 크게 고(古)다판목과 신(新)다판목으로 나뉜다. 고다판목은 화석종으로만 구성되며, 신다판목은 현생종을 포함한다. 신다판목은 다시 사메하다히자라가이아목, 마보로시히자라가이아목, 우스히자라가이아목, 케하다히자라가이아목으로 나뉜다. 한국에는 우스히자라가이과, 히게히자라가이과, 쿠사즈리가이과, 케하다히자라가이과 등 다양한 과(family)의 다판류가 서식한다.

다판강의 분류
아강	목	아목	과	비고
고판목강	Chelodida		Chelodidae	†
	Chelodida		Septemchitonidae	†
	Septemchitonida		Gotlandochitonidae	†
			Helminthochitonidae	†
			Septemchitonidae	†
Loricata	Lepidopleurida	Cymatochitonina	Acutichitonidae
				Cymatochitonidae	†
				Gryphochitonidae
				Lekiskochitonidae
				Permochitonidae	†
		Lepidopleurina	Abyssochitonidae
				Glyptochitonidae	†
				Leptochitonidae
				Camptochitonidae
				Nierstraszellidae
	Chitonida	Chitonina	Mesochitonidae
				Protochitonidae
				Hanleyidae
				Ochmazochitonidae
				Ischnochitonidae
				Callistoplacidae
				Chaetopleuridae
				Loricidae
				Callochitonidae
			Chitonidae
					Toniciinae
					Acanthopleurinae
				Schizochitonidae
Chitonida	Acanthochitonina	Mopalioidea	Tonicellidae
				Schizoplacidae
				Mopaliidae
		Cryptoplacoidea	Acanthochitonidae
				Hemiarthridae
				Choriplacidae
				Cryptoplacidae
				Scanochitonidae	Incertae sedis
			Olingechitonidae	Incertae sedis
			Haeggochitonidae	Incertae sedis
			Ivoechitonidae	Incertae sedis

참조

_[1] 서적
_[2] 간행물
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_[4] 논문 Chitons (Mollusca: Polyplacophora) known from benthic monitoring programs in the Southern California Bight
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_[6] 논문 Three-Dimensional Structure of the Shell Plate Assembly of the Chiton Tonicella Marmorea and Its Biomechanical Consequences
_[7] 논문 Monoplacophorans and the Origin and Relationships of Mollusks 2009-06-01
_[8] 논문 The Early Cambrian ''Halkieria'' is a mollusc
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