담뱃대이끼속

3. 생태

4. 생물학적 특징

''담뱃대이끼속''(Buxbaumia) 식물은 매우 축소된 배우체를 가지고 있으며, 이에 비해 거대한 포자체를 지닌다.^[2] 대부분의 이끼류에서 세대 교번의 배우체 단계는 녹색이며 잎이 무성하고, 포자를 생산하는 단계보다 실질적으로 크다. 그러나 ''담뱃대이끼속''의 배우체는 현미경적이며 무색이고, 줄기가 없으며 거의 잎이 없다.^[5][3] 대부분의 기간 동안 실 모양의 원사로만 구성되어 있으며, 자라는 표면에서 얇은 녹색-검은색 펠트와 유사하다.^[17] 이 식물은 자웅이주성이며, 수컷과 암컷 생식기를 별도로 생산한다.^[15] 수컷 식물은 각 수정기 주위에 단 하나의 현미경적 잎만 발달시키고,^[4][5] 암컷 식물은 각 장란기 주위에 단 세 개 또는 네 개의 작은 무색 잎만 생산한다.^[6]

작은 크기 때문에, 배우체 단계는 일반적으로 자루가 있는 포자낭이 발달할 때까지 눈에 띄지 않으며, 포자낭이 작은 배우체 위에서 자라기 때문에 주로 위치를 파악할 수 있다.^[3] ''담뱃대이끼속'' 식물의 극도로 축소된 상태는 어떻게 생존에 필요한 충분한 영양분을 만들거나 얻는지에 대한 의문을 제기한다. 대부분의 이끼류와는 대조적으로, ''담뱃대이끼속''은 풍부한 엽록소를 생산하지 않으며 부생생물이다.^[5] 식물 내에서 자라는 균류에 의해 영양 요구의 일부가 충족될 가능성이 있다.^[6] 그러나 ''담뱃대이끼속''의 엽록체 게놈에 대한 최근 연구^[7]에서 광합성 유전자에 대한 선택적 압력의 감소를 발견하지 못했으며, 이는 광합성에서 완전히 기능하며, 이끼가 균종영양생물이 아님을 시사한다. 이것은 또한 뿌리털과 근처 토양 균류의 균사 사이의 연관성이 없다는 것과 일치한다.^[8]

성숙한 포자체는 4~11mm 높이다.^[4] 포자 캡슐은 자루 상단에 부착되어 있으며 독특하며,^[3] 비대칭적인 모양과 비스듬한 부착을 갖는다.^[9] 대부분의 다른 브리오프시다와 마찬가지로, 포자가 방출되는 구멍은 분해된 세포의 세포벽으로 형성된 이중 치아상피(diplolepidious)로 둘러싸여 있다.^[11] 외치아(바깥쪽 열)는 16개의 짧은 마디가 있는 "치아"로 구성된다. 대부분의 다른 이끼류와 달리, 내치아(안쪽 열)는 치아로 분열되지 않고 캡슐 구멍 주변의 연속적인 주름막이다.^[10] ''디피시움'' 속만이 유사한 치아상피 구조를 가지지만, 이 속은 ''담뱃대이끼속''의 32개 주름과 대조적으로 내치아에 16개의 주름만 있다.^[6][11] ''디피시움''은 ''담뱃대이끼속''와 포자체의 또 다른 특이점을 공유한다. 발(자루 기부)은 밖으로 자라나는 것의 결과로 분지하여 뿌리털로 오인될 수 있다.^[12]

''담뱃대이끼속'' 종은 북반구의 온대에서 아한대 지역, 오스트레일리아, 뉴질랜드의 서늘한 지역에서 발견될 수 있다.^{[3][15][13][14]}

이 이끼는 한해살이 식물 또는 두해살이 식물이며, 교란된 서식지나 개척종으로 자란다.^[15][16] 썩어가는 나무, 암석 노두 또는 토양 위에서 직접 자란다.^[3][17] 특정 위치에서 규칙적이거나 믿을 수 있게 자라지 않으며, 이전에 발견되었던 곳에서 자주 사라진다.^[17] 포자체 단계는 가을에 발달을 시작하여 겨울철 내내 녹색을 띤다.^[17] 포자는 늦봄 또는 초여름에 성숙하여 분산될 준비가 된다.^[3][15] 빗방울이 캡슐의 평평한 표면에 떨어지면 포자는 캡슐에서 뿜어져 나온다.^[15]

''Buxbaumia aphylla''의 비대칭 포자체는 개구부가 가장 강한 광원, 일반적으로 남쪽을 향하도록 발달한다.^[15] 이 종은 종종 작은 우산이끼인 ''Cephaloziella''와 함께 자라는데, 이 이끼는 ''Buxbaumia'' 자체보다 발견하기 쉬운 검은색 껍질을 형성한다.^[15]

5. 분류

담뱃대이끼속은 담뱃대이끼과(Buxbaumiaceae), 담뱃대이끼목(Buxbaumiales), 담뱃대이끼아강(Buxbaumiidae)의 유일한 속이다.^[22] 이 속은 분기군을 기준으로 다른 모든 선태강 구성원들의 자매군이다.^[18][23]

초기 분류 체계에서는 삭치(sporangium, 포자낭)의 형태가 유사하다는 이유로 이끼고깔이끼속을 담뱃대이끼과에 포함시키기도 했다.^[29] 그러나 DNA를 이용한 계통 분석 결과, 담뱃대이끼속과 이끼고깔이끼속은 관련성이 있었지만, 측계통군인 것으로 나타나 별개의 분류군으로 분리되었다.^[35] 한때는 네잎이끼목(Tetraphidales)에 포함하려는 의견도 있었지만, 최근 연구에서는 이를 지지하지 않는다.^[37]

담뱃대이끼속은 원시적인 선태식물이며, 조류와 선태식물의 이행 단계에 있는 분류군이라는 주장도 제기되었다.^[30] 그러나 이후의 연구를 통해 담뱃대이끼속은 이차적으로 퇴화된 분류군임이 밝혀졌다.^[26][37] 현재 ''담뱃대이끼속''의 특이한 치아(peristome teeth)는 실이끼강의 털 모양 치아와 선태강의 관절 치아 사이의 과도기적 형태로 여겨진다.^[23]

담뱃대이끼속에는 12종이 포함되어 있다.

5. 1. 하위 종

6. 계통 분류

2015년 노비코프(Novíkov)와 바라바스-크라스니(Barabaš-Krasni) 연구에 기초한 계통 분류는 다음과 같다.^[42]

담뱃대이끼속은 담뱃대이끼과, 담뱃대이끼목, 담뱃대이끼아강의 유일한 속이다.^[22] 이 속은 분기군을 기준으로 다른 모든 선태강 구성원들의 자매군이다.^[18][23]

담뱃대이끼속에는 12종이 포함되어 있으며, 다음과 같다.

담뱃대이끼속은 본 속만으로 담뱃대이끼아강, 담뱃대이끼목, 담뱃대이끼과를 구성한다.^[36]

참조

_[1] 서적 Species Muscorum frondosorum descriptae et tabulis aeneis lxxvii
_[2] 서적 Mosses and Liverworts Collins
_[3] 서적 Flora of North America http://www.efloras.o[...] Oxford University Press
_[4] 서적 Morphology of Plants and Fungi Harper & Row
_[5] 서적 The Structure and Development of Mosses and Ferns The Macmillan Co.
_[6] 서적 Introduction to Bryology Macmillan
_[7] 간행물 Organellomic data sets confirm a cryptic consensus on (unrooted) land-plant relationships and provide new insights into bryophyte molecular evolution 2019-12-08
_[8] 간행물 In vitro cultivation of bryophytes: a review of practicalities, problems, progress and promise https://www.tandfonl[...]
_[9] 서적 How to know the mosses and liverworts https://archive.org/[...] Wm. C. Brown
_[10] 서적 New Manual of Bryology The Hattori Botanical Laboratory
_[11] 서적 New Manual of Bryology The Hattori Botanical Laboratory
_[12] 서적 Biology of Bryophytes John Wiley & Sons
_[13] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press
_[14] 간행물 "Buxbaumia" in Australia, including one new species, "B. thornsborneae"
_[15] 서적 Mosses of Eastern North America Columbia University Press
_[16] 서적 Manual of Botany George P. Putnam & Co.
_[17] 서적 Mosses and Lichens https://archive.org/[...] Doubleday, Page & Company
_[18] 간행물 A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes" New York Botanical Garden Press
_[19] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press
_[20] 간행물 Organellomic data sets confirm a cryptic consensus on (unrooted) land-plant relationships and provide new insights into bryophyte molecular evolution Wiley 2019-12-08
_[21] 간행물 One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants Springer Science and Business Media LLC
_[22] 서적 Bryophyte Biology https://archive.org/[...] Cambridge University Press
_[23] 간행물 Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification Missouri Botanical Garden Press
_[24] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press
_[25] 간행물 "Buxbaumia" in Australia, including one new species, "B. thornsborneae"
_[26] 서적 Mosses of Eastern North America Columbia University Press
_[27] 서적 Manual of Botany George P. Putnam & Co.
_[28] 서적 Mosses and Liverworts Collins
_[29] 서적 Flora of North America http://www.efloras.o[...] Oxford University Press
_[30] 서적 The Structure and Development of Mosses and Ferns The Macmillan Co.
_[31] 서적 Introduction to Bryology Macmillan
_[32] 서적 Mosses of Eastern North America Columbia University Press
_[33] 서적 Morphology of Plants and Fungi Harper & Row
_[34] 서적 Mosses and Lichens Doubleday, Page & Company
_[35] 간행물 The phylogeny of basal peristomate mosses: Evidence from cpDNA, and implications for peristome evolution
_[36] 서적 Bryophyte Biology Cambridge University Press
_[37] 간행물 Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification Missouri Botanical Garden Press
_[38] 서적 Species Muscorum frondosorum descriptae et tabulis aeneis lxxvii
_[39] 서적 Morphology of Plants and Fungi https://archive.org/[...] Harper & Row
_[40] 서적 The Structure and Development of Mosses and Ferns The Macmillan Co.
_[41] 서적 Introduction to Bryology Macmillan
_[42] 저널 Modern plant systematics Liga-Pres