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석회해면류

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1. 개요

석회해면류는 해면동물에 속하는 강으로, 전 세계 얕은 열대 해역에 주로 서식하며, 여과 섭식을 한다. 몸 구조는 아스코노이드, 사이코노이드, 류코노이드 세 가지 유형을 모두 포함하며, 일반적으로 10cm 미만의 작은 크기에 단조로운 색상을 띤다. 석회해면류는 태생이며, 방사 대칭의 꽃병 모양에서 불규칙한 덩어리 형태까지 다양한 형태를 보인다. 석회해면류는 캄브리아기에 처음 나타나 백악기에 가장 번성했으며, 약 400여 종이 존재한다. 석회해면아강(Calcaronea)과 칼키네아아강(Calcinea)으로 분류되며, 분자 분석에 따라 다른 해면동물과 배타적으로 관련되지 않아 문으로 지정해야 한다는 주장도 제기된다.

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석회해면류 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학명Calcarea
이름석회해면류
영문명Calcareous sponges
화석 범위캄브리아기 ~ 현재
에른스트 헤켈의 《자연의 예술적 형태》 (1904)에 실린 석회해면류
분류
동물계
해면동물문
석회해면강
아강석회질해면아강
칼키네아아강

2. 생물학적 특징

석회해면강에 속하는 모든 종은 완전한 해양 생물이며, 전 세계에 분포하지만, 열대 얕은 바다에서 자주 발견된다. 다른 해면동물과 마찬가지로 부착성이며, 여과 섭식을 한다. 동공해면류와 마찬가지로 석회 해면류는 오직 태생이다.[6]

2. 1. 몸 구조

''Clathrina clathrus''


해면의 몸 구조 세 가지 유형인 아스코노이드, 사이코노이드, 류코노이드가 모두 석회해면류에서 발견된다. 일반적으로 석회 해면류는 키가 10cm 미만으로 작고 색상이 단조롭지만, 일부 밝은 색상의 종도 알려져 있다.

석회 해면류는 방사 대칭의 꽃병 모양에서부터 얇은 튜브가 그물망처럼 얽힌 군체, 또는 불규칙한 덩어리 형태까지 다양하다. 골격은 방해석으로 이루어진 침골이 서로 얽힌 그물망이나 벌집 구조를 갖는다.[7] 일부 멸종된 종은 침골 기반 골격이 고체 방해석으로 접착된 과석회화(hypercalcified) 특징을 보인다.[4]

3. 분류

전체 해면동물 약 15,000여 종 중에서 석회해면류는 약 400여 종을 차지한다.[12] 석회해면강(Calcarea)은 크게 칼키네아아강(Calcinea)과 칼카로네아아강(Calcaronea)의 두 아강으로 나뉜다.[3][4] 이 두 아강은 주로 골침의 방향, 연조직, 그리고 유생 발달 특성 등에 따라 구분된다.[11][3]

3. 1. 진화 역사

석회해면류는 캄브리아기에 처음 나타난 것으로 추정된다.[3] 가장 오래된 석회해면류 속으로 여겨지는 것은 호주의 Atdabanian(캄브리아기 제3기) 지층에서 발견된 ''Gravestockia''이다.[3] 이들은 초기 캄브리아기에 출현한 "헤테락티니드" 해면동물로부터 유래했을 가능성이 있다.[5][8] 석회해면류는 백악기에 이르러 가장 큰 다양성을 나타냈다.

최근 일부 분자 분석 연구 결과는 석회해면류의 계통학적 위치에 대한 논쟁을 불러일으켰다. 이 연구들은 석회해면강이 다른 해면동물 그룹과 특별히 가깝지 않으며, 오히려 독립된 으로 분류되어야 한다고 제안한다. 만약 이 주장이 사실이라면, 기존의 해면동물 문은 하나의 공통 조상으로부터 유래한 모든 후손을 포함하지 않는 측계통군이 된다. Borchiellini 등(2001)은 더 나아가 석회해면류가 다른 해면동물보다 진핵생물 (해면동물이 아닌 다른 동물)과 유전적으로 더 가깝다고 주장하기도 했다.[9] 또한, 일부 연구에서는 석회해면류와 빗해파리 사이의 자매군 관계를 지지하는 결과가 나오기도 했다.

그러나 이러한 분자 계통 분석 결과에 대해 많은 학자들이 반론을 제기하고 있다. 이들은 해당 연구들이 불완전한 표본 추출에 기반했을 수 있으며, 현존하는 모든 해면동물이 공유하는 독특한 해부학적 특징들과 상충된다는 점을 지적하며 해면동물의 측계통성 가설에 강하게 의문을 표하고 있다.[10]

3. 2. 계통 분류

약 15,000종의 현존하는 해면동물 중에서 석회해면류는 약 400종을 차지한다. 과거 일부 연구에서는 이 강을 '''Calcispongiae'''라고 불렀으나, 현대 명명법에서는 "Calcarea"라는 명칭이 훨씬 더 일반적으로 사용된다.

석회해면류는 캄브리아기에 처음 출현한 것으로 추정된다. 가장 오래된 석회해면류 속으로 여겨지는 것은 호주의 "Atdabanian"(캄브리아기 제3기) 지층에서 발견된 ''Gravestockia''이다.[3] 이들은 초기 캄브리아기에 나타난 헤테락티니드 해면동물로부터 유래했을 가능성이 있다.[5][8] 석회해면류는 백악기에 가장 큰 다양성을 보였다.

일부 분자 분석 연구는 석회해면강이 다른 해면동물과 배타적으로 관련되지 않았으며, 따라서 독립된 으로 분류해야 한다고 제안한다. 이 경우, 해면동물 문(Porifera)은 측계통군이 된다. 예를 들어, Borchiellini 등(2001)은 석회해면류가 다른 해면동물보다 진핵생물 (비해면동물 동물)과 더 밀접한 관련이 있다고 주장했다.[9] 또한, 석회해면류와 빗해파리 사이에 자매군 관계를 지지하는 연구도 일부 존재한다. 그러나 많은 학자들은 이러한 유전자 연구가 불완전한 표본 추출에 기반하며, 현존하는 모든 해면동물이 공유하는 독특한 해부학적 특징과 양립할 수 없다고 주장하며 해면동물의 측계통성 가설에 대해 강하게 의문을 제기하고 있다.[10]

석회해면강(Calcarea)은 크게 두 개의 아강(Calcinea와 Calcaronea)과 여러 목(目)으로 분류된다.[3][4] 두 아강은 주로 골침의 방향, 연조직 및 발달 특성(특히 유충 형태)에 따라 구분된다. 칼키네아아강(Calcinea)의 유생은 Parenchymella(고체 중심과 방사 대칭 구조) 형태인 반면, 칼카로네아아강(Calcaronea)의 유생은 Amphiblastula(속이 빈 중심과 반 양측 대칭 구조) 형태이다.[11][3]

아래는 석회해면강의 주요 분류군 목록이다.

  • 강 '''석회해면류''' (Calcarea)
  • 아강 Calcinea
  • 목 Clathrinida [현세]
  • 목 Murrayonida [현세]
  • 아강 Calcaronea
  • 목 Baerida [플라이스토세–현세]
  • 목 Leucosolenida / Sycettida [석탄기?–현세]
  • ''Incertae sedis'' (분류 위치 불확실)
  • 목 Lithonida [쥐라기–현세]
  • 목 †Sphaerocoeliida [페름기–백악기] (멸종)
  • 목 †Stellispongiida [페름기–현세?] (멸종 추정)
  • 속 †''Gravestockia'' [캄브리아기] (멸종)


다음은 현존하는 석회해면류의 상세 분류이다.[12]

현존 석회해면류 상세 분류
아강속 수종 수비고
CalcineaClathrinidaClathrinidae286
Leucaltidae420
Leucascidae216
Leucettidae222
Levinellidae34
Soleneiscidae213원본 소스에서 incertae sedis로 언급된 Leucomalthe bomba 포함 여부 불명확
MurrayonidaLelapiellidae11대표종: Lelapiella incrustans
Murrayonidae11대표종: Murrayona phanolepis
Paramurrayonidae11대표종: Paramurrayona corticata
CalcaroneaBaeridaBaeriidae411
Lepidoleuconidae11대표종: Lepidoleucon inflatum
Trichogypsiidae35
LeucosolenidaAchramorphidae210
Amphoriscidae334
Grantiidae12202
Heteropiidae765
Jenkinidae611
Lelapiidae58
Leucosoleniidae347
Sycanthidae24
케츠보해면과 (Sycettidae)290
LithonidaMinchinellidae518
Petrobionidae11대표종: Petrobiona massiliana


3. 3. 하위 분류

석회해면류는 크게 칼키네아아강(Calcinea)과 칼카로네아아강(Calcaronea)의 두 아강으로 나뉜다.[3][4] 이 두 아강은 주로 골침의 방향, 연조직, 그리고 발달 특성(특히 유충의 형태)에 따라 구분된다. 예를 들어, 칼키네아아강의 유충은 고체 중심과 방사대칭을 가진 파렌키멜라(Parenchymella) 형태인 반면, 칼카로네아아강의 유충은 속이 비어 있고 반양측대칭을 가진 암피블라스툴라(Amphiblastula) 형태이다.[11][3]

현존하는 석회해면류는 주로 다음 분류 체계를 따른다.[12]

  • 칼키네아아강 (Calcinea)
  • 솜해면목 (Clathrinida) [현세]
  • 분류 위치 불확실 (''incertae sedis''): ''Leucomalthe bomba'' (1종)
  • Clathrinidae: 2속 86종
  • Leucaltidae: 4속 20종
  • Leucascidae: 2속 16종
  • Leucettidae: 2속 22종
  • Levinellidae: 3속 4종
  • Soleneiscidae: 2속 13종
  • 석회판목 (Murrayonida) [현세]
  • Lelapiellidae: 1속 1종 (''Lelapiella incrustans'')
  • Murrayonidae: 1속 1종 (''Murrayona phanolepis'')
  • Paramurrayonidae: 1속 1종 (''Paramurrayona corticata'')

  • 칼카로네아아강 (Calcaronea)
  • 베리다목 (Baerida) [플라이스토세–현세]
  • Baeriidae: 4속 11종
  • Lepidoleuconidae: 1속 1종 (''Lepidoleucon inflatum'')
  • Trichogypsiidae: 3속 5종
  • 무화과해면목 (Leucosolenida) (또는 Sycettida) [석탄기?–현세]
  • Achramorphidae: 2속 10종
  • Amphoriscidae: 3속 34종
  • Grantiidae: 12속 202종
  • Heteropiidae: 7속 65종
  • Jenkinidae: 6속 11종
  • Lelapiidae: 5속 8종
  • Leucosoleniidae: 3속 47종
  • Sycanthidae: 2속 4종
  • 케츠보해면과 (Sycettidae): 2속 90종
  • 석해면목 (Lithonida) [쥐라기–현세]
  • 민치넬리과 (Minchinellidae): 5속 18종
  • Petrobionidae: 1속 1종 (''Petrobiona massiliana'')

  • 분류 위치 불확실 (''Incertae sedis'')
  • †스페어로코헬리데목 (Sphaerocoeliida) [페름기–백악기]
  • †스텔리해면목 (Stellispongiida) [페름기–현세?]
  • †''Gravestockia'' [캄브리아기]

4. 갤러리

†''Peronidella'' 화석 (†Stellispongiida목) - 이스라엘 쥐라기

참조

[1] 웹사이트 Calcarea https://paleobiodb.o[...] 2021-08-22
[2] 서적 A Manual of Zoology https://archive.org/[...] Henry Holt & Co. 1912
[3] 간행물 Treatise on Invertebrate Paleontology Part E, Revised. Porifera, Volume 3: Classes Demospongea, Hexactinellida, Heteractinida & Calcarea, xxxi + 872 p., 506 fig., 1 table https://journals.ku.[...] 2004
[4] 간행물 Treatise on Invertebrate Paleontology Part E, Revised. Porifera, Volumes 4 & 5: Hypercalcified Porifera, Paleozoic Stromatoporoidea & Archaeocyatha, liii + 1223 p., 665 figs https://journals.ku.[...] 2015
[5] 논문 Reconstructing early sponge relationships by using the Burgess Shale fossil Eiffelia globosa , Walcott https://pnas.org/doi[...] 2005
[6] 문서 Symbiont transmission in marine sponges: reproduction, development, and metamorphosis https://bmcbiol.biom[...]
[7] 서적 Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach Cengage Learning 2003
[8] 논문 Three-dimensionally preserved soft tissues and calcareous hexactins in a Silurian sponge: implications for early sponge evolution https://royalsociety[...] 2019
[9] 논문 Sponge paraphyly and the origin of Metazoa: Sponge paraphyly http://doi.wiley.com[...] 2001-01-08
[10] Citation Deep Phylogeny and Evolution of Sponges (Phylum Porifera) http://dx.doi.org/10[...] Elsevier 2023-04-28
[11] 간행물 Treatise on Invertebrate Paleontology Part E, Revised. [[Porifera]], Volume 2: Introduction to the Porifera, xxvii + 349 p., 135 fig., 10 tables https://journals.ku.[...] 2003
[12] 웹사이트 Calcarea in WoRMS http://www.marinespe[...] 2012-08-14
[13] 서적 Invertebrate Zoology Holt-Saunders International 1982



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