마토니아과
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1. 개요
마토니아과는 풀고사리목에 속하는 양치식물 과이다. 고비과와 유사한 특징을 가지며, 다환 양쪽 체관부 중심주를 형성하는 복잡한 근경 내부 구조를 갖는다. 잎은 叉狀分岐를 반복하고, 포자낭군은 포막으로 덮여 있으며, 배우체는 엽상체 형태를 나타낸다. 마토니아과는 보르네오, 말레이 반도, 뉴기니에 분포하며, 화석 기록은 트라이아스기부터 백악기까지 존재한다.
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| 마토니아과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학문적 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 문 | 양치식물문 |
| 강 | 고사리강/양치식물강 |
| 아강 | 박낭고사리아강 |
| 목 | 우라지로목 |
| 과 | 마토니아과 |
| 학명 | Matoniaceae |
| 명명자 | C.Presl 1847 |
| 속 | 마토니아속 (Matonia) 파네로소루스속 (Phanerosorus) |
| 화석 범위 | 중기 트라이아스기 - 현재 |
| 계통 발생 | |
| 우라지로목 | 울라지루과 딥테리스과 마토니아과 |
2. 형태
고비과와 비슷하지만, 근경의 내부 구조는 더 복잡하다.[4] 중심주의 환이 여러 개 동심원 모양으로 배열된 '''다환 양쪽 체관부 중심주'''(polycyclic solenostele|영어)라고 불리는 중심주를 형성한다. 큰 근경에서는 3개의 포위 관다발 환을 가진다.
2. 1. 잎
잎은 차상분기를 반복한다[4]. 마토니아속의 잎자루는 2m 이상에 달하며, 공작고사리처럼 끝에서 잎자루가 두 갈래로 나뉘어 각각 계속해서 몇 번 불등차상 분기하여 우편이 형성된다[4]. 우편은 우상 중열하며[4], 50cm에 달한다[4]. 또한, 마토니아속의 잎은 이형엽성을 나타낸다.
포자낭군의 배열이나 포자낭의 구조는 고비과와 비슷하지만, 포자낭군이 포막으로 덮여 있다는 점이 다르다[4]. 포자낭군은 우편의 중륵 양쪽에 1열로 생긴다. 각각의 포자낭군은 포자낭상 주위에 늘어선 여러 개의 큰 포자낭으로 이루어져 있으며, 포자낭상에 우산 모양의 포막의 자루가 연결된다. 같은 포자낭군 내의 포자낭이 동시에 성숙하는 제숙형으로, 짧은 자루와 비스듬한 환대를 가진다. 다만, 화석 속인 ''Matonidium''는 약하게 퍼진 포자낭상을 가지고, ''Phlebopteris''는 포막을 결여한다.
2. 2. 포자낭
포자낭군의 배열이나 포자낭의 구조는 고비과와 비슷하지만,[4] 포자낭군이 포막으로 덮여 있다는 점에서 차이가 있다.[4] 포자낭군은 우편의 중륵 양쪽에 1열로 배열된다. 각각의 포자낭군은 포자낭상 주위에 늘어선 여러 개의 큰 포자낭으로 이루어져 있으며, 포자낭상에는 우산 모양의 포막 자루가 연결된다.같은 포자낭군 내의 포자낭이 동시에 성숙하는 제숙형이며, 짧은 자루와 비스듬한 환대를 가진다. 다만, 화석 속인 ''Matonidium''은 약하게 퍼진 포자낭상을 가지고, ''Phlebopteris''는 포막이 없다.
2. 3. 배우체
배우체의 형태는 엽상체 모양의 녹색 전엽체로, 뚜렷한 중륵과 물결 모양의 가장자리를 가진다. 배우체의 형태나 조정기 벽이 여러 세포로 구성되어 있는 점은 고비과와 공통된다.3. 분포 및 생육 환경
현생종은 보르네오 섬, 말레이 반도, 뉴기니 섬 등 제한된 지역에 분포한다[4]。일본에는 서식하지 않는다。
마토니아속의 모식 종인 Matonia pectinata|마토니아 펙티나타lat는 특정 지역의 해발 1000m 이상 고지대 능선 중 햇빛이 약간 드는 임상의 척박한 땅에서 무리지어 자란다[4]。현재는 동남아시아에만 분포하는데, 이는 습원의 안정적인 물 환경 덕분에 살아남을 수 있었던 것으로 여겨진다。
4. 계통 발생 및 분류
마토니아과는 양치류의 여러 분류 체계에서 오랫동안 독립된 과로 인정받아 왔다. 최근의 분자 계통 분석 연구에 따르면, 마토니아과는 우라지루목에 속하며, 고사리삼과와 자매군 관계를 형성하는 것으로 밝혀졌다. 또한, 풀고사리목 내에서는 디프테리스과와 가장 가까운 유연 관계를 가진다.
현재 마토니아과에는 마토니아속(*Matonia*)과 파네로소루스속(*Phanerosorus*) 2개의 속이 존재하며, 이 외에도 다수의 화석 속이 알려져 있다.
4. 1. 계통 발생
마토니아과는 코프랜드(1947)의 분류 체계나 피키셀모리 (1977)의 분류 체계 등, 양치류의 분류 체계에서 오래전부터 독립된 과로 인식되어 왔다. 형태적으로는 우라지루과와의 유연 관계가 시사되기도 했다.분자 계통 분석 결과에 따르면, 마토니아과는 고사리삼과와 자매군을 이룬다. 이 두 과가 형성하는 클레이드는 다시 우라지루과와 자매군 관계를 이루며, 이 세 과가 함께 우라지루목을 구성한다. 마토니아과와 고사리삼과는 트라이아스기에 분기된 것으로 추정된다. 따라서 우라지루목 내에서는 우라지루과가 가장 먼저 분기하고, 이후 '''마토니아과'''와 고사리삼과가 서로 가장 가까운 관계를 형성하는 것으로 이해된다.
4. 2. 분류
2011년 레토넨(Lehtonen) 등의 연구에 따르면, 풀고사리목 내에서 마토니아과는 디프테리스과와 가장 가까운 유연 관계를 가지며, 이 두 과는 풀고사리과와 자매군을 이룬다.마토니아과에는 현재 마토니아속(*Matonia*)과 파네로소루스속(*Phanerosorus*) 2개의 속이 존재하며, 이 외에 다수의 화석 속이 알려져 있다.[3] 자세한 하위 분류는 아래에서 다룬다.
4. 2. 1. 하위 분류
마토니아과에는 다음과 같은 속과 종이 포함된다. 현존하는 속은 2개이며, 나머지는 화석 분류군이다. 멸종된 분류군 앞에는 멸종 기호(†)를 붙인다.
'''현존 속'''
- ''Matonia'' [3]
- * ''Matonia pectinata''
- * ''Matonia foxworthyi''
- ''Phanerosorus''
- * ''Phanerosorus sarmentosus''
- * ''Phanerosorus major''
'''화석 속'''
- †''Aninopteris''
- †''Delosorus''
- †''Knowltonella''
- †''Konijnenburgia'' (아르헨티나 피에드라 클라바다층, 알비아절)
- †''Laccopteris''
- * †''Laccopteris elegans''
- * †''Laccopteris münsteri''
- †''Matonidium''
- †''Matoniella''
- †''Matonia'' (화석 종)
- * †''Matonia jeffersonii''
- * †''Matonia braunii''
- * †''Matonia mesozoica''
- * †''Matonia brownii''
- ** †''M. brownii'' var. ''magnipinnulum''
- †''Microdictyon''
- †''Nathorstia''
- †''Phlebopteris''
- * †''Phlebopteris polypodioides''
- * †''Phlebopteris smithii''
- * †''Phlebopteris woodwardii''
- * †''Phlebopteris utensis''
- * †''Phlebopteris angustiloba''
- †''Piazopteris''
- †''Selenocarpus''
- †''Tomaniopteris'' (남극 프리모우층, 중생대 트라이아스기)
- †''Weichselia''
5. 화석 기록
마토니아과의 화석은 트라이아스기와 백악기 시기에 걸쳐 발견된다. 중생대에는 전 세계적으로 분포했으며(코스모폴리탄),[4] 북반구 고위도 지역,[4] 남아메리카 칠레 중남부 코촐게의 이탄 지대, 심지어 남극에서도 발견되었다. 현재까지 최소 13개의 속이 확인되었다.
중생대에 가장 흔하게 발견된 속은 ''Phlebopteris'', ''Matonidium'', ''Matonia''이다.
다음은 중생대 마토니아과의 주요 속과 그 종의 예시이다.
| 속 | 종 | 발견 정보 |
|---|---|---|
| Laccopteris Presl 1838 | L. elegans Presl 1838 L. münsteri Schenk 1867 | |
| Phlebopteris Brongniart 1828 | P. polypodioides Brongniart P. smithii P. woodwardii Leckenby 1864 P. utensis P. angustiloba | |
| Matonidium | ||
| Matonia R.Br. ex Wall. 1829[3] | M. jeffersonii M. pectinata M. braunii M. mesozoica M. brownii | |
| Microdictyon | ||
| Weichselia Stiehler | ||
| Tomaniopteris Klavins et al. | Fremouw Formation, 중생대 트라이아스기, 남극 | |
| Konijnenburgia Kvaček et Dašková, 2010 | Piedra Clavada Formation, 아르헨티나, 알비아절 |
참조
[1]
논문
Matoniaceous Ferns (Gleicheniales) from the Middle Triassic of Antarctica
https://bioone.org/j[...]
2004-01
[2]
논문
The number of known plants species in the world and its annual increase
http://biotaxa.org/P[...]
Magnolia Press
[3]
간행물
Nagalingum & Cantrill: Early Cretaceous Gleicheniaceae and Matoniaceae (Gleicheniales) from Alexander Island, Antarctica
http://www.huh.harva[...]
Review of Palaeobotany and Palynology
2006
[4]
웹사이트
マトニア
2022-11-19
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