불카노돈
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1. 개요
불카노돈은 1969년 짐바브웨 카리바 호수에서 발견된 초기 용각류 공룡의 한 속이다. 1972년 마이클 라스에 의해 명명되었으며, 완전한 네 발 보행을 했지만, 사지 비율은 조상인 원시 용각류와 후대의 용각류의 중간 형태를 보였다. 불카노돈은 2010년 몸길이 11m, 몸무게 3.5t으로 추정되었으며, 초기 용각류와 진화된 용각류의 중간적인 특징을 보여준다. 불카노돈은 쥐라기 전기, 약 2억 년 전, 바토카 형성의 "불카노돈 층"에서 발견되었으며, 육상 생활에 적응한 용각류의 초기 형태를 보여주는 중요한 화석이다.
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| 불카노돈 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Vulcanodon |
| 명명자 | Raath, 1972년 |
| 속 | 절멸 Vulcanodon karibaensis |
| 속 명명자 | Raath, 1972 |
| 지질 시대 | 시네무르절-플린스바흐절, 약 1억 9900만년 전 ~ 1억 8800만년 전 |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 용각아목 |
| 하목 | 용각하목 |
| 과 | 볼카노돈과 |
| 속 | 볼카노돈속 |
2. 발견 및 명명
''불카노돈''은 짐바브웨 북부 카리바 호수의 한 섬에서 발견되었다.[4] 1972년 마이클 라스(Michael Raath)에 의해 공식적으로 명명되었는데,[22] 속명은 로마 신화의 불의 신인 불칸(''Vulcan'')과 '이빨'을 의미하는 그리스어 단어의 조합이다. 이는 화산암 근처에서 발견되었고, 초기에 육식 공룡의 이빨로 오인되었던 점에서 유래한다.[15][22] 종명 '카리바엔시스'( ''karibaensis'')는 화석이 발견된 카리바 호수를 가리킨다.[22] 불카노돈은 짐바브웨에서 발견된 최초의 공룡 중 하나였다.[5]
2. 1. 발견 경위
1969년 7월, 짐바브웨 카리바 출신의 B. A. 깁슨이 짐바브웨 카리바 호수의 한 섬("섬 126/127")에서 최초의 뼈를 발견했다.[4][13][22] 이후 1969년 10월, 1970년 3월 및 1970년 5월에 걸쳐 발굴팀이 표본을 수집했고, 1970년 후반 케이프타운에서 열린 과학 심포지엄에서 새로운 발견이 발표되었다.[22] 이 발견은 1972년 7월 고생물학자 마이클 라스에 의해 공식적으로 명명되고 기술되었다.[22]발견된 골격(카탈로그 번호 QG24)은 언덕 경사면에서 풍화되어 나왔고 표면 노출 및 식물 뿌리에 의해 부분적으로 침식되었으며, 골반과 천추, 왼쪽 뒷다리와 발의 대부분, 오른쪽 넓적다리뼈, 그리고 열두 개의 앞쪽 꼬리 척추뼈가 포함되어 있었다.[1] 이러한 유해는 모두 연결된 채로 발견되어 단일 개체에 속하는 것으로 보인다.[22] 이후, 지질학자 제프리 본드와 마이클 쿠퍼가 현장을 재방문하여 견갑골(표본 QG152)과 목 척추 조각을 포함한 추가 유해를 수집했다.[13]
라스(1972)는 골격의 골반 부근에서 아홉 개의 조각난 육식성 이빨을 발견했고, ''불카노돈'' 시체가 머리와 목이 골반 위로 뒤로 구부러진 채로 묻혔을 수 있다고 주장했다.[22] 그러나 쿠퍼(1984)는 이 이빨들이 ''불카노돈''에 속하는 것이 아니라 ''불카노돈'' 시체를 청소했을 수 있는 수각류 공룡에 속한다는 것을 밝혀냈다.[13]
3. 특징
''불카노돈''은 비교적 작은 용각류로, 몸길이는 약 6.5m로 추정되기도 한다.[11][17]
불카노돈은 초기 용각류 중 하나로서 용각류의 초기 진화를 이해하는 데 중요한 역할을 한다. 용각류는 용각아목(sauropodomorphs)("프로사우로포드"라고도 불림)에서 유래되었다.[20] 불카노돈의 두개골이나 목은 알려져 있지 않다.[21]
3. 1. 골격 특징
불카노돈은 초기 용각류 중 하나로, 원시 용각류와 진화된 용각류의 중간적인 특징을 보인다. 2010년 그레고리 S. 폴(Gregory S. Paul)은 불카노돈의 몸길이를 11m, 몸무게를 3.5ton로 추정했다.[2] 그러나 2018년 연구에서는 10.3MT라는 더 큰 체질량 추정치가 나왔다.[3] 넓적다리뼈는 110cm 길이였다.[13]불카노돈은 이미 완전한 네 발 보행(quadrupedal)을 했지만, 사지 비율은 조상인 원시 용각류와 후대의 용각류의 중간 정도였다.[20] 앞다리는 기초 용각아목보다 이후의 용각류와 더 유사했는데, 이는 앞다리가 곧고 훨씬 더 가늘며 자뼈의 근위단이 V자 모양이기 때문이다.[18]
불카노돈의 다리는 튼튼하고 기둥과 같았으며,[22] 앞다리는 이미 비례적으로 길어서 뒷다리 길이의 76%에 달했다.[24] 다리의 아랫부분, 중족골과 발가락은 이족 보행 조상에 비해 짧아졌지만, 이후의 용각류만큼 짧지는 않았다.[20] 천골은 4개의 융합된 천추로 이루어져 있었는데, 이는 원시 용각류보다 진화된 특징이다.[13] 꼬리 척추에는 측면 굴착이 있어 무게를 줄이는 데 도움이 되었으며, 이는 후대 용각류에서 더 발달된 특징이다.[13] 골반은 상대적으로 원시적인 형태를 유지하고 있었다.[20][18]
무지 (발의 첫 번째 발가락)는 큰 발톱을 가지고 있었고,[13] 두 번째와 세 번째 발가락의 발톱은 못과 같이 넓적한 형태였다.[22][27] 불카노돈의 발은 평저보행 형태로, 발가락과 중족골의 일부가 땅에 닿는 형태였다.[20]
4. 분류
마이클 라스(1972)는 불카노돈을 용각류가 아닌 진화된 조룡류로 보았으나,[22][13] 아서 크루익생크(1975)는 불카노돈이 실제로 용각류임을 처음으로 제시했다.[6] 오늘날 불카노돈은 가장 원시적인 용각류 중 하나로 인정받고 있다.[27][25]
마이클 쿠퍼(1984)는 불카노돈과를 제안했지만,[13] 폴 업처치(1995)는 이 분류군이 다계통군임을 밝혀냈다.[24] 로난 알레인 등(2004, 2008)은 불카노돈이 타조다사우루스와 가깝다고 보았으나,[9] 다른 연구에서는 이러한 관계가 지지받지 못했다.[10][23] 아담 예이츠(2004)는 남아프리카 공화국의 상부 엘리엇 지층에서 불카노돈과 관련 있을 수 있는 용각류 화석을 발견했다.[29]
4. 1. 계통 발생
마이클 라스(1972)는 처음에 불카노돈을 용각류가 아닌 진화된 조룡류로 보았고, 아마도 멜라노로사우루스과에 속한다고 생각했다.[22][13] 그는 불카노돈의 용각류와 비슷한 사지 비율이 진정한 용각류와는 별개로 진화했으며, 골반의 원시적인 특징과 칼 모양의 이빨 때문에 용각류로 분류할 수 없다고 주장했다.[22] 그러나 이빨은 현재 수각류에 속하는 것으로 알려져 있다.
아서 크루익생크(1975)는 불카노돈이 실제로 용각류임을 처음으로 제시했는데, 다섯 번째 중족골이 나머지 중족골과 같은 길이라는 점을 근거로 들었다. 이는 다른 용각류에서는 발견되지만 조룡류에서는 나타나지 않는 특징이다.[6] 오늘날, 불카노돈은 일반적으로 용각류의 가장 원시적인 구성원 중 하나로 여겨진다.[27][25]
마이클 쿠퍼(1984)는 새로운 과인 불카노돈과를 만들고, 이 과를 나중에 나타나는 용각류과의 "근원"으로 간주했다.[13] 원래 불카노돈과에는 불카노돈과 인도의 바라파사우루스가 포함되었지만, 이후 연구에서는 ''옴데노사우루스''와 ''지종사우루스''를 포함한, 파편적인 초기 용각류 속을 다수 포함시켰다.[19] 폴 업처치(1995)는 바라파사우루스가 불카노돈보다 나중의, 더 진화된 용각류와 더 밀접하게 관련되어 있어서 불카노돈과가 다계통군이 되어 무효화되었음을 보여주었다.[24]
다른 기저 용각류 속과의 정확한 관계는 여전히 불분명하다. 로난 알레인과 그의 동료들(2004, 2008)은 불카노돈이 모로코에서 새로 발견된 용각류 속인 타조다사우루스와 가장 밀접하게 관련되어 있음을 발견했다. 이들은 불카노돈과 타조다사우루스를 포함하는 분지의 이름을 짓기 위해 불카노돈과라는 이름을 다시 사용할 것을 제안했다.[9] 그러나 타조다사우루스와 불카노돈 사이의 자매군 관계는 다른 분석에서는 확인되지 않았다.[10][23]
아담 예이츠(2004)는 남아프리카 공화국의 상부 엘리엇 지층에서 용각류 꼬리 척추뼈를 하나 묘사했는데, 이는 불카노돈과 밀접하게 관련된 속에 속할 수 있다고 한다. 상부 엘리엇 지층은 조룡류인 ''마소폰딜루스''의 풍부한 화석으로 유명하다.[29]
5. 고생태
하부 쥐라기 후기에, 남부 아프리카는 대규모 화산 활동이 일어났던 곳으로, 그 결과 남부 아프리카와 남극의 상당 부분을 덮는 광범위한 용암류인 홍수 현무암이 발생했다. 이러한 현무암 지층은 카루-페라르 대규모 화성암 지대라고 알려져 있다. ''불카노돈''은 주로 홍수 현무암으로 구성된 바토카 형성 내의 화석을 포함하는 퇴적 단위인 "불카노돈 층"에서 유래되었다.[26] 골격은 사암과 실트스톤으로 이루어진 두께의 층상 층의 상단 근처에서 발견되었으며, 그 위와 아래에는 홍수 현무암이 있다.[22]
''불카노돈''은 불카노돈 층에서 명명된 유일한 공룡이다.[26] 1984년 Cooper는 서식지가 사막과 유사했으며, "불카노돈 층" 아래에 있는 포레스트 사암 형성의 풍성 (바람에 날린) 모래에 의해 나타난다고 언급했다. ''불카노돈''이 발견된 퇴적물은 우기 동안 호수를 포함했을 수 있는 사막 지형으로 평평해진 원격 충적 선상지 퇴적물을 나타낼 수 있다. 이 개체는 홍수로 인해 시체가 발견된 위치로 운반되지 않았다면, 충적 선상지 퇴적물을 자르는 와디의 해안을 돌아다녔을 수 있다.[13]
초기에 용각류는 주로 수생 생물로, 무성한 이탄 늪지에 서식하며 거대한 몸무게를 지탱하기 위해 물의 부력에 의존하는 것으로 여겨졌다.[16] Cooper는 당시 알려진 가장 원시적인 용각류인 ''불카노돈''이 사막과 같은 환경에서 살았으며, 따라서 육상에 살았음에 틀림없다고 지적했다. 이것은 이미 ''불카노돈''에서 볼 수 있듯이 용각류의 큰 몸집이 수생 생활 방식에 대한 적응으로 진화하지 않았다는 것을 나타냈다.[13]
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