수궁류
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1. 개요
수궁류는 페름기에 번성했던 단궁류의 한 무리로, 펠리코사우루스보다 더 큰 관자창과 턱, 이빨의 분화를 특징으로 한다. 다리는 몸 아래에 수직으로 위치하고 발은 포유류와 유사한 보행 방식을 보였다. 생리학적으로는 외온성이었을 것으로 추정되나, 내온성의 증거도 존재한다. 피부는 털이 없는 가죽 형태였을 가능성이 높으며, 털의 존재에 대한 직접적인 증거는 드물지만, 털로 보이는 분변 화석이 발견되기도 한다.
수궁류는 스페나코돈류에서 진화하여 중기 페름기에 지배적인 육상 동물이 되었으며, 공룡두류, 이치류, 바이아르모수키아류, 테로돈트류의 네 가지 주요 분류군으로 구성된다. 페름기-트라이아스기 대멸종으로 큰 피해를 입었지만, 디키노돈류, 테로케팔리아류, 키노돈트류는 살아남아 트라이아스기 동안 번성했다. 이 중 키노돈트류에서 포유류가 진화했으며, 현재까지 살아남은 유일한 수궁류이다. 수궁류는 테트라케라토프스과, 비아르모수쿠스아목, 디노케팔루스아목, 이치아목, 고르곤옵스아목, 테로케팔루스아목, 키노돈아목 등으로 분류된다.
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| 수궁류 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 분류 정보 | |
| 화석 범위 | 페름기 시수랄리아세 – 홀로세 (약 2억 7950만 년 전 ~ 현재) |
| 학명 | Therapsida |
| 명명자 | 로버트 브룸, 1905 |
| 어원 | 그리스어: '짐승-아치' |
| 분류군 | 계통군 |
| 하위 분류군 | †라라니무스 †비아르모수쿠스아목 †공룡두개아목 †이형치아목 수궁아목 |
| 수궁아목 하위 분류 | |
| 수형아목 | †고르고놉스아목 진수형아목 |
| 진수형아목 하위 분류 | |
| 키노돈아목 하위 분류 | |
2. 특징
수궁류는 파충류에서 진화한 그룹으로, 초기에는 도마뱀과 비슷한 모습을 보였지만, 점차 체모와 항온성을 획득해갔다.[13] 항온성은 여러 계통(파생적인 디키노돈류와 수치류)에서 확인되었다.[14] 포유류는 수궁류 중에서 유일하게 현존하는 그룹이다.
수궁류의 생리학은 아직 완전히 밝혀지지 않았다. 페름기 수궁류 대부분은 두정안과 비슷한 솔방울 구멍을 가지고 있었는데, 이는 현대 파충류와 양서류처럼 체온 조절 및 일주기 리듬에 중요한 역할을 했을 것으로 추정된다. 그러나 내온성인 현대 포유류에서는 이 기관이 사라졌다. 페름기 말엽에는 이궁류, 테로케팔리아, 키노돈트에서 솔방울 구멍이 소실되는 병렬 진화 경향이 나타났으며, 프로바이고나티안 키노돈트에서는 완전히 사라졌다.
산소 동위원소 증거에 따르면, 대부분의 페름기 수궁류는 외온동물이었고, 페름기 말엽에 이궁류와 키노돈트에서 내온성이 수렴적으로 진화했다. 반면, 조직학적 증거는 내온성이 수궁류 전체에서 공유된다는 것을 시사한다. 한편, 초기 맘밀리아폼인 ''모르가누코돈''의 혈류 속도와 수명 추정치는 이들조차 파충류와 유사한 신진대사율을 가졌음을 보여준다.
수궁류의 외피 진화에 대해서는 알려진 바가 많지 않다. 털의 존재 여부를 확실하게 보여주는 화석 증거는 드물다. 털에 대한 직접적인 증거가 있는 가장 오래된 수궁류는 도코돈류인데, 이는 현생 포유류와 매우 가까운 포유류형 동물이다. 디키노돈류 ''Lystrosaurus murrayi''의 "미라화된" 어린 표본에서는 털이 없고 가죽 같은 피부 흔적이 발견되었으며,[3][4] 공룡두류 ''Estemmenosuchus''의 화석화된 안면 피부는 비늘과 털이 모두 없는 선상 구조를 보여준다.
후기 페름기의 분변 화석에서는 털로 추정되는 것이 발견되었는데, 이는 일부 페름기 수궁류에게 털이 있었음을 시사한다. 프로베이노그나투스 시노돈트류에서 송과선공이 폐쇄된 것은 털모 유지에 관여하는 유전자인 Msx2의 돌연변이를 나타낼 수 있다. 이는 털이 프로베이노그나투스류에서 처음 진화했을 가능성을 제시하지만, 더 이른 시기에 털이 기원했을 가능성을 완전히 배제하지는 않는다.
수염은 프로베이노그나투스 시노돈트류에서 진화했을 것으로 추정된다. 일부 연구에서는 테로세팔리아류와 초기 시노돈트류 주둥이의 구멍을 근거로 수염의 더 이른 기원을 추론하기도 했지만, 이들의 구멍 배열은 도마뱀과 매우 유사하여 포유류와 같은 수염이 존재했을 가능성은 낮다.
2. 1. 턱과 이빨
수궁류의 관자창은 펠리코사우루스보다 더 컸다. 일부 수궁류의 턱은 더 복잡하고 강력했으며, 이빨은 앞쪽의 음식을 잘라내는 절치, 찌르고 찢는 큰 측면의 송곳니, 음식을 자르고 썰기 위한 어금니로 분화되었다.[17]2. 2. 자세
수궁류의 다리는 파충류와 펠리코사우루스의 옆으로 뻗은 다리보다 몸 아래에 더 수직으로 위치해 있었다. 또한 이 그룹과 비교했을 때 발은 더 대칭적이었으며, 첫 번째와 마지막 발가락은 짧고 가운데 발가락은 길었는데, 이는 발의 축이 동물의 몸축과 평행하게 놓여져 옆으로 뻗어 있지 않다는 것을 나타낸다. 이러한 방향은 펠리코사우루스의 도마뱀과 같은 보행 방식보다 더 포유류와 같은 보행 방식을 제공했을 것이다.[2]2. 3. 생리학
수궁류의 생리학은 잘 알려져 있지 않다. 대부분의 페름기 수궁류는 두정안과 유사한 솔방울 구멍을 가지고 있었는데, 이는 많은 현대 파충류와 양서류와 같다는 것을 나타낸다. 두정안은 외온동물의 체온 조절 및 일주기 리듬에 중요한 역할을 하지만, 내온성인 현대 포유류에는 존재하지 않는다. 페름기 말엽에 이궁류, 테로케팔리아 및 키노돈트는 솔방울 구멍의 소실을 향한 병렬 진화 경향을 보였으며, 프로바이고나티안 키노돈트에서는 솔방울 구멍이 완전히 사라졌다. 체온과 관련된 산소 동위원소의 증거는 대부분의 페름기 수궁류가 외온동물이었고, 페름기 말엽에 이궁류와 키노돈트에서 내온성이 수렴적으로 진화했음을 시사한다. 반면에 조직학적 증거는 내온성이 수궁류 전체에서 공유된다는 것을 시사한다. 한편, 맘밀리아폼 ''모르가누코돈''의 혈류 속도와 수명 추정치는 초기 맘밀리아폼조차 파충류와 유사한 신진대사율을 가졌음을 시사한다. 내온성을 나타내는 것으로 추정되는 호흡 터빈의 증거는 테로케팔리아 ''글라노수쿠스''에서 보고되었지만, 후속 연구 결과 터빈의 명백한 부착 부위는 단순히 두개골의 변형의 결과일 수 있음이 밝혀졌다.2. 4. 외피
수궁류의 외피 진화는 잘 알려져 있지 않으며, 털의 존재 여부에 대한 직접적인 증거를 제공하는 화석은 거의 없다. 털에 대한 명확한 직접적인 증거가 있는 가장 기저 수궁류는 도코돈류로, 이는 현생 포유류와 매우 밀접한 관계에 있는 포유류형 동물이다. 디키노돈류 ''Lystrosaurus murrayi''의 두 개의 "미라화된" 어린 표본은 피부 흔적을 보존하고 있으며, 피부는 털이 없고 가죽 같으며, 약간의 딤플이 있어 코끼리 피부와 다소 유사하다.[3][4] 공룡두류 ''Estemmenosuchus''의 화석화된 안면 피부는 피부가 선상이며 비늘과 털이 모두 없다는 것을 보여주는 것으로 묘사되었다.털로 보이는 것이 포함된 분변 화석이 후기 페름기에서 발견되었다. 이 털의 출처는 확실히 알려져 있지 않지만, 적어도 일부 페름기 수궁류에 털이 존재했음을 시사할 수 있다.
프로베이노그나투스 시노돈트류의 송과선공 폐쇄는 쥐의 두개골 지붕 폐쇄와 털모 유지에 모두 관여하는 조절 유전자 Msx2의 돌연변이를 나타낼 수 있다. 이는 털이 프로베이노그나투스류에서 처음 진화했을 수 있음을 시사하지만, 털의 더 이른 기원을 완전히 배제하지는 않는다.
수염은 아마도 프로베이노그나투스 시노돈트류에서 진화했을 것이다. 일부 연구에서는 테로세팔리아류와 초기 시노돈트류의 주둥이에 있는 구멍의 존재를 근거로 수염의 더 이른 기원을 추론했지만, 실제로 이 분류군의 구멍 배열은 도마뱀과 매우 유사하여, 포유류와 같은 수염의 존재는 있을 것 같지 않다.
3. 진화사
수궁류는 스페나코돈류라고 불리는 펠리코사우루스 무리로부터 진화했다.[6][7] 중기 페름기에 지배적인 육상 동물이 되어 펠리코사우루스를 대체했으며, 공룡두류, 초식성 이치류, 육식성 바이아르모수키아류, 그리고 대부분 육식성인 테로돈트류의 네 가지 주요 분류군으로 구성된다. 잠시 진화적 다양성이 폭발한 후, 공룡두류는 후기 중기 페름기(과달루페절)에 멸종했지만, 이치류 디키노돈류와 테로돈트 고르곤옵스류 및 테로케팔리아류는 번성했으며, 페름기 말에 첫 번째 키노돈트류가 합류했다.
파충류에서 진화한 수궁류는 초기에는 도마뱀과 비슷한 모습을 보였지만, 후기에는 체모와 항온성을 획득해갔다.[13] 항온화는 여러 계통(파생적인 디키노돈류와 수치류)에서 확인되었다.[14] 포유류는 그 유일한 현생군이다.
수궁류의 기원은 고생대 페름기 전기, 반룡류 스페나코돈과(Sphenacodontidae)에 가까운 그룹에서 진화했다고 여겨진다. 두개골과 척추 등의 해부학적 특징이 이를 뒷받침한다. 현재 알려진 가장 오래된 수궁류는 2억 6,880만 년~2억 5,970만 년 전에 생존했던 테트라케라토프스(Tetracoratos)였다. 로라시아 대륙을 수궁류의 발상지로 보는 의견도 있다.[15]
이후 비알모스크스류, 디노케팔루스류, 이치류, 수치류와 같은 주요 그룹이 차례로 출현했다. 페름기 전기 종말과 함께 반룡류는 쇠퇴하여 멸종했고(올슨 멸종 사건:en:Olson's Extinction), 수궁류는 이를 틈타 발전하여 페름기 중기부터 후기에 걸쳐 육상 생태계의 다수를 독점했다.
비알모스크스류는 조상인 반룡류에 가까운 특징과 체형을 남긴 육식성 그룹이다. 포식에 사용하는 송곳니가 대형화되는 등 수궁류의 이치성이 현저하게 나타나며, 사지가 반직립에 가까워지는 등 더 파생적인 수궁류의 특징도 갖추고 있었다.
디노케팔루스류는 안테오사우루스(Anteosaurus) 등의 육식 그룹과 모스코프스(Moschops) 같은 대형 초식동물을 포함한다. 거대한 송곳니나 뿔, 기이하게 비후된 두개골 등 '무서운 머리'라는 이름에 걸맞은 특징을 가진 그룹이 많다. 에스테메노수쿠스(Estemmenosuchus)의 화석화된 피부에서 땀샘으로 추정되는 선(腺)의 흔적이 발견되었으나, 자세한 내용은 불명이다. 이들은 페름기 중기 말에 멸종했다.
이치류를 대표하는 디키노돈류는 입술에서 튀어나온 두 개의 거대한 이빨(디키노돈의 이름의 유래)이 특징이다. 원시적인 종은 볼 치아를 남겼지만, 진화한 종은 송곳니 외의 이빨이 소실되고 각질의 부리와 패드로 대체되었다. 디키노돈류는 페름기 후기 수궁류 중 가장 성공한 그룹이었다.
1860년 리처드 오웬(Richard Owen)에 의해 정의된 수치류는 페름기 후기에 번성했다. 육식에 대한 적응을 나타내는 치식(2차적으로 초식에 적응한 그룹도 있다), 앞발의 지식이 2-3-3-3-3인 것 등이 특징이다. 고르고노프스류(Gorgonopsia), 테로케팔루스류(Therocephalia), 키노돈류(Cynodontia) 등이 주요 그룹이다. 당시 최강의 포식자였던 고르고노프스류 화석의 코 부위에는 감각모(洞毛)의 흔적으로 여겨지는 작은 함몰부가 다수 존재하여, 이들이 이미 체모를 획득했을 가능성도 제기된다. 테로케팔루스류에서는 골성 2차 구개가 발달하고 두정공이 축소되는 등 항온성을 획득해 가고 있었을 것으로 추정된다.
번성하던 수궁류는 페름기 말(P-T 경계)의 대량 멸종으로 극히 일부를 제외하고 대부분 멸종했다.
중생대 트라이아스기 초기에는 디키노돈류가 다시 번성했다. 리스트로사우루스(Lystrosaurus) 등이 대표적이며, 표준 화석이 되고 있다. 남아프리카 공화국, 인도, 중국, 유럽, 남극 등에서 발견되어 판게아 대륙의 존재를 뒷받침하는 증거로 여겨진다. 테로케팔루스류도 파생종으로서 식물에 고도로 적응한 바울리아류가 나타났다.
트라이아스기에 본격적으로 세력을 뻗은 키노돈류는 테로케팔루스류에서 파생되었다고 여겨진다. 페름기에는 다른 종에 밀려 눈에 띄지 않았지만, 대량 멸종 직후 생태계의 공백에 진출하여 모스코리누스 멸종 후 키노그나투스(Cynognathus)나 토르시키노돈(Tricuspidontognathus)과 같은 유력한 포식자가 나타났다. 2차 구개 완성, 이생치 획득, 턱 관절 개변, 불완전하지만 직립 보행 자세로의 이행 등 포유류적 특징을 획득해 갔다. 가장 오래된 포유류(포유형류?)는 2억 2,500만 년 전에 생존했다. 그러나 트라이아스기 후기, 다시 중간 정도의 대량 멸종이 발생하여 디키노돈류는 사실상 멸종했고, 키노돈류는 극소수 계통을 제외하고 멸종했다.[16] 테로케팔루스류와 바울리아류는 트라이아스기 중기에 모습을 감춘 것으로 추정된다.
쥐라기 이후, 수궁류는 대형 동물의 틈새를 공룡 등 대형 파충류에게 빼앗겨 소형화되었다. 하지만 중생대에서도 수적으로 포유류는 공룡을 크게 웃돌았다고 추정된다.
3. 1. 페름기-트라이아스기 대멸종
모든 육상 동물과 마찬가지로, 수궁류는 페름기-트라이아스기 대멸종의 심각한 영향을 받았다.[8] 매우 성공적인 고르곤옵스류와 바이아르모수키아류는 완전히 멸종했고, 나머지 무리들—디키노돈류, 테로케팔리아류, 키노돈트류—은 초기 트라이아스기에 각각 소수의 종으로 줄어들었다.[9]3. 2. 트라이아스기 이후
살아남은 디키노돈류는 리스트로사우루스과와 마이오사우루스과 같은 두 재앙 분류군, 거의 알려지지 않은 ''Kombuisia'', 그리고 크고 튼튼한 초식 동물인 칸네메이에리포르메스 단일 그룹으로 대표되었으며, 이들은 트라이아스기 동안 번성한 유일한 디키노돈 계통이었다.[9] 이들과 중간 크기의 키노돈트(육식 및 초식 형태 모두 포함)는 초기 및 중기 트라이아스기 전역에서 번성했다. 이들은 카르니아절 말(후기 트라이아스기)에 판게아의 대부분에서 화석 기록에서 사라졌지만, 습한 적도 지대와 남쪽에서는 한동안 더 지속되었다.일부 예외는 더 파생된 유키노돈트였다.[10] 이들 중 적어도 세 그룹이 살아남았다. 이들은 모두 후기 트라이아스기에 나타났다. 매우 포유류와 유사한 트리티로돈과는 초기 백악기까지 살아남았다. 또 다른 매우 포유류와 유사한 트리텔레돈과는 초기 쥐라기 이후에는 알려져 있지 않다. 포유류형류는 ''모르가누코돈'' 및 유사한 동물을 포함하는 세 번째 그룹이었다. 일부 분류학자들은 이 동물들을 "포유류"라고 부르지만, 대부분은 이 용어를 포유류 크라운 그룹으로 제한한다.
비유키노돈트 키노돈트는 페름기-트라이아스기 멸종을 살아남았다. ''Thrinaxodon'', ''Galesaurus'' 및 ''Platycraniellus''는 초기 트라이아스기에서 알려져 있다. 그러나 중기 트라이아스기에 이르러서는 유키노돈트만 남았다.
키노돈트의 친척인 테로케팔리아류는 페름기-트라이아스기 멸종을 살아남아 초기 트라이아스기 시대를 통해 계속 다양해졌다. 그러나 시대가 끝나갈 무렵, 테로케팔리아류는 쇠퇴하여 결국 멸종되었는데, 이는 종말 트라이아스기의 매우 덥고 건조하며 산소가 부족한 세계에 더 적합한 정교한 호흡 시스템을 갖춘 디압시드의 급격하게 다양해지는 사우리아 계통에 의해 경쟁에서 밀려났을 가능성이 높다.
포유류는 살아있는 유일한 수궁류이다. 초기 쥐라기 시대에 진화한 포유류 크라운 그룹은 도코돈트를 포함하는 포유류형류 무리로부터 방사되었다. 포유류형류 자체는 유키노돈트 아목의 계통인 프로바인노그나티아류에서 진화했다.
4. 분류
수궁류는 비아르모수키아, 디노케팔리아, 아노모돈티아, 고르곤롭스과, 테로케팔리아, 키노돈트의 6가지 주요 그룹으로 분류된다. 이 외에도 분류가 불확실한 여러 계통과 종이 있다.
파충류에서 진화한 수궁류는 초기에는 도마뱀과 유사한 모습이었으나, 후기에는 체모와 항온성을 획득했다.[13] 항온성은 디키노돈류와 수치류 등 여러 계통에서 확인되었다.[14] 포유류는 수궁류의 유일한 현생군이다.
4. 1. 계통 분류
홉슨과 바르가우젠 패러다임에 따르면, 수궁류는 비아르모수키아, 디노케팔리아, 아노모돈티아, 고르곤롭스과, 테로케팔리아, 키노돈트의 여섯 그룹으로 나뉜다. 테로케팔리아와 키노돈트를 묶는 진수궁류는 지지를 받지만, 나머지 넷의 관계는 논란이 있다.이 패러다임은 1986년 처음 제안되었는데, 비아르모수키아가 가장 먼저 분기되었고, 나머지 다섯 그룹은 진수궁류를 형성한다. 진수궁류 내에서 고르곤롭스과는 수수류의 자매군이며, 함께 수수류를 이룬다. 홉슨과 바르가우젠은 처음에 디노케팔리아, 아노모돈티아, 수수류의 관계에 대해 결론을 내리지 못했지만, 후속 연구에서 아노모돈티아와 수수류가 네오수궁류로 묶여야 한다고 제안했다. 그러나 이러한 관계는 여전히 논쟁 중이다. 일부 연구에서는 아노모돈티아가 고르곤롭스과가 아닌 진수류의 자매 분류군이라고 제안했고, 다른 연구에서는 디노케팔리아와 아노모돈티아가 분지군을 형성한다고 밝혔다. 비아르모수키아의 계통발생 위치와 단일 계통 발생은 여전히 논란거리다.
주요 여섯 그룹 외에도, 분류가 불확실한 여러 계통과 종이 있다. 중국 중기 페름기 초기의 ''라라니무스''는 가장 먼저 분기된 수궁류일 가능성이 있다.[12] 미국 초기 페름기의 ''테트라케라톱스''는 더 먼저 분기된 수궁류로 추정되었지만, 최근 연구에서는 수궁류가 아닌 스페나코돈트일 가능성이 높다고 제안했다.
4. 2. 하위 분류
- Tetraceratopsidae|테트라케라톱스과영어
- Biarmosuchia|비아르모수쿠스아목영어
- 유수류
분류:수궁류
분류:페름기 동물
분류:트라이아스기 동물
분류:단궁류
참조
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On the use of the term Anomodontia
https://www.biodiver[...]
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2022-10-15
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These Fossil Mummies Reveal a Brutal World Long Before T. Rex Lived
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New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids
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A Review of "Forerunners of Mammals: Radiation, Histology, Biology"
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Meet the Ancient Reptile that Gave Rise to Mammals
https://www.scientif[...]
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학술지
A re-assessment of the oldest therapsid Raranimus confirms its status as a basal member of the clade and fills Olson's gap
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2021-08
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The metabolic and thermoregulatory status of therapsids
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문서
Oxygen isotopes suggest elevated thermometabolism within multiple Permo-Triassic therapsid clades
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문서
New basal synapsid supports Laurasian origin for therapsids
[16]
문서
The origin of the dinosaurs
[17]
문서
A new burnetiamorph (Therapsida: Biarmosuchia) from the middle Permian of South Africa
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