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알렌의 법칙

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1. 개요

알렌의 법칙은 동일한 체적을 가진 내온성 동물이 열 발산을 돕거나 방해하기 위해 서로 다른 표면적을 가져야 한다는 생물지리학적 규칙이다. 추운 기후에 사는 동물은 열 손실을 최소화하기 위해 표면적 대 부피 비율이 낮고, 따뜻한 기후에 사는 동물은 열 발산을 최대화하기 위해 표면적 대 부피 비율이 높게 진화한다고 예측한다. 많은 동물 개체군에서 이러한 경향이 관찰되며, 인간에게도 적용될 수 있다. 연골 성장이 온도에 의존하는 것이 알렌의 법칙의 한 메커니즘으로 제시된다.

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알렌의 법칙
알렌의 법칙
북극여우와 사막여우의 사지 길이 비교
알렌의 법칙은 추운 기후의 동물이 따뜻한 기후의 동물보다 사지가 짧다는 생태지리적 규칙이다. 위는 북극여우(좌)와 사막여우(우)의 대비되는 사지 길이를 보여준다.
개요
유형생태지리학 규칙
설명추운 기후에 사는 항온 동물은 더 따뜻한 기후에 사는 동물보다 체표면적 대 부피 비율을 최소화하기 위해 더 짧은 사지를 갖는 경향이 있다.
제안자조엘 아사프 앨런
제안 연도1877년
상세 내용
내용항온 동물은 추운 기후에 적응하기 위해 몸의 표면적을 줄여 열 손실을 최소화한다.
관련 법칙베르그만의 법칙
예시북극여우
사막여우
비판
내용일부 종에서는 알렌의 법칙이 명확하게 적용되지 않거나, 다른 요인에 의해 설명될 수 있다.

2. 설명

세 개의 직사각형 기둥은 각각 8개의 단위 정육면체로 구성되어 있다. 변의 길이가 2인 복합 정육면체는 부피가 8 단위3이지만 표면적은 24 단위2에 불과하다. 가로로 정육면체 2개, 세로로 정육면체 1개, 높이로 정육면체 4개인 직사각형 기둥은 부피는 같지만 표면적은 28 단위2이다. 단일 열로 쌓으면 34 단위2가 된다.


알렌의 규칙은 동일한 체적을 가진 내온성 동물은 열 발산을 돕거나 방해하는 서로 다른 표면적을 가져야 한다고 예측한다.

추운 기후에서 사는 동물들은 가능한 한 많은 열을 보존해야 하기 때문에 알렌의 규칙은 열을 발산하는 표면적을 최소화하여 더 많은 열을 유지할 수 있도록 상대적으로 낮은 표면적 대 부피 비율로 진화했을 것이라고 예측한다. 따뜻한 기후에서 사는 동물들의 경우 알렌의 규칙은 그 반대를 예측한다. 즉, 상대적으로 높은 표면적 대 부피 비율을 가져야 한다는 것이다. 표면적 대 부피 비율이 낮은 동물은 빨리 과열되기 때문에 규칙에 따르면 따뜻한 기후의 동물은 열을 발산하는 표면적을 최대화하기 위해 표면적 대 부피 비율이 높아야 한다.[4]

3. 동물에서의 법칙

알렌의 법칙은 같은 부피를 가진 내온동물(정온 동물)은 열 방출을 돕거나 방해하는 서로 다른 표면적을 가져야 한다고 예측한다. 추운 기후에 사는 동물은 열 방출을 줄이기 위해 표면적 대 부피 비율을 최소화해야 하고, 따뜻한 기후에 사는 동물은 열 방출을 최대화하기 위해 표면적 대 부피 비율을 크게 해야 한다.[18]

정다면체와 구의 부피 V에 대한 표면적 A 값의 그래프. 같은 부피에서는 둥근 모양이 표면적이 작다는 것을 보여준다.

3. 1. 연구 사례

많은 동물 개체군은 알렌의 법칙의 예측에 부합하는 것으로 보인다. 예를 들어 북극곰은 몸집이 굵고 귀가 매우 짧으며, 설표도 마찬가지이다.[5] 2007년 R.L. 너즈와 S.A. 오스왈드는 바닷새의 노출된 다리 길이를 연구하여, 노출된 다리 길이가 체온과 최소 주변 온도의 차이(''Tm''axdiff)와 음의 상관관계를 보인다는 것을 발견하여 알렌의 법칙을 뒷받침했다.[7] J.S. 알호와 동료들은 참개구리 개체군에서 경골과 대퇴골의 길이가 중위도에 서식하는 경우 가장 높다고 주장했는데, 이는 변온 동물에 대한 알렌의 법칙의 예측과 일치한다.[8] 서로 다른 위도에 있는 동일 종의 개체군도 알렌의 법칙을 따를 수 있다.[6]

R.L. 너즈와 S.A. 오스왈드는 2007년에 알렌의 법칙이 "확립된 생태학적 원리"임에도 불구하고, 경험적 지지가 부족하다고 주장했다.[7] 그들은 알렌의 법칙에 대한 지지가 주로 단일 종 연구에서 비롯되며, 여러 종에 대한 연구는 베르그만 법칙의 규모 효과와 알렌의 법칙의 예측에 반하는 대안적 적응에 의해 "혼란"을 겪는다고 말했다.[7]

J.S. 알호와 동료들은 2011년에 알렌의 법칙이 원래 내온 동물을 위해 공식화되었지만, 환경으로부터 체온을 얻는 변온 동물에도 적용될 수 있다고 주장했다. 그들의 견해에 따르면, 표면적 대 부피 비율이 낮은 변온 동물은 더 천천히 가열되고 냉각되며, 이러한 온도 변화에 대한 저항은 "열적으로 불균일한 환경"에서 적응적일 수 있다. 알호는 지구 온난화와 알렌의 법칙에 의해 예측되는 "미세 진화적 변화"로 인해 알렌의 법칙에 대한 관심이 새롭게 높아졌다고 말했다.[8]

3. 2. 한계

많은 동물 개체군이 알렌의 법칙의 예측에 부합하는 것으로 보이지만, 예외도 많이 존재한다. 북극곰은 몸집이 굵고 귀가 매우 짧으며, 설표도 마찬가지이다.[5] R.L. 너즈와 S.A. 오스왈드는 2007년 바닷새의 노출된 다리 길이를 연구하여, 노출된 다리 길이가 체온과 최소 주변 온도의 차이와 음의 상관관계를 보인다는 것을 발견하여 알렌의 법칙을 뒷받침했다.[7] J.S. 알호와 동료들은 경골과 대퇴골의 길이가 중위도에 서식하는 참개구리 개체군에서 가장 높다고 주장했는데, 이는 변온 동물에 대한 알렌의 법칙의 예측과 일치한다.[8] 서로 다른 위도에 있는 동일 종의 개체군도 알렌의 법칙을 따를 수 있다.[6]

R.L. 너즈와 S.A. 오스왈드는 2007년에 알렌의 법칙이 "확립된 생태학적 원리"임에도 불구하고, 경험적 지지가 부족하다고 주장했다.[7] 그들은 알렌의 법칙에 대한 지지가 주로 단일 종 연구에서 비롯되며, 여러 종에 대한 연구는 베르그만 법칙의 규모 효과와 알렌의 법칙의 예측에 반하는 대안적 적응에 의해 "혼란"을 겪는다고 말했다.[7]

J.S. 알호와 동료들은 2011년에 알렌의 법칙이 원래 내온 동물을 위해 공식화되었지만, 환경으로부터 체온을 얻는 변온 동물에도 적용될 수 있다고 주장했다. 그들의 견해에 따르면, 표면적 대 부피 비율이 낮은 변온 동물은 더 천천히 가열되고 냉각되며, 이러한 온도 변화에 대한 저항은 "열적으로 불균일한 환경"에서 적응적일 수 있다. 알호는 지구 온난화와 알렌의 법칙에 의해 예측되는 "미세 진화적 변화"로 인해 알렌의 법칙에 대한 관심이 새롭게 높아졌다고 말했다.[8]

3. 3. 변온동물에의 적용

J.S. 알호와 동료들은 2011년에 알렌의 법칙이 원래 내온 동물을 위해 공식화되었지만, 환경으로부터 체온을 얻는 변온 동물에도 적용될 수 있다고 주장했다. 그들에 따르면, 표면적 대 부피 비율이 낮은 변온 동물은 더 천천히 가열되고 냉각되며, 이러한 온도 변화에 대한 저항은 "열적으로 불균일한 환경"에서 적응적일 수 있다. 알호는 지구 온난화와 알렌의 법칙에 의해 예측되는 "미세 진화적 변화"로 인해 알렌의 법칙에 대한 관심이 새롭게 높아졌다고 말했다.[8]

경골과 대퇴골의 길이가 중위도에 서식하는 참개구리 개체군에서 가장 높다는 연구 결과가 있는데, 이는 변온 동물 유기체에 대한 알렌의 법칙 예측과 일치한다.[8] 서로 다른 위도에 있는 동일 종의 개체군도 알렌의 법칙을 따를 수 있다.[6]

4. 인간에서의 법칙

윌리엄 딘위디가 1894년에 촬영한 에스키모인 그룹


인간에게서 알렌의 법칙은 일반적으로 추운 지역 출신 사람들은 키에 비해 몸무게가 더 나가고, 따뜻한 지역 출신 사람들은 키에 비해 몸무게가 덜 나가는 경향으로 나타난다. 또한, 추운 지역 사람들은 키에 비해 다리가 짧고, 따뜻한 지역 사람들은 키에 비해 다리가 긴 경향을 보인다.

알렌의 법칙은 극지방 기후에 적응한 에스키모알류트족을 포함한 북극 몽골로이드의 얼굴 구조에도 영향을 미쳤을 수 있다. 좁은 비강, 상대적으로 큰 머리, 길거나 둥근 머리, 큰 턱, 상대적으로 큰 몸, 짧은 사지 등의 특징은 알렌의 법칙과 관련이 있을 수 있다.[11] 알렌의 법칙은 또한 따뜻한 지역의 인구에서 넓은 코와 치조 및/또는 상악 전돌증이 더 흔하게 나타나게 하고, 추운 지역에서는 그 반대의 현상을 초래했을 수 있다.[12]

4. 1. 연구 사례

인간의 경우, 특정 인구 집단의 구성원들이 서로 다른 고도에 거주할 때 사지 길이의 뚜렷한 차이가 관찰된다. 일반적으로 고도가 높은 환경은 주변 온도가 낮다. 페루에서는 고도가 높은 지역에 사는 사람들이 더 짧은 사지를 갖는 경향이 있었고, 반면에 해안 저지대에 거주하는 동일한 인구 집단의 사람들은 일반적으로 더 긴 사지와 더 큰 몸통을 가졌다.[9]

카츠마르지크와 레너드는 인류가 알렌의 법칙의 예측을 따르는 것으로 보인다고 언급했다.[10]:494 체질량 지수와 원주민의 연평균 기온 사이에는 음의 상관관계가 있으며,[10]:490 이는 추운 지역에서 온 사람들은 키에 비해 더 무거운 체격을 가지고, 더 따뜻한 지역에서 온 사람들은 키에 비해 더 가벼운 체격을 가지고 있음을 의미한다. 또한 상대적 앉은키 또한 원주민 인구에서 온도와 음의 상관관계를 보이며,[10]:487–88 이는 추운 지역에서 온 사람들은 키에 비해 다리가 상대적으로 짧고, 더 따뜻한 지역에서 온 사람들은 키에 비해 다리가 상대적으로 길다는 것을 의미한다.[10]

1968년, A.T. 스티그만은 알렌의 법칙이 극지방 기후에 적응한 인구의 얼굴 구조에 영향을 미쳤다는 가설을 연구했다. 스티그만은 추위 속에서 쥐의 생존에 관련된 실험을 했다. 스티그만은 좁은 비강, 더 넓은 얼굴, 더 짧은 꼬리, 더 짧은 다리를 가진 쥐가 추위 속에서 가장 잘 생존했다고 말했다. 스티그만은 실험 결과가 에스키모와 알류트를 포함한 북극 몽골로이드와 유사점을 보였다고 말했는데, 이들은 알렌의 법칙에 따라 좁은 비강, 상대적으로 큰 머리, 길거나 둥근 머리, 큰 턱, 상대적으로 큰 몸, 짧은 사지와 같은 유사한 형태학적 특징을 가지고 있기 때문이다.[11]

4. 2. 한국인에의 적용

특정 개인들이 각기 다른 고도에 존재할 경우, 손발 길이의 현저한 차이가 관찰된다. 해발 고도가 높은 환경에서는 일반적으로 주변 온도가 낮아진다. 페루에서는 더 높은 고도에 사는 사람들은 손발이 짧아지는 경향이 있었지만, 저지대 해안 지역에서 생활하는 같은 사람들은 일반적으로 손발이 길고 몸통이 컸다.[23]

Katzmarzyk와 Leonard도 마찬가지로 인간도 알렌의 법칙에 따른 예측을 따르는 것 같다고 지적했다. 원주민의 BMI와 평균 연간 기온 사이에는 음의 상관관계가 있다. 이는 한랭 지역에서 온 사람들은 키에 비해 체격이 좋고, 온난 지역에서 온 사람들은 키에 비해 체격이 좋지 않다는 것을 의미한다. 상대적인 앉은 키도 또한 원주민 집단에서 기온과 음의 상관관계가 있다. 이는 한랭 지역 출신 사람들은 키에 비해 다리가 짧고, 온난 지역 출신 사람들은 키에 비해 다리가 길다는 것을 의미한다.

1968년, A.T. Steegman은 알렌의 법칙이 북극권 몽골로이드의 얼굴 구조적 구성의 원인이라는 가설을 검증했다. Steegman은 추위 속에서의 쥐의 생존율을 조사하는 실험을 진행했다. Steegman은 콧구멍이 좁고, 얼굴이 넓으며, 꼬리와 다리가 짧은 쥐가 추위 속에서 가장 잘 살아남았다고 말했다. Steegman은 이 실험 결과가 북극권 몽골로이드, 특히 에스키모인과 알류트족과 유사하다고 말했다. 이들은 알렌의 법칙에 따라 콧구멍이 좁고, 머리가 비교적 크며, 머리가 길고 둥글며, 턱이 크고, 몸이 비교적 크며, 손발이 짧다는 형태적 특징을 가지고 있다.[24]

5. 메커니즘

척추동물에서 알렌의 법칙이 나타나는 한 가지 요인은 연골의 성장이 온도에 영향을 받는다는 점이다. 온도는 연골 성장에 직접적인 영향을 미치므로, 이 법칙에 대한 근접 원인적 생물학적 설명을 제공한다.[13][14]

5. 1. 실험 연구

척추동물에서 알렌의 법칙이 나타나는 한 가지 원인은 연골의 성장이 적어도 부분적으로 온도에 의존하기 때문으로 생각된다. 온도는 연골 성장에 직접적인 영향을 미치므로, 이 법칙에 대한 근접 원인적 생물학적 설명을 제공한다. 실험에서, 연구자들은 생쥐를 7°C, 21°C, 27°C의 환경에서 사육하고 꼬리와 귀 길이를 측정했다. 그 결과, 전반적인 체중은 같았지만, 추운 환경에서 자란 생쥐는 따뜻한 환경에서 자란 생쥐에 비해 꼬리와 귀가 현저히 짧았다. 또한, 추운 환경에서 자란 생쥐는 사지의 혈류량이 적었다. 다른 온도에서 뼈 성장 샘플을 배양했을 때, 따뜻한 온도에서 배양된 샘플은 더 차가운 온도에서 배양된 샘플보다 연골 성장이 훨씬 더 많았다.[13][14]

참조

[1] 서적 Biomechanika 1 VSB – Technical University of Ostrava, Faculty of Mechanical Engineering, Department of Applied Mechanics
[2] 학술지 The influence of Physical conditions in the genesis of species http://people.wku.ed[...]
[3] 서적 Arctic Dreams: Imagination and Desire in a Northern Landscape https://books.google[...] Scribner
[4] 간행물 Growth of height and leg length of children in Beijing and Xilinhot, China https://www.jstage.j[...] 2017-01-22
[5] 웹사이트 Polar Bear: ''Ursus maritimus'' http://www.igoterra.[...] 2008-11-18
[6] 학술지 Letter To The Editor: Latitude, Digit Ratios, and Allen's and Bergmann's Rules: A Comment on Loehlin, McFadden, Medland, and Martin (2006) https://deepblue.lib[...] 2007
[7] 학술지 An Interspecific Test of Allen's Rule: Evolutionary Implications for Endothermic Species 2007-12
[8] 학술지 Allen's Rule Revisited: Quantitative Genetics of Extremity Length in the Common Frog Along a Latitudinal Gradient 2011
[9] 학술지 Body Proportions in Ancient Andeans from High and Low Altitudes 2005-11
[10] 학술지 Climatic Influences on Human Body Size and Proportions: Ecological Adaptations and Secular Trends 1998
[11] 학술지 Experimental cold modification of cranio-facial morphology 1968-01
[12] 웹사이트 The Neanderthal face is not cold adapted https://edisciplinas[...] 2024-05-05
[13] 웹사이트 Hot weather for longer legs http://www.thenakeds[...] The Naked Scientists 2008-12
[14] 학술지 Temperature regulates limb length in homeotherms by directly modulating cartilage growth http://www.pnas.org/[...]
[15] 서적 Biomechanika 1 VSB – Technical University of Ostrava, Faculty of Mechanical Engineering, Department of Applied Mechanics
[16] 학술지 The influence of Physical conditions in the genesis of species http://people.wku.ed[...]
[17] 서적 Arctic Dreams: Imagination and Desire in a Northern Landscape https://books.google[...] Scribner
[18] 학술지 Growth of height and leg length of children in Beijing and Xilinhot, China https://doi.org/10.1[...] 日本人類学会
[19] 웹사이트 Polar Bear: ''Ursus maritimus'' http://www.igoterra.[...] 2015-11-05
[20] 학술지 Letter To The Editor: Latitude, Digit Ratios, and Allen's and Bergmann's Rules: A Comment on Loehlin, McFadden, Medland, and Martin (2006) https://deepblue.lib[...] 2007
[21] 학술지 An Interspecific Test of Allen's Rule: Evolutionary Implications for Endothermic Species 2007-12
[22] 학술지 Allen's Rule Revisited: Quantitative Genetics of Extremity Length in the Common Frog Along a Latitudinal Gradient 2011
[23] 학술지 Body Proportions in Ancient Andeans from High and Low Altitudes 2005-11
[24] 학술지 Experimental cold modification of cranio-facial morphology 1968-01
[25] 웹사이트 Hot weather for longer legs http://www.thenakeds[...] The Naked Scientists 2021-08-01
[26] 학술지 Temperature regulates limb length in homeotherms by directly modulating cartilage growth http://www.pnas.org/[...]



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