에우파르케리아

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1. 개요
2. 고생물학
- 2.1. 이동 방식
- 2.2. 야행성
3. 분류
참조

1. 개요

에우파르케리아는 트라이아스기 시대에 살았던 멸종된 파충류로, 고생물학 연구의 대상이다. 뒷다리가 앞다리보다 길어 선택적 이족 보행을 했을 가능성이 제기되었으나, 최근 연구에서는 사족 보행을 했을 것이라는 주장이 제기되었다. 또한, 공막륜의 형태를 통해 야행성 생활을 했을 것으로 추정된다. 에우파르케리아과는 에우파르케리아를 포함하며, 아르코사우르형류에 속하며 아르코사우르의 조상과 유사점을 공유할 수 있다.

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에우파르케리아 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
SAM-PK-5867, Euparkeria capensis의 완모식골격
학명	Euparkeria capensis
학명 명명자	Broom, 1913년
이명	Browniella africana Broom, 1913
분류
계	동물계
문	척삭동물문
아문	척추동물아문
상강	사지상강
강	파충강
아강	쌍궁아강
하강	주룡형하강
상목	주룡상목
목	전악목
과	Euparkeriidae (유파르케리아과)
속	Euparkeria (유파르케리아)
시대
화석 발견 시기	올레네크절 - 아니시아절
시기	후기 올레네크절 – 초기 아니시아절?

2. 고생물학

에우파르케리아의 뒷다리는 앞다리보다 약간 더 길어, 일부 연구자들은 이 동물이 때때로 뒷다리로 걷는 선택적 이족 보행을 했을 것이라고 보았다.^[1] 이족 보행의 다른 가능한 적응으로는 등을 안정시킬 수 있는 골편 열과 몸의 균형을 맞출 수 있는 긴 꼬리가 있었다. 1965년 고생물학자 로잘리 이워는 에우파르케리아가 대부분 시간을 네 다리로 보냈지만 달릴 때는 뒷다리로 움직였다고 제안했다.^[1]

그러나 에우파르케리아의 이족 보행 적응은 공룡이나 포포사우로이드 같은 다른 트라이아스기 아르코사우르형류만큼 뚜렷하지 않았다. 상완골이나 허벅지 뼈의 근육 부착 지점은 에우파르케리아가 다리를 몸 아래에 완전히 세운 자세를 유지할 수 없었으며, 현대 악어와 대부분의 다른 사족 보행 트라이아스기 아르코사우르형류처럼 다리를 약간 옆으로 벌렸을 것이라고 시사한다.^[2]

일부 에우파르케리아 표본은 눈을 지지했을 공막륜이라고 불리는 안와 내 골질 고리를 보존하고 있다. 에우파르케리아의 공막륜은 야행성인 현대 조류와 파충류의 공막륜과 가장 유사하며, 이는 에우파르케리아가 저조도 환경에 적응된 생활 방식을 가졌음을 시사한다.^[6] 초기 트라이아스기 동안 카루 분지는 남위 약 65도에 위치해 있었으므로, 에우파르케리아는 겨울철에 긴 암흑기를 경험했을 것이다.^[6]

2. 1. 이동 방식

''에우파르케리아''의 뒷다리는 앞다리보다 약간 더 길어, 일부 연구자들은 이 동물이 때때로 뒷다리로 걷는 선택적 이족 보행을 했을 것이라고 결론 내렸다.^[1] 이족 보행에 대한 다른 가능한 적응으로는 등을 안정시킬 수 있는 골편 열과 몸의 균형을 맞출 수 있는 긴 꼬리가 있다. 1965년 고생물학자 로잘리 이워는 ''에우파르케리아''가 대부분의 시간을 네 다리로 보냈지만 달릴 때는 뒷다리로 움직였다고 제안했다.^[1]

그러나 ''에우파르케리아''의 이족 보행 적응은 공룡이나 포포사우로이드 같은 다른 트라이아스기 아르코사우르형류만큼 뚜렷하지 않다. 앞다리는 여전히 비교적 길고 머리가 너무 커서 꼬리가 몸무게 균형을 효과적으로 맞추지 못했을 수도 있다. 상완골이나 허벅지 뼈의 근육 부착 지점 위치는 ''에우파르케리아''가 다리를 몸 아래에 완전히 세운 자세를 유지할 수 없었으며, 현대 악어와 대부분의 다른 사족 보행 트라이아스기 아르코사우르형류처럼 다리를 약간 옆으로 벌렸을 것이라고 시사한다. ''에우파르케리아''는 종골(발목 뼈)에 뒤쪽으로 향하는 큰 돌출부가 있어 이동 중 발목에 강력한 지렛대를 제공했을 것이다. 종골 돌출부는 ''에우파르케리아''가 살아있는 악어가 가끔 육지에서 움직이는 방식과 유사한 반직립 "하이 워크" 자세로 네 다리로 움직일 수 있게 했을 것이다.^[2]

2020년 ''에우파르케리아'' 뒷다리 가동 범위 연구에서는 자세에 대한 상반된 증거가 발견되었다. 넙적다리뼈(허벅지 뼈)와 엉덩이 소켓 구조는 다리가 거의 수직 자세에서 허벅지가 거의 수평 각도로 앞, 뒤, 바깥쪽으로 돌출되는 매우 넓은 가동 범위를 가질 수 있음을 보여준다. 허벅지 회전은 더 제한적이었으며, 이는 다리를 넓게 밖으로 휘두르는 데 의존하는 벌린 보행에 반대되는 요소이다. 엉덩이 소켓은 직립 '기둥-직립' 뒷다리 자세를 지지하지만, 경골(안쪽 정강이 뼈)과 발목 구조는 정상적인 사용 중에 아래쪽 다리와 발이 밖으로 벌어져 완전 직립보다는 반직립 자세를 지지함을 보여준다. ''에우파르케리아'' 뒷다리는 진정한 아르코사우르에서 완전 직립 보행 진화가 엉덩이 근처 뼈에서 먼저 발달한 단계별 과정임을 주장하는 데 사용되었다.^[3]

2023년 논문은 선택적 이족 보행 가능성을 분석하여 ''에우파르케리아''가 항상 사족 보행을 했다는 결론을 내렸다. 체중 분포 모델은 ''에우파르케리아''의 질량 중심이 엉덩이보다 훨씬 앞에 있어 이족 보행 자세에서 몸을 수평으로 유지하려면 매우 큰 앞으로의 피칭 모멘트에 맞서 싸워야 함을 발견했다. 이 피칭 모멘트는 선택적 이족 보행이 가능한 현대 긴 사지 도마뱀의 피칭 모멘트를 훨씬 능가한다. 피칭 모멘트는 꼬리를 어떻게 잡든 몸이 비현실적으로 높은 각도(>60도)로 유지될 경우에만 안정될 것이다. 또한 근육 활성화 모델은 이 동물이 이족 보행 자세를 시도할 경우 발목 척굴근 그룹(안정성 유지를 위해 발을 아래로 구부리는 근육)이 실패할 정도로 과도하게 사용되었을 것임을 나타낸다.^[4]

최근 뼈 단면 기하학 비교 연구에서도 ''에우파르케리아''의 완전한 사족 보행을 추론했다.^[5]

2. 2. 야행성

일부 ''에우파르케리아'' 표본은 눈을 지지했을 공막륜이라고 불리는 안와 내 골질 고리를 보존하고 있다. ''에우파르케리아''의 공막륜은 야행성인 현대 조류와 파충류의 공막륜과 가장 유사하며, 이는 ''에우파르케리아''가 저조도 환경에 적응된 생활 방식을 가졌음을 시사한다. 초기 트라이아스기 동안 카루 분지는 남위 약 65도에 위치해 있었으며, 이는 ''에우파르케리아''가 겨울철에 긴 암흑기를 경험했을 것임을 의미한다.^[6]

3. 분류

과 에우파르케리아과(Euparkeriidae)는 ''에우파르케리아''의 이름을 따서 명명되었다. 이 과명은 1920년 독일 고생물학자 프리드리히 폰 휘네에 의해 처음 제안되었으며, 휘네는 에우파르케리아과를 트라이아스기 시대의 악어 친척들을 지칭하는 전통적인 이름인 거짓악어류(Pseudosuchia, 거짓 악어를 의미)에 속하는 것으로 분류했다. 1980년대 자크 고티에가 수행한 초기 계통 발생 분석에서는 ''에우파르케리아''가 악어류보다는 공룡(새 포함)에 더 가깝다는 대안적인 가설을 제시했다.^[7] 과거에는 많은 속들이 에우파르케리아과에 할당되었지만, 현재는 ''에우파르케리아'' 자체 외에 ''할라자이수쿠스''와 ''오스몰스키나'' 두 속만 유효한 것으로 여겨진다.^[8]

Benton & Clark (1988)을 시작으로 한 최근의 분석에서는^[9] ''에우파르케리아''를 악어 계통과 조류 계통(Avemetatarsalian) 모두에서 벗어난 위치의 아르코사우르형류(Archosauriformes)의 일원으로 분류한다. 아르코사우르의 조상이 ''에우파르케리아''와 몇 가지 유사점을 공유했을 가능성이 높지만, 아르코사우르는 아마도 이 속의 직접적인 후손은 아닐 것이다. 아르코사우르형류 내에서 ''에우파르케리아''와 다른 에우파르케리아과의 정확한 위치는 논란의 여지가 있다.

대부분의 분석에서는 ''에우파르케리아''가 프로테로수쿠스과나 에리트로수쿠스과보다 아르코사우르와 더 가까운 친척 관계에 있다고 본다. 유일한 예외는 Dilkes & 한스-디터 수에스 (2009)의 연구로, 이 연구에서는 ''에우파르케리아''가 ''에리트로수쿠스''보다 덜 왕관형으로 나타났다.^[10] 하지만 이러한 결과는 널리 받아들여지지 않았다.^[17] 에우파르케리아과가 실제로 아르코사우르의 자매군인지에 대해서는 여전히 모호성이 남아있다. 많은 계통 발생 분석에서는 긴 주둥이를 가진 프로테로캄프사가 에우파르케리아과보다 아르코사우르와 더 가깝게 관련되어 있다고 본다. 이러한 연구에는 폴 세레노 (1991),^[11] 패리시 (1993),^[12] 율 (1994),^[13] 마이클 벤턴의 다양한 분석,^[14] 그리고 마틴 에즈쿠라 (2016)가 포함된다.^[15]

반면에 다른 여러 주목할 만한 연구에서는 ''에우파르케리아''가 프로테로캄프사보다 아르코사우르와 더 가깝다고 본다. 스털링 네스빗의 2011년 아르코사우르 관계에 대한 영향력 있는 단행본에서도 비슷한 결과를 얻었지만, 그는 식물악어를 ''에우파르케리아'' 대신 아르코사우리아의 자매군으로 배치했다.^[16] 2010년대에 에우파르케리아과에 대한 많은 연구를 담당한 고생물학자 롤랜드 소키아스도 프로테로캄프사보다 에우파르케리아과가 아르코사우르의 친척에 더 가깝다고 본다.^[2]^[8] 네스빗 (2011)과 마찬가지로 그는 식물악어를 아르코사우리아의 가장 가까운 친척으로, 그 다음으로 ''에우파르케리아''와 유사한 파충류 ''도로수쿠스'', 그리고 에우파르케리아과 순으로 간주했다.^[17]

참조

_[1] 논문 The anatomy of the thecodont reptile Euparkeria capensis Broom https://doi.org/10.1[...] 1965-02-18
_[2] 논문 Euparkeriidae
_[3] 논문 3D hindlimb joint mobility of the stem-archosaur Euparkeria capensis with implications for postural evolution within Archosauria 2020-09-21
_[4] 논문 Quantitative biomechanical assessment of locomotor capabilities of the stem archosaur Euparkeria capensis 2023-01-25
_[5] 논문 Locomotor and postural diversity among reptiles viewed through the prism of femoral microanatomy: Palaeobiological implications for some Permian and Mesozoic taxa https://doi.org/10.1[...] 2023-05
_[6] 논문 Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology
_[7] 서적 The Origin of Birds and the Evolution of Flight California Academy of Sciences
_[8] 논문 Systematics of putative euparkeriids (Diapsida: Archosauriformes) from the Triassic of China 2014-11-25
_[9] 서적 Phylogeny and Classification of the Tetrapods Clarendon Press 1988
_[10] 논문 Redescription and phylogenetic relationships of Doswellia kaltenbachi (Diapsida: Archosauriformes) from the Upper Triassic of Virginia https://www.research[...]
_[11] 논문 Basal Archosaurs: Phylogenetic Relationships and Functional Implications https://www.research[...] 1991
_[12] 논문 Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly 1993
_[13] 논문 The phylogeny of basal archosaurs https://core.ac.uk/d[...] 1994
_[14] 논문 Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs 1999-08-29
_[15] 논문 The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms 2016-04-28
_[16] 논문 The Early Evolution of Archosaurs: Relationships and the Origin of Major Clades
_[17] 논문 The relationships of the Euparkeriidae and the rise of Archosauria 2016-03-01
_[18] 논문 The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms https://peerj.com/ar[...] 2016-04-28
_[19] 논문 Euparkeriidae https://www.lyellcol[...] 2013-01
_[20] 논문 3D hindlimb joint mobility of the stem-archosaur Euparkeria capensis with implications for postural evolution within Archosauria https://www.nature.c[...] 2020-09-21
_[21] 논문 Quantitative biomechanical assessment of locomotor capabilities of the stem archosaur Euparkeria capensis https://royalsociety[...] 2023-01
_[22] 논문 Locomotor and postural diversity among reptiles viewed through the prism of femoral microanatomy: Palaeobiological implications for some Permian and Mesozoic taxa https://onlinelibrar[...] 2023-05

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