범안열원충속

3. 생활사

범안열원충 속의 기생충은 진드기를 최종 숙주로, 포유류를 중간 숙주로 하는 복잡한 생활사를 가진다. 중간 숙주가 진드기에 물릴 때, 진드기의 타액 속에 있는 스포로조이트(sporozoite)가 혈류로 들어가 감염이 시작된다. 이 스포로조이트는 운동 능력이 없어 우연히 접촉한 단핵구나 림프구 같은 백혈구에 침입한다.

침입 후 기생포막은 사라지고, 스포로조이트는 세포질 내에서 직접 기생하며 다핵의 시존트(schizont)로 발달한다. 시존트는 분열증(schizogony)을 통해 다수의 메로조이트(merozoite)를 만들어낸다. 이 메로조이트들은 적혈구로 침입하여 이분열 방식으로 증식하며, 증식된 메로조이트는 적혈구를 파괴하고 나와 다른 적혈구를 다시 감염시키는 과정을 반복한다. 이 과정에서 중간 숙주는 병증을 나타내게 된다. 하지만 말라리아 원충과는 달리, 범안열원충의 분열증은 동시에 일어나지 않는다.

또한, 범안열원충은 내부 장기의 림프구, 조직구, 적아세포 등 다른 세포에서도 적혈구 외부 분열체 분열(exoerythrocytic schizogony)을 거친다. 여기서 생성된 분열소체(merozoite)가 적혈구를 침입하며, 이 분열소체는 추가로 번식할 수도 있다. 분열체 분열이 일어날 경우, 보통 4개 이하의 딸세포가 만들어진다. 적혈구 내에서 관찰되는 길쭉한 간균 또는 "총검" 모양의 형태는 이 속의 특징적인 모습으로 여겨진다.

종에 따라 약간의 차이가 있는데, ''T. annulata''와 ''T. parva''는 감염된 림프구나 대식세포/단핵구 계열 세포의 변형을 유도하는 반면, ''T. orientalis''는 감염된 백혈구의 통제되지 않은 증식을 유도하지 않고 주로 감염된 적혈구 내에서 증식한다.

적혈구 내에서 증식하지 않고 생식 모체(gametocyte)로 분화하는 개체도 생기는데, 이것이 유성 생식 단계의 시작이다. 진드기가 감염된 숙주를 흡혈하면, 혈액 속의 메로조이트는 소화되지만 생식 모체는 진드기의 장 속에서 암수의 생식체(gamete)로 분화한다. 범안열원충의 생식체는 암수 형태가 다른데(이형성), 수컷 생식체는 미세소관 다발을 포함한 긴 돌기를 뻗는 독특한 모양을 가지지만 암컷 생식체에는 이런 돌기가 없다.

수정 후 형성된 접합자(zygote)는 운동성을 가지며, 피포막에서 빠져나와 진드기의 소화관 상피 세포에 침입한다. 여기서 감수 분열을 거쳐 키네트(kinete)로 분화한다. 키네트는 혈림프로 이동하여 진드기의 타액선에 도달한다. 타액선에서는 다핵의 불규칙한 형태인 스포론트(sporont) 또는 스포로블라스트(sporoblast)로 분화하며 진드기가 탈피하기를 기다린다. 탈피한 진드기가 다음 숙주를 흡혈하면, 스포로조이트가 생성되어 타액을 통해 새로운 중간 숙주로 넘어가면서 생활사가 이어진다.

이 기생충은 ''참진드기 (Rhipicephalus)'', ''진드기 (Dermacentor)'', ''피참진드기 (Haemaphysalis)'' 등 다양한 종류의 진드기를 통해 전파된다. 기생충은 진드기의 여러 생활 단계를 거치면서 진드기 내에서도 증식한다.^[9] 특히 갈색귀진드기(brown ear tick), 즉 ''참진드기'' 속에 속하는 진드기에 물려 소에게 전염될 수 있다.

4. 병원성 및 증상

범안열원충속에 속하는 종들은 숙주의 내부 장기에 있는 림프구, 조직구, 적아세포 등 다양한 세포 안에서 분열체 분열 방식으로 증식한다. 이후 생성된 분열소체가 적혈구를 침입하며, 이 분열소체는 다시 번식할 수도 있다. 분열체 분열 시 보통 4개 이하의 딸세포가 만들어진다. 적혈구 안에서 길쭉한 막대 모양이나 "총검" 모양의 형태가 자주 관찰되는 것은 이 속의 특징적인 모습으로 여겨진다.

이 기생충은 주로 진드기에 의해 전파된다. 대표적인 매개체로는 참진드기속(''Rhipicephalus''), 진드기속(''Dermacentor''), 피참진드기속(''Haemaphysalis'') 등이 있다. 범안열원충은 진드기의 여러 성장 단계를 거치면서 진드기 내부에서도 증식한다.^[9]

종에 따라 병원성 기전과 유발 질병이 다르다. 테일레리아 아눌라타(T. annulata)와 테일레리아 파르바(T. parva)는 감염된 림프구나 대식세포/단핵구 계열 세포의 변형을 유도한다. 반면, 테일레리아 오리엔탈리스(T. orientalis)는 감염된 백혈구의 통제되지 않은 증식을 유발하기보다는 주로 감염된 적혈구 내에서 증식하는 경향을 보인다.

• 테일레리아 파르바(T. parva): 소에서 열원충증의 일종인 동해안열(East Coast fever)을 일으킨다.^[9]
• 테일레리아 아눌라타(T. annulata): 역시 소에서 열원충증을 유발한다.^[9]
• 테일레리아 에퀴(T. equi): 말에서 말 피로플라즈마증(equine piroplasmosis)을 일으킨다.^[9] 이 종은 원래 1901년 샤를 루이 알퐁스 라베랑(Charles Louis Alphonse Laveran)에 의해 바베시아 에퀴(Babesia equi)로 명명되었으나, 1998년 하인츠 메흘호른(Heinz Mehlhorn)과 에버하르트 샤인(Eberhard Schein)의 연구를 통해 테일레리아 에퀴(T. equi)로 재분류되었다.^[12]

5. 진단 및 치료

부파르바쿠온은 모든 형태의 테일레리아증 치료 및 예방에 유망한 화합물이다.

6. 분류

아피콤플렉스문, 무코노이드강, 피로플라즈마목, 테일레리아과에 속한다. 그러나 피로플라즈마목 내부의 분류 체계는 계통 관계를 반영하지 않는 것으로 알려져 있으며, 형태 및 생활환에서 정의되는 테일레리아속은 다계통군임이 밝혀졌다^[14].

7. 유전체 연구

''T. orientalis'' Shintoku^[10], ''T. equi'' WA,^[3] ''T. annulata'' Ankara^[4] 및 ''T. parva'' Muguga^[5]의 유전체가 해독되었다. 이 유전체 데이터는 진핵 병원체 데이터베이스의 일부인 [http://piroplasmadb.org PiroplasmaDB]를 통해 접근할 수 있다.^[11]

특히 ''T. annulata''와 ''T. parva''는 소에게 중요한 기생충으로 알려져 있다.^[15] ''T. annulata''는 열대 타일레리아증을 유발하며, ''T. parva''는 동해안열을 일으킨다.^[15] 이 두 종의 게놈은 염기서열 분석이 완료되어 공개된 상태이다.^[16][17]

참조

_[1] 논문 Current status of vaccine development against ''Theileria'' parasites
_[2] 논문 Piroplasmids and ticks: a long-lasting intimate relationship 2009-01
_[3] 논문 Comparative genomic analysis and phylogenetic position of Theileria equi 2012-01-01
_[4] 논문 Genome of the host-cell transforming parasite Theileria annulata compared with T. parva 2005-07-01
_[5] 논문 Genome sequence of Theileria parva, a bovine pathogen that transforms lymphocytes 2005-07-01
_[6] 논문 New diseases and increased risk of diseases in companion animals and horses due to transport
_[7] 논문 Review on the experience with live attenuated vaccines against tropical theileriosis in Tunisia: considerations for the present and implications for the future 2008-12
_[8] 웹사이트 Cattle disease vaccine launched 30 years after invention http://www.scidev.ne[...] 2010-05-07
_[9] 웹사이트 Theileria http://en.wikivet.ne[...] 2011-10-11
_[10] 논문 Comparative genome analysis of three eukaryotic parasites with differing abilities to transform leukocytes reveals key mediators of Theileria-induced leukocyte transformation
_[11] 서적 Parasite Genomics Protocols 2015-01-01
_[12] 논문 Redescription of ''Babesia equi'' Laveran, 1901 as ''Theileria equi'' Mehlhorn, Schein 1998 https://doi.org/10.1[...] 2020-06-19
_[13] 논문 The complexity of piroplasms life cycles
_[14] 논문 Mitochondrial Genome Sequences and Structures Aid in the Resolution of Piroplasmida phylogeny
_[15] 논문 Current status of vaccine development against ''Theileria'' parasites
_[16] 논문 Genome of the host-cell transforming parasite ''Theileria annulata'' compared with ''T. parva.'' 2005
_[17] 논문 Genome sequence of Theileria parva, a bovine pathogen that transforms lymphocytes 2005