뿌리털

3. 발생

뿌리털 세포는 일반적으로 지름 15~17 마이크로미터, 길이 80~1,500 마이크로미터 크기를 가진다.^[5] 뿌리털은 뿌리 끝의 가장 어린 부분이나 오래된 부분이 아닌, 뿌리 끝에서 약간 떨어진 성숙대(분화 구역)에서만 발견된다.^[6][27] 뿌리가 흙 속에서 자라면서 신장하는 구역에서는 오래된 뿌리털이 마모되어 떨어져 나가기 때문에 신장 구역에서는 뿌리털을 찾아보기 어렵다.^[7]

뿌리털은 최소 1 μm/min의 빠른 속도로 성장하며, 이러한 빠른 성장은 세포 팽창 연구에 유용하게 활용된다.^[8] 뿌리털 세포가 발달하기 직전과 발달하는 동안에는 인산화효소의 활성이 증가하는 것이 관찰된다.^[9]

뿌리털은 표피 세포의 일부가 길게 늘어나 형성되는데, 모든 표피 세포가 뿌리털이 되는 것은 아니다. 뿌리털이 될 능력을 가진 세포를 뿌리털 형성 세포 (trichoblast^eng)^[27][17][19]라고 하며, 뿌리털을 형성하지 않는 세포는 뿌리털 비형성 세포 (atrichoblast^eng)^[27][17]라고 한다. 어떤 세포가 뿌리털 형성 세포로 분화할지는 식물 종에 따라 다양한 방식으로 결정된다.^[27][21] 뿌리털 형성 과정은 특정 유전자와 식물 호르몬(옥신, 에틸렌 등)^[34], 그리고 세포 내 신호 전달 물질들의 복잡한 조절을 통해 이루어지며^{[27][21][22][23]}, 세포 끝부분이 빠르게 성장(선단 생장)하는 방식으로 길어진다.^[34]

3. 1. 뿌리털 형성 세포의 분화 유형

모델 식물인 애기장대 (III형)의 경우, 특정 전사 인자들의 상호작용을 통해 뿌리털 형성 세포의 분화가 정교하게 조절된다^[27][21]. 뿌리털 비형성 세포에서는 WER, TTG1, GL3, EGL3라는 네 종류의 전사 인자가 복합체를 이루어 GL2 유전자의 발현을 촉진한다. GL2는 뿌리털 형성에 필요한 유전자들의 작동을 막아 뿌리털이 생기지 않도록 한다. 반면, 뿌리털 형성 세포에서는 CPC라는 다른 인자가 복합체 속 WER 자리를 대신 차지하면서 GL2 유전자가 발현되지 않아 뿌리털이 형성될 수 있게 된다. 식물 호르몬인 옥신과 에틸렌 역시 뿌리털 형성 세포의 분화를 촉진하는 역할을 한다^[34].

애기장대에서 뿌리털은 뿌리털 형성 세포의 뿌리 끝 쪽 끝 부근에서 만들어지기 시작한다^[27]. 뿌리털이 생길 부분에 ROP라는 단백질이 모여들고, 이것이 구아닌 뉴클레오티드 교환 인자(GEF)에 의해 활성화되면 NADPH 산화 효소를 작동시킨다. 이 효소는 활성 산소를 만들어내고, 활성 산소는 칼슘 이온이 세포 안으로 들어오는 것을 촉진하여 뿌리털이 길어지는 과정을 시작하게 한다^[27][22][23]. 뿌리털 형성 부위의 세포벽 pH는 4–4.5 정도로 낮아지는데, 이는 세포벽 효소인 익스팬신을 활성화시켜 세포벽을 느슨하게 만들고 '벌지(bulge)'라고 불리는 작은 돌기를 형성하게 한다^[34]. 이 벌지 부분에는 액틴 섬유가 모여들고, 세포벽 성분이 담긴 많은 소포들이 이곳으로 이동한다^[34]. 소포들이 세포막과 융합하여 내용물을 밖으로 내보내는 엑소사이토시스 과정을 통해 뿌리털 끝부분에 세포막과 세포벽 성분이 계속 공급되면서 뿌리털이 길게 자라난다(선단 생장)^[34]. 뿌리털 끝부분의 낮은 pH와 높은 칼슘 이온 농도는 뿌리털의 방향성을 유지하고 선단 생장을 지속하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 여겨진다^[34][22]. 뿌리털의 성장 속도는 초당 10–40나노미터에 달할 정도로 빠르다^[27][22][34].

뿌리털 형성에 관여하는 CPC를 이용한 조절 방식은 줄기나 잎의 표피에 생기는 털(돌기모, 선모 등)에서도 유사하게 발견된다. 뿌리털을 포함한 이러한 구조들을 통틀어 털모양 돌기 (트리콤, trichome)라고 부른다^[21][24].

뿌리털은 관다발 식물의 포자체(염색체를 2세트 가진 세대)의 뿌리에 생기는 구조이지만, 선태식물의 배우체(염색체를 1세트 가진 세대)에 생기는 가근과 유사한 유전자 조절 시스템에 의해 제어되는 것으로 밝혀졌다^[25].

4. 기능

뿌리털의 주요 기능은 토양 속 물과 무기 영양분을 흡수하여 식물 전체로 전달하는 것이다.^[1] 뿌리에서 이루어지는 물 흡수의 대부분이 뿌리털을 통해 이루어지며,^[1] 매우 가늘고 수가 많아 뿌리의 표면적을 크게 넓혀 흡수 효율을 높인다.^[2] 뿌리털은 토양 입자 사이로 파고들어 뿌리를 토양에 단단히 고정시키는 물리적인 역할도 수행한다.^[27][32] 또한, 뿌리털의 길이는 토양 입자 사이로 뻗어 나가면서 유해한 세균이 식물 내부의 물관부로 침입하는 것을 막는 데 도움을 줄 수 있다.^[1]

더불어 뿌리털은 다른 생물과의 상호작용에서도 중요한 역할을 한다. 콩과 식물 등에서는 질소 고정 세균과 공생하여 뿌리혹을 형성하는 시작점이 되며,^[3][27][33] 균근균과 같은 토양 미생물과 공생 관계를 맺어 식물의 영양분 획득을 돕는다.^[10]

뿌리털 세포 자체는 광합성을 하지 않아 엽록체가 없다.^[1] 일반적으로 수명이 며칠에서 몇 주 정도로 짧지만, 일부 식물 종에서는 수년간 기능을 유지하는 '''잔존 뿌리털'''(persistent root hair^eng)을 가지기도 한다.^[19]

4. 1. 영양분 흡수

4. 2. 공생 관계

5. 뿌리털이 없는 식물

수생 식물이나 기생 식물, 균근균에 크게 의존하는 식물(균종속영양생물 등) 중에는 뿌리가 퇴화하여 뿌리털이 없는 종도 있다. 예를 들어 수생 식물인 개구리밥속(천남성과)이나 마름속(마름과) 등은 뿌리털을 가지고 있지 않다^[19](그림 5). 또한 일반적인 식물도 수경 재배를 하면 뿌리털의 발달이 좋지 않거나 아예 생기지 않는 경우도 있다^[18]. 기생 식물인 겨우살이속(산단화과)이나 실새삼속(메꽃과), 균근균에 크게 의존하는 고사리삼류(고비목)나 풀고사리속(진달래과) 등도 뿌리털이 없다^[19][35].

참조

_[1] 웹사이트 Water Balance in Plants https://thewonderofs[...] 2021-11-16
_[2] 논문 Root Hairs
_[3] 논문 Eukaryotic control on bacterial cell cycle and differentiation in the Rhizobium–legume symbiosis 2006-03-28
_[4] 논문 The excretion of citric and malic acid by proteoid roots of Lupinus albus L.; effects on soil solution concentrations of phosphate, iron, and aluminum in the proteoid rhizosphere in samples of an oxisol and a luvisol 1994
_[5] 문서 Dittmar, cited in Esau, 1965
_[6] PDF https://www.colby.ed[...] 2022-03
_[7] 웹사이트 'Roots {{!}} Boundless Biology' https://courses.lume[...] 2021-11-16
_[8] 논문 Root Hairs 2002-01-01
_[9] 논문 Differential Enzyme Activity During Trichoblast Differentiation in Elodea Canadensis
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_[11] 논문 Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses https://www.nature.c[...] 2008-10
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