눈다수쿠스

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1. 개요

''눈다수쿠스''는 탄자니아에서 발견된 멸종된 파충류로, 부분적으로 불완전하게 보존된 모식 표본 NMT RB48을 통해 알려져 있다. 2007년 스털링 네스빗 박사에 의해 발견되었으며, 두개골, 척추, 골반 거들, 뒷다리, 발목뼈 등 다양한 골격 특징을 가지고 있다. 분류학적으로는 가악류로 추정되며, 초기 고룡류 계통발생 연구에서 파라악어형류 또는 기저 가악류로 분류되었다. 속명은 스와힐리어로 "포식자"를 의미하는 "nunda"와 이집트 악어 신을 의미하는 "soukhos"의 합성어이며, 종명은 유해 수집 지역인 손게아에서 유래되었다.

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눈다수쿠스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
눈다수쿠스 손게아엔시스의 연필 스케치
학명	Nundasuchus
명명자	네스비트 외, 2014년
속	눈다수쿠스속
모식종	Nundasuchus songeaensis
모식종 명명자	네스비트 외, 2014
생물학적 분류
계	생물
문	척삭동물문
강	파충강
아강	쌍궁아강
하강	주룡형하강
하강 계통군	위악류
시간 척도
화석 범위	아니스절 (~2억 4700만 년 전 ~ 2억 4200만 년 전)

2. 발견

''눈다수쿠스''는 탄자니아 다르에스살람에 있는 탄자니아 국립 박물관에 보관된 모식 표본 NMT RB48만으로 알려져 있다.^[1]

NMT RB48은 2007년 스털링 네스빗 박사에 의해 Z41이라고 알려진 약 100m² 면적의 고립된 노두에서 다른 원시 아르코사우루스와 린코사우루스의 유해와 함께 발견되었다. 이 지역은 Ndatira 강과 Njalila 강 사이에 위치하며, 탄자니아 루후후 분지의 만다 층 리푸아 층 중부에 있는 유수호성 이암-사암 시퀀스에 속한다. 남아프리카의 키노그나투스 집합 구역 하위 구역 C의 더 잘 연구된 사지 동물 동물군과 비교하여, 이 층은 초기 중생대 트라이아스기 아니시안 단계로 추정된다.^[1]

2. 1. 발견 경위

탄자니아 남서부 루후후 분지의 만다 층에서 발견된 ''눈다수쿠스''의 모식 표본

''눈다수쿠스''는 탄자니아 다르에스살람에 있는 탄자니아 국립 박물관에 보관된 부분적으로 불완전하고 대부분 분리된 개체인 모식 표본 NMT RB48만으로 알려져 있다.^[1]

NMT RB48은 2007년 스털링 네스빗 박사에 의해 다른 원시 아르코사우루스와 린코사우루스의 유해와 함께, Z41이라고 알려진 약 100m² 면적의 고립된 노두에서 발견되었다.^[5] 인접한 또 다른 지역(Z42)에서는 두 개의 미명종, ''Scalenodon attridgei''와 ''Mandagomphodon hirschsoni''를 포함한 네 개의 키노돈트, ''Tetragonias njalilus'', ''Sangusaurus parringtonii'', ''Angonisaurus cruickshanki'' 및 ''Rechnisaurus cristarhynchus''를 포함한 네 개의 이궁류, 그리고 아르코사우로모르프인 ''Stenaulorhynchus stockleyi''와 ''Asilisaurus kongwe''가 발견되었다. Ndatira 강과 Njalila 강 사이에 위치한 이 지역은 탄자니아 루후후 분지의 만다 층의 리푸아 층 중부에 있는 유수호성 이암-사암 시퀀스에 속하며, 남아프리카의 키노그나투스 집합 구역의 하위 구역 C의 더 잘 연구된 사지 동물 동물군과 비교하여, 초기 중생대 트라이아스기의 아니시안 단계로 추정된다.^[1]

2. 2. 추가 발견

눈다수쿠스는 부분적으로 완전하고 부분적으로 연결된 표본인 모식 표본 NMT RB48 하나만으로 알려져 있다. 이 표본은 탄자니아 다르에스살람에 있는 탄자니아 국립 박물관에 소장되어 있다. 모식 표본은 부분적인 오른쪽 익상골, 거의 완전한 오른쪽 치골, 오른쪽 판상골, 오른쪽 상각상골, 고립된 이빨, 부분적인 환추, 2개의 연결된 경추, 2개의 연결된 흉추, 맨 뒤쪽 흉추, 늑골이 있는 천추, 앞쪽 꼬리뼈, 꼬리뼈 늑골, 복부 늑골, 연결된 피부골과 연결되지 않은 피부골, 간쇄골이 있는 부분적인 견갑골, 완전한 좌우 상완골, 오른쪽 관절 융기, 왼쪽 대퇴골, 양쪽 치골, 양쪽 비골, 왼쪽 경골, 왼쪽 거골, 왼쪽 종골, 왼쪽의 네 개의 중근골 및 중족골, 오른쪽의 세 번째부터 다섯 번째 중족골, 그리고 기타 수많은 조각난 뼈로 구성된다.^[11]

NMT RB48은 2007년 스털링 네스빗(Sterling Nesbitt)에 의해 발견되었다.^[13] Z41이라는 부지의 약 100m² 범위 노두에서 다른 주룡류 및 린코사우루스류와 함께 발굴되었다. Z42라는 다른 부지에서는 4종의 키노돈류(스칼레노돈, 만다고니포돈, 명명되지 않은 2종)와 4종의 디키노돈류(테트라고니아스, 상구사우루스, 안고니사우루스, 렉니사우루스) 및 주룡형류인 스테노아우로링크스와 아실리사우루스가 발견되었다. Z41과 Z42는 린다티라 강과 은자릴라 강 사이에 위치하며, 루후후 분지의 만다 층 리파 부층 중부의 이암과 사암 지층으로 트라이아스기 중기 아니시안 시기에 해당한다.^[11]

2. 3. 지질학적 배경

''눈다수쿠스''의 모식 표본 NMT RB48은 2007년 스털링 네스빗 박사에 의해 발견되었다.^[5] 이 표본은 탄자니아 다르에스살람에 있는 탄자니아 국립 박물관에 보관되어 있다.^[1]

NMT RB48은 Z41이라고 알려진 약 100제곱미터 면적의 고립된 노두에서 다른 원시 아르코사우루스류와 린코사우루스의 유해와 함께 발견되었다.^[5] 인접한 Z42 지역에서는 네 종류의 키노돈트(스칼레노돈 아트리지, 만다고니포돈 히르쉬소니 및 미명종 2종), 네 종류의 이궁류(테트라고니아스 냐릴루스, 상구사우루스 파링토니, 안고니사우루스 크루익샹키 및 레크니사우루스 크리스타린쿠스)와 아르코사우로모르프인 스테나울로린쿠스 스토클레이와 아실리사우루스 콩웨가 발견되었다.

이 지역들은 탄자니아 루후후 분지의 만다 층의 리푸아 층 중부에 있는 유수호성 이암-사암 시퀀스에 속한다. 남아프리카의 키노그나투스 집합 구역의 하위 구역 C의 더 잘 연구된 사지 동물 동물군과 비교하여, 이 층은 초기 중생대 트라이아스기의 아니시안 단계로 추정된다.^[1]

3. 특징

''눈다수쿠스''는 트라이아스기 중기에 살았던 지배파충류이다. 화석은 탄자니아에서 발견되었으며, 부분적으로 완전한 골격 '''NMT RB48'''를 통해 그 특징이 알려져 있다. NMT RB48는 2007년 스텔링 네스비트 박사에 의해 발견되었으며, 트라이아스기 중기 아니시아절까지 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.^[1]

눈다수쿠스는 다음과 같은 특징을 가진다.

두개골: 매우 제한적으로 보존되어 있으며, 오른쪽 아래턱뼈와 입천장의 일부인 오른쪽 익상골만 남아있다. 익상골은 위에서 보면 볼록하고 아래에서 보면 오목하며, 안쪽 능선으로 경계가 쳐진 깊은 함몰부 형태를 띤다. 구개의 정중선을 따라 위치한 익상골 부분에는 작은 이빨이 세 줄로 배열되어 있는데, 이는 다른 아르코사우루스와 비교하여 특이한 점이다. 턱은 낮고 길며 톱니 모양의 이빨이 깊은 소켓에 박혀 있다. 턱의 바깥쪽 측면 아래쪽 가장자리에는 작은 세로 홈이 있는데, 이는 초기 아르코사우루스 중에서 ''눈다수쿠스''에게서만 나타나는 독특한 특징이다.

척추: 경추(목뼈), 등뼈, 천골(엉치뼈), 미추(꼬리뼈)로 구성된다. 경추와 등뼈는 양쪽으로 오목한 형태이며, 신경궁 기저부 근처에 큰 측면 구멍이 있다. 등뼈에는 얕은 홈으로 분리된 한 쌍의 복부 용골이 있는데, 이는 수생 Vancleavea와 유사하지만 ''눈다수쿠스''와는 관련이 없어 수렴 진화의 예시로 여겨진다. 천골은 두 개의 융합되지 않은 척추로 형성되었으며, 거대한 천골 늑골에 연결되어 있다. 미추는 꼬리 아래쪽으로 갈수록 작아지고 간단해진다.

골편: 여러 그룹의 골편(판 모양의 뼈 갑피)이 보존되어 있다. 개별 골편은 심장 또는 잎 모양이며, 둥근 가장자리와 뾰족한 앞쪽 끝을 가지고 있다. 대부분의 골편은 얇은 뼈로, 날카로운 앞쪽 끝, 얇은 세로 융기, 그리고 상당한 겹침이 있다.

어깨 거들: 어깨뼈는 노와 같은 모양이며 다소 작다. 어깨뼈 아랫부분에는 관절와(어깨 소켓)가 있으며, 관절와 바로 위에는 상완 삼두근의 시작점일 가능성이 높은 작은 구덩이가 있다. 어깨뼈 앞쪽 가장자리에는 어깨 봉우리로 추정되는 뚜렷한 능선이 있다. 부리 돌기 뼈는 반원형이며, 부리 돌기를 관통하는 부리 돌기 구멍은 ''눈다수쿠스''만의 특징이다.

앞다리: 상완골(위팔뼈)만 알려져 있다. 안쪽 가장자리는 오목하고 바깥쪽 가장자리는 거의 직선이며, 삼각근-가슴근 융기는 측면보다 앞쪽으로 더 향해 있다.

골반 거들: 왼쪽 치골만 온전하게 보존되었으며, 특징적으로 작다. 치골에는 폐쇄공의 내측 삽입구와 ambiens 근육이 비구 (엉덩이 소켓) 아래에 삽입되는 특징이 있다.

뒷다리: 대퇴골(넙다리뼈)은 S자형이며, 여러 개의 뚜렷한 결절(혹)을 가지고 있다. 경골(안쪽 정강이뼈)의 근위부는 단면이 대략 다이아몬드 모양이며, 비골(바깥쪽 정강이뼈)은 S자형이다.

발과 발목: 발은 5개의 중족골로 구성되어 있으며, 지골(발가락뼈)에 부착되어 있다. 중족골 IV는 불완전하지만 III보다 더 긴 것으로 추정되는데, 이는 트라이아스기 파충류에서는 매우 드문 일이다. 발목은 주로 바깥쪽의 종골과 안쪽의 목말뼈 두 뼈로 구성되며, 크루로타르시의 특징을 잘 보여준다.

근위에서 본 ''눈다수쿠스''의 왼쪽 발목. 종골은 파란색, 목말뼈는 분홍색으로 표시.

3. 1. 두개골

''눈다수쿠스''의 두개골은 매우 제한적이어서, 모식 표본에는 오른쪽 아래턱뼈와 오른쪽 익상골(입 천장의 일부)만 보존되어 있다. 익상골은 위에서 보면 볼록하고 아래에서 보면 오목하다. 아래쪽의 오목함은 뒤쪽과 안쪽 능선으로 경계가 쳐진 깊은 함몰부 형태이다. 구개의 정중선을 따라 위치했을 익상골 부분은 이빨을 가지고 있다는 점에서 다른 아르코사우루스와 비교하여 특이하다. 이빨은 작고 둥글며 입의 정중선과 평행하게 세 줄로 배열되어 있다. 익상골 이빨은 일반적으로 아르코사우루스에서는 없지만, 몇몇 조각류(''에우디모르포돈'', ''에오랩터'', 에오드로마에우스'')와 또 다른 유사 가악류 (''투르파노수쿠스'')는 가지고 있는 것으로 알려져 있다.^[1]

턱은 대부분의 육식성 아르코사우루스와 비슷하게 낮고 길며 톱니 모양의 칼날과 같은 이빨이 깊은 소켓에 박혀 있다. 최소 14개의 이빨이 있었으며, 턱 중간 부분의 이빨은 앞쪽과 뒤쪽의 이빨보다 작았다. 턱의 바깥쪽 측면 아래쪽 가장자리는 작은 세로 홈으로 덮여 있었는데, 이는 초기 아르코사우루스 중에서 ''눈다수쿠스''에게서만 나타나는 독특한 특징이다. 덜 특이한 점으로는 측면에 여러 줄의 구덩이가 있고 내측면에 큰 홈이 있다는 것이다. 턱 뒤쪽의 상각골은 세로 능선이 앞에 있고 큰 수직으로 향하는 뼈 판이 뒤에 있는 깊이 오목한 턱 관절을 형성한다.^[1]

3. 1. 1. 아래턱

''눈다수쿠스''의 턱은 대부분의 육식성 아르코사우루스와 비교하여 전형적인데, 낮고 길며 톱니 모양의 칼날과 같은 이빨이 깊은 소켓에 박혀 있다. 최소 14개의 이빨이 있었으며, 턱의 중간 부분(약 9번째 이빨)의 이빨은 턱의 앞쪽과 뒤쪽의 이빨보다 작았다. 턱의 외측 (바깥쪽) 측면의 아래쪽 가장자리는 작은 세로 홈으로 덮여 있었는데, 이는 초기 아르코사우루스 중에서 ''눈다수쿠스''에게서만 나타나는 독특한 특징이다. 덜 특이한 점은 측면에 여러 줄의 구덩이가 있고 내측면에 큰 홈이 있다는 것이다. 턱 뒤쪽의 상각골은 세로 능선(속에만 해당)이 앞에 있고 큰 수직으로 향하는 뼈 판이 뒤에 있는 깊이 오목한 턱 관절을 형성한다.^[1]

3. 1. 2. 익상골

''눈다수쿠스''의 두개골 자료는 매우 제한적이며, 모식 표본에는 오른쪽 아래턱뼈와 오른쪽 익상골(입 천장의 일부를 형성)만 보존되어 있다. 하지만 이 파편조차 유익하다. 익상골은 위에서 보면 볼록하고 아래에서 보면 오목하다. 이 복측 (아래쪽) 오목함은 후방 (뒤쪽) 및 내측 (안쪽) 능선으로 경계가 쳐진 깊은 함몰부 형태로 나타난다. 구개의 정중선을 따라 위치했을 익상골 부분은 이빨을 가지고 있다는 점에서 다른 아르코사우루스와 비교하여 특이하다. 이 이빨은 작고 둥글며 입의 정중선과 평행하게 세 줄로 배열되어 있었다. 익상골 이빨은 일반적으로 아르코사우루스에서는 없지만, 몇몇 조각류(''에우디모르포돈'', ''에오랩터, 에오드로마에우스'')와 또 다른 유사 가악류 (''투르파노수쿠스'')가 이를 가지고 있는 것으로 알려져 있다.^[1]

3. 2. 척추와 골편

눈다수쿠스의 척추는 경추(목뼈), 등뼈, 천골(엉치뼈), 미추(꼬리뼈)로 구성된다. 경추와 등뼈는 각각 목과 등에 해당하며, 천골은 골반과 연결되는 척추뼈, 미추는 꼬리 부분을 구성하는 척추뼈이다. 눈다수쿠스는 탄자니아 다르에스살람의 탄자니아 국립박물관에 소장되어 있는 부분적으로 완전하고 분리된 화석 '''NMT RB48'''로만 알려져 있다.

NMT RB48는 2007년 스텔링 네스비트 박사에 의해 Z41 지역에서 발견되었다. 이 지역은 탄자니아 Ruhuhu 분지의 Manda 침대 Lifua 구성원 중앙에 있는 플루비오바쿠스트린 이암-사암 순서에 속하며, 남아프리카 키노그나투스 집합지대(Cynognathus Assemblage Zone) C 하위 구역과의 비교를 통해 트라이아스기 중기 아니시아 단계까지 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.^[1]

NMT RB48는 부분적인 오른쪽 익상근, 거의 완전한 오른쪽 치아, 오른쪽 비장, 오른쪽 쌍방 및 분리된 치아와 다음과 같은 두개골 후골로 구성된다:^[1]

부분 환추
2개의 관절된 목 중간 척추
2개의 관절된 등 중앙 척추
마지막 등 척추
천골 갈비뼈가 있는 천골
가장 앞쪽 꼬리 척추
등쪽 갈비뼈
위
연결되고 분리된 측정중 골배엽
쇄골 간을 포함한 부분 어깨 거들
양쪽 쇄골 부분
왼쪽 및 오른쪽 견갑골 전체
오른쪽 오구
왼쪽 상완골
양쪽 치골
양쪽 대퇴골
왼쪽 비골
왼쪽 경골의 내부 및 외부 끝
왼쪽 황기
왼쪽 종골
왼쪽 4번째 족근골과 4번째 중족골을 제외한 모든 부분
오른쪽 3번째 바깥쪽 끝 다섯 번째 중족골
수많은 분리된 지골
부분적인 조갑골 및 기타 많은 단편들

Z41 부지는 약 100제곱미터 범위의 노두에서 다른 주룡류와 린코사우루스류와 함께 발굴되었다. Z42라는 다른 부지에서는 4종의 키노돈류(스칼레노돈, 만다고니포돈, 명명되지 않은 2종)와 4종의 디키노돈류(테트라고니아스, 상구사우루스, 안고니사우루스, 그리고 렉니사우루스), 주룡형류의 스테노아우로링크스와 아실리사우루스가 발견되었다. Z41과 Z42는, 린다티라 강과 은자릴라 강 사이에 위치하며, 루후후 분지의 만다 층의 리파 부층 중부의 이암과 사암의 지층으로 트라이아스기 중기 아니시안 시기에 해당한다.^[11]

3. 2. 1. 경추와 등뼈

두 개의 불완전하게 보존된 경추(목) 척추는 양쪽으로 오목한(앞면과 뒷면 모두 오목한) 형태이며, 신경궁 기저부 근처에 큰 측면 구멍이 있었다. 오목한 늑골 돌기(하위 늑골 면)는 척추의 앞쪽 가장자리 근처에 있었고, 볼록한 횡돌기(상위 늑골 면)는 더 높은 위치에 있었다. 각 척추의 하단 가장자리에는 뒤쪽으로 갈수록 가장 깊어지는 큰 용골이 있었다. 고립된 경추 신경 가시는 위에서 보면 바트라코토무스의 신경 가시와 유사하며, 상단 앞쪽 끝을 향해 심장 모양 구조로 확장되어 있었다.^[1]

대부분의 등쪽(등) 척추는 키가 크고 양쪽으로 오목했으며, 얕은 홈으로 분리된 정중선에 인접한 한 쌍의 복부 용골이 있었다. 이러한 복부 용골은 특이한 수생 Vancleavea의 복부 용골과 유사하지만, 그만큼 뚜렷하지는 않다. ''눈다수쿠스''가 ''Vancleavea''와 밀접한 관련이 없다는 점을 고려할 때, 복부 용골은 아마도 수렴 진화의 예시였을 것이며, 다른 아르코사우루스와 비교하여 고유한 특징으로 간주될 수 있다. 늑골 면은 짧고, 신경궁 기저부의 척추 위쪽에 위치해 있었다. 각 횡돌기에서 세 개의 융기가 바깥쪽으로 방사형으로 뻗어 있다. 하나는 늑골 돌기에 연결되고, 다른 하나는 척추의 본체에 연결되며, 마지막 하나는 관절 돌기 (후방 척추 관절)에 닿는다. ''눈다수쿠스'' 척추의 주목할 만한 특징 중 하나는 원래 설명에서 보고된 바와 같이 저경돌-관절와 결합이 있을 가능성이 있다는 것이다.^[1] 그러나 2018년 연구에서는 이러한 해석에 의문을 제기하며, 가상의 관절은 실제로 지합 돌기의 오인된 구성 요소라고 주장했다.^[6] 경추와 마찬가지로, 등쪽 척추의 신경 가시는 때때로 "가시판"이라고 불리는 평평한 구조로 바깥쪽으로 확장된다. 엉덩이 근처의 일부 등쪽 척추는 특징적인 복부 용골을 잃고, 대신 늑골 면 근처에 추가적인 구멍을 얻는다.^[1]

3. 2. 2. 천골과 미추

천골은 아마도 두 개의 융합되지 않은 척추로 형성되었으며, 거대한 천골 늑골에 연결되어 있었다. 늑골 면은 천골 늑골과 함께 거대하지만, 신경궁 기저부의 구멍을 완전히 없앨 만큼 크지는 않았다. 첫 번째 천골 척추의 각 늑골 면은 나팔 모양의 첫 번째 천골 늑골에 독특한 상부 및 하부 연결을 가지고 있었다. 두 번째 천골 늑골은 더 평평하며, 테이퍼링된 후면 가장자리가 전면 가장자리보다 더 높은 위치에 있도록 대각선으로 기울어져 있다. 이 늑골의 바깥쪽 가장자리를 따라 홈이 존재하며, 이는 대략 장골에 연결되는 부분이다. 일반적으로 천골은 라우이수키드인 ''Stagonosuchus''와 유사하지만, 신경 가시가 더 얇다는 점이 다르다.^[1]

엉덩이 근처의 꼬리 척추(미추)는 키가 크고 일반적으로 등쪽 척추와 유사하지만, 지합 돌기가 더 높은 각도로 위쪽으로 기울어져 있다는 점이 다르다. 꼬리 아래쪽으로 갈수록, 갈매기뼈를 얻고 미추 늑골에 융합될 뿐만 아니라, 일반적으로 작아지고 간단해진다. 등쪽 늑골은 머리가 두 개였으며, 척추의 볼록하고 오목한 늑골 면에 해당하는 오목하고 볼록한 관절이 있었다. 척추 근처에서 평평했으며, 끝 부분에는 조밀하게 채워진 복갑 (배 늑골)에 부착하기 위한 작은 면이 있었다.^[1]

3. 2. 3. 골편

''눈다수쿠스''에서는 여러 그룹의 골편(판 모양의 뼈 갑피)이 보존되었다. 개별 골편은 가볍게 장식되었으며 심장 또는 잎 모양이었고, 둥근 가장자리와 뾰족한 앞쪽 끝을 가지고 있었다. 이들은 대부분의 다른 가짜 악어류와 유파르케리아와 같은 아르코사우루스 친척의 골편과 유사하지만, 이러한 분류군의 일부보다 덜 길쭉하며, 대신 길이가 너비와 거의 같다. ''눈다수쿠스''에 속하는 대부분의 골편은 얇은 뼈로, 날카로운 앞쪽 끝, 얇은 세로 융기, 그리고 상당한 겹침이 있다. 드문 "두꺼운" 형태도 존재하며, 겹침이 적고, 작고 언덕 모양의 융기, 그리고 더 둥근 앞쪽 끝을 가지고 있다. 적어도 "얇은" 유형의 골편은 동물의 등뼈를 따라 뻗어 있는 여러 개의 세로 열을 형성했다. 위에서 보면, 이러한 열은 동물의 각 면에서 대칭적이지 않았다. 대신, 왼쪽과 오른쪽 열이 서로 약간 어긋나게 "엇갈리게" 있었다. 척추 2개당 약 5개의 골편이 존재했다.^[1]

3. 3. 어깨 거들과 앞다리

어깨뼈는 노와 같은 모양이며 다소 작았다. 어깨뼈 아랫부분에는 관절와(어깨 소켓)가 있으며, 뼈의 뒤쪽 가장자리에서 뒤쪽을 향하고 있다. 이 부분은 정면에서 볼 때 뼈의 가장 넓은 부분이며, 측면에서 볼 때는 가장 얇은 부분이다. 관절와 바로 위에는 작은 구덩이가 있는데, 이는 상완 삼두근이 시작되는 지점일 가능성이 높다. 어깨뼈 앞쪽 가장자리에는 뚜렷한 능선이 있으며, 이는 어깨 봉우리로 추정된다. ''눈다수쿠스''의 어깨뼈는 작은 상완 삼두근 구덩이 때문에 진보된 가악류와 다르지만, 뚜렷한 어깨 봉우리 때문에 식물 공룡과도 다르다. 어깨뼈 아래쪽 가장자리는 반원형의 부리 돌기 뼈와 연결된다. 부리 돌기 뒤쪽 부분은 뒤로 뻗어 위로 구부러져 관절와 아래쪽 절반을 형성하지만, 뚜렷한 노치로 소켓에서 떨어져 있지 않다. 측면에서 볼 때 관절와 아래에는 넓은 홈이 있는데, 이는 아에토사우루스와 ''포스토수쿠스''의 경우와 유사하다. 관절와 앞쪽에는 부리 돌기를 관통하는 부리 돌기 구멍이 있으며, ''눈다수쿠스''만의 특징으로 이 구멍은 여러 개의 혹 모양 구조물로 둘러싸여 있다. 쇄골 간부와 쇄골 같은 다른 가슴 거들 조각도 보존되어 있다. 이들은 홈으로 덮여 있으며, 얇고 칼날 모양의 가장자리를 가진다. 쇄골 간부는 숟가락 모양이며, 위에서 볼 때는 오목하고 아래에서 볼 때는 볼록하지만, 뒤쪽 부분이 부러져 실제 모양은 알 수 없다. 전체적으로 식물 공룡보다는 유사악어류와 더 유사하다.^[1]

3. 3. 1. 상완골

눈다수쿠스에서 알려진 앞다리 부분은 상완골(위팔뼈)뿐이다. 식물 공룡과 마찬가지로 안쪽 가장자리는 오목하고 바깥쪽 가장자리는 거의 직선이었다. 이와 함께, 삼각근-가슴근 융기(상완골 머리 근처의 큰 평평한 구조)는 측면보다 앞쪽으로 더 향해 있다. 상완골 머리와 뼈의 하단 끝부분 모두 깊은 홈으로 덮여 있었다. 하단 바로 위에는 함몰부가 있었고, 이 함몰부 바로 옆에는 뚜렷한 상완골 외측 상과 홈이 있었다.^[1]

3. 4. 골반 거들과 뒷다리

눈다수쿠스는 탄자니아 다르에스살람의 탄자니아 국립박물관에 소장되어 있는 부분적으로 완전하고 분리된 개체인 완모식 '''NMT RB48'''로만 알려져 있다. 이 표본은 2007년 스텔링 네스비트 박사에 의해 발견되었으며, 트라이아스기 중기의 아니시아 단계까지 거슬러 올라가는 것으로 추정된다.^[1]

골반 거들과 뒷다리는 엉덩이 부분, 넙다리뼈, 정강이뼈, 종아리뼈, 발 등으로 구성된다.

'''엉덩이 부분''': 유일하게 보존된 부분은 왼쪽 치골이며, 이 뼈는 특징적으로 작았다.
'''넙다리뼈''': 대퇴골은 S자형이며, 여러 개의 뚜렷한 결절(혹)을 가지고 있다.
'''정강이뼈와 종아리뼈''': 경골의 근위부는 단면이 대략 다이아몬드 모양이며, 비골은 S자형이다.
'''발''': 5개의 중족골로 구성되어 있으며, 지골(발가락뼈)에 부착되어 있다. 가장 작은 중족골은 가장 안쪽에 있는 것(I)이었고, 중족골 II는 더 길고, III는 둘 다보다 더 길었다. 중족골 IV는 불완전하지만 III보다 더 긴 것으로 추정된다. 중족골 V는 갈고리 모양이다. 지골은 일반적으로 튼튼하지만 다섯 번째 발가락의 지골은 더 길고 모래시계 모양이었으며, 거친 질감의 발톱에 부착되어 있었다. 일반적으로 발뼈는 프레스토수쿠스 및 식물룡류의 발뼈와 유사하다.^[1]

3. 4. 1. 치골

눈다수쿠스의 치골은 작았으며, 대퇴골 길이의 약 30%에 불과했다. 이는 식물룡류, 아에토사우루스류, 초기 조반류와 비슷하지만 다른 아르코사우루스류와는 대조적이다. 치골이 엉덩이의 다른 뼈와 접촉했을 부분은 부러졌지만, 치골은 폐쇄공의 내측 삽입구와 ambiens 근육이 비구 (엉덩이 소켓) 아래에 삽입되는 특징을 가지고 있었다. 치골의 주요 줄기는 대부분의 방향으로 강하게 확장되지 않았지만, 내측 가장자리에는 치골 앞치마라고 알려진 판 모양의 내부 연장이 있어 오른쪽 치골의 해당 연장과 접촉했을 것이다. 이 치골 앞치마는 앞쪽에서 보면 볼록하다.^[1]

3. 4. 2. 대퇴골

대퇴골(넙적다리뼈)은 S자형이며, 대퇴골두는 약간 안쪽으로, 원위부 관절융기는 약간 바깥쪽으로 비틀려 있다. 이는 대부분의 유크로코포단과 마찬가지로 뼈의 이 두 끝 부분 사이에 45도의 각도를 만든다.^[1] 다른 유크로코포단과 마찬가지로 대퇴골두에는 여러 개의 뚜렷한 결절(혹)이 있는데, 하나는 뼈의 전외측 표면에 있고 다른 하나는 후내측 표면에 있다.^[1] ''눈다수쿠스''는 아르코사우루스처럼 머리 내측 표면에 세 번째 결절을 가졌을 수도 있지만, 이 뼈 부분은 손상되어 확실하게 평가할 수 없다.^[1] 대퇴골두에는 또한 파라크로코딜로모프와 유사하게 상부 표면에 홈이 있다.^[1] 줄기의 후내측면 아래에는 네 번째 돌기라고 알려진 길고 날카로운 능선이 있다.^[1] 줄기 앞부분의 약 40% 아래에는 홈으로 덮인 결절이 있는데, 이 혹은 엉덩이를 안정시키는 데 도움이 되는 ''장골대퇴골'' 근육의 부착 지점이었을 것이다.^[1] 대퇴골의 원위부에는 대퇴골 외측과의 상부 연장인 큰 경골비골 능선이 있으며, 능선과 대퇴골 내측과 모두 크고 둥근 끝으로 가늘어진다.^[1] 또한, 외측과와 내측과는 각각 끝 부분에 작은 함몰부를 가지고 있으며, 내측과의 함몰부는 아마도 ''대퇴경골'' 근육에 해당될 것이다.^[1]

3. 4. 3. 경골과 비골

Nundasuchus^la의 골반대와 뒷다리 부분 중 왼쪽 치골만 온전하게 보존되었다. 이 뼈는 Nundasuchus^la에서 특징적으로 작았으며, 대퇴골 길이의 약 30%에 불과했다. 이는 식물룡, 에토사우루스류, 초기 조반류와 비슷하지만 다른 아르코사우루스류와는 대조적이다. 치골이 엉덩이의 다른 뼈와 접촉했을 부분은 부러졌지만, 치골은 폐쇄공의 내측 삽입구와 ambiens 근육이 비구 (엉덩이 소켓) 아래에 삽입되는 특징을 가지고 있었다. 치골의 주요 줄기는 대부분 방향으로 강하게 확장되지 않았지만, 내측 가장자리에는 치골 앞치마라고 알려진 판 모양의 내부 연장이 있어 오른쪽 치골과 접촉했을 것이다. 이 치골 앞치마는 앞쪽에서 보면 볼록하다.^[1]

대퇴골(넙적다리뼈)은 S자형이며, 대퇴골두는 약간 안쪽으로, 원위부 관절융기는 약간 바깥쪽으로 비틀려 있다. 이는 대부분의 유크로코포단과 마찬가지로 뼈의 이 두 끝 부분 사이에 45도의 각도를 만든다. 다른 유크로코포단과 마찬가지로 대퇴골두에는 여러 개의 뚜렷한 결절(혹)이 있으며, 하나는 뼈의 전외측 표면에 있고 다른 하나는 후내측 표면에 있다. Nundasuchus^la는 아르코사우루스처럼 머리 내측 표면에 세 번째 결절을 가졌을 수도 있지만, 이 부분은 손상되어 확실하게 평가할 수 없다. 대퇴골두에는 파라크로코딜로모프와 유사하게 상부 표면에 홈이 있다. 줄기의 후내측면 아래에는 네 번째 돌기라고 알려진 길고 날카로운 능선이 있다. 줄기 앞부분의 약 40% 아래에는 홈으로 덮인 결절이 있는데, 이 혹은 엉덩이를 안정시키는 데 도움이 되는 ''장골대퇴골'' 근육의 부착 지점이었을 것이다. 대퇴골의 원위부에는 대퇴골 외측과의 상부 연장인 큰 경골비골 능선이 있다. 능선과 대퇴골 내측과 모두 크고 둥근 끝으로 가늘어진다. 외측과와 내측과는 각각 끝부분에 작은 함몰부를 가지고 있으며, 내측과의 함몰부는 ''대퇴경골'' 근육에 해당될 것이다.^[1]

경골(안쪽 정강이뼈)의 근위부는 단면이 대략 다이아몬드 모양이며, 둥근 외측 및 내측 결절과 함께 경골능선이라고 알려진 낮고 희미한 전방 돌출 능선이 있다. 외측 결절은 조류와 유사하게 더 크고 오목하다. 이 결절을 제외하면 경골의 근위부는 대부분 볼록하다. 그러나 외측 결절 뒤에는 뚜렷한 노치가 있는데, 이것은 ''내측 경골 굴근'' 근육의 부착 지점일 것이다. 원위부는 단면이 매끄럽고 타원형이며 뒤에서 보면 '굴곡'되어 있다. 비골(바깥쪽 정강이뼈)은 S자형이며, 평평한 내측 표면, 외측 표면의 ''장골비골'' 근육을 위한 큰 능선, 그리고 앞쪽으로 기울어진 원위면이 있다.^[1]

3. 5. 발과 발목

발은 5개의 중족골로 구성되어 있으며, 지골(발가락뼈)에 부착되어 있다. 가장 작은 중족골은 가장 안쪽에 있는 것(I)이었고, 중족골 II는 더 길고, III는 둘 다보다 더 길었다. 중족골 IV는 불완전하지만 III보다 더 긴 것으로 추정된다. 이것은 트라이아스기 파충류에서는 매우 드문 일이며, ''프로테로수쿠스''만이 이 특징을 공유한다. 중족골 I은 약간 대각선으로 찌그러져 있으며, 발의 나머지 부분을 향하는 가장자리가 안쪽 가장자리보다 높게 위치해 있다. 내측 가장자리에도 능선이 있다. 발목과의 연결은 볼록하며 발의 나머지 부분으로 확장된다. 중족골 II는 단면이 평행사변형이며, 상단 가장자리에 첫 번째 중족골을 받아들이는 '돌출부'가 있다. 중족골 III은 가장 큰 원위부 관절을 가지고 있으며, IV는 가장 작은 관절을 가지고 있어 세 번째 발가락이 네 번째 발가락보다 더 컸음을 나타낸다. 중족골 V는 갈고리 모양이며, 비골과 발목의 네 번째 원위부 발목뼈를 위한 두 개의 뚜렷한 근위부 관절이 있다. 지골은 일반적으로 튼튼하지만 다섯 번째 발가락의 지골은 더 길고 모래시계 모양이었으며, 거친 질감의 발톱에 부착되어 있었다. 일반적으로 발뼈는 ''프레스토수쿠스'' 및 식물룡류의 발뼈와 유사하다.^[1]

3. 5. 1. 발목

발목은 주로 바깥쪽의 종골과 안쪽의 목말뼈 두 뼈로 구성된다. 이 뼈들과 그 관절들은 수키아, 식물악어, 그리고 아마도 조류를 포함하는 그룹인 크루로타르시의 특징을 잘 보여준다. 예를 들어, 종골과 목말뼈의 부착은 오목하며, 종골은 칼케네알 결절이라고 알려진 가장자리가 나팔꽃 모양인 원통형 구조를 가지고 있다. 칼케네알 결절은 옆쪽과 뒤쪽 사이 약 45도 방향으로 향하는데, 이는 식물악어 및 비-아치오사우루스 유크로코포단과 유사하지만, 칼케네알 결절이 더 뒤쪽으로 향하는 대부분의 다른 수키아와는 다르다. 반면에, 칼케네알 결절의 길이는 전형적인 유사수키아와 유사하며, 식물악어의 훨씬 더 길어진 구조와는 다르다. 결절의 외측면에는 눈에 띄는 '패드'가 있는데, 이는 ''눈다수쿠스''에만 있는 것으로 보인다.^[1] 종골의 윗면은 볼록하고 원통형의 관절로 비골에 연결된다. 이것은 또한 식물악어와 수키아와 유사하지만, 이 관절이 돔형인 오르니토수키드와는 대조적이다. 종골의 비골면과 목말뼈면은 모두 연속적인 표면이며, 이는 수키아와는 다르다.^[1]

목말뼈 윗면은 비골을 위한 삼각형 면과 경골을 위한 더 큰 타원형 면을 가지고 있다. 경골면은 낮은 볼록성에 의해 두 개의 분지로 나뉘지만, 이 굴곡은 수키아와 조류족의 굴곡에 비해 다소 불분명하다. 종골면은 볼록한 '페그'를 덮는 평평한 표면 형태로 나타나며, 이는 크루로타르살 관절의 특징이다. 페그는 잘 발달되지 않았으며, 다른 수키아보다는 식물악어와 더 유사하다. 목말뼈 앞쪽 가장자리는 작은 볼록성(목말뼈 볼)을 덮는 큰 오목면(목말뼈 오목)을 가지고 있다. 목말뼈 볼은 에토사우루스 ''롱고수쿠스''의 그것과 대략 같은 정도로 발달되어 있다.^[1]

4. 분류

''눈다수쿠스''(Nundasuchus)의 분류는 여러 연구에서 다양하게 나타났다. 초기에는 가악류로 분류되었으나, 세부적인 위치는 논쟁적이었다.

Nesbitt 외 (2014)는 가악류로 분류하면서, 브루사테 외 (2010) 데이터세트에서는 가장 기저의 가악류로,^[1] Nesbitt (2011) 데이터세트에서는 파라악어형류에 더 가깝게, 특히 ''티치노수쿠스''와 파라악어형류 클레이드의 자매군으로 보았다.^[1] 그러나 원시적 특징들로 인해 이 결과에 의문이 제기되었다.^[1]

마틴 에스쿠라 (2016)는 기저 가악류로 보았지만, 식룡류만큼은 아니라고 판단했다. Nesbitt 외 (2014)가 사용한 특징들 중 일부는 가악류 내 불규칙한 분포를 보인다고 지적했다.^[3]

2018년 ''만다수쿠스'' 기재와 함께 ''눈다수쿠스'' 또는 그라킬리수쿠스가 파라악어형류+''티치노수쿠스''의 자매군이라는 결과가 나왔으나, 어느 쪽이 더 가까운지는 불분명했다.^[10] Da-Silva 외 (2018)는 가악류 기저에 배치했다.^[4]

이처럼 ''눈다수쿠스''의 정확한 분류학적 위치는 여전히 논쟁 중이며, 추가 연구가 필요하다.

4. 1. 초기 분류

눈다수쿠스의 초기 계통발생학적 위치는 여러 연구를 통해 분석되었다. Nesbitt 외 (2014)는 초기 고룡류 계통발생 데이터세트를 사용하여 눈다수쿠스가 가악류에 속하며, 악어보다 공룡과 더 가깝다는 것을 발견했다. 이는 주로 발목의 특징을 기반으로 한 결과였다.^[1]

Nesbitt 외 (2014)는 브루사테 외 (2010)의 데이터세트와 Nesbitt (2011)의 데이터세트를 모두 사용했다. 브루사테 외 (2010) 데이터세트는 눈다수쿠스를 가장 기저의 가악류로 배치한 반면,^[1] Nesbitt (2011) 데이터세트는 눈다수쿠스를 악어형류의 조상으로 여겨지는 파라악어형류에 더 가깝게 배치했다. 특히, ''눈다수쿠스''는 스위스의 수키안인 ''티치노수쿠스''와 파라악어형류 클레이드의 자매 분류군으로 배치되었는데, 이는 심장 모양의 "척추 테이블", 대퇴골 머리 근위 측면의 홈, "엇갈린" 골피와 같은 세 가지 특징으로 뒷받침되었다.^[1]

그러나 Nesbitt 외 (2014)는 ''눈다수쿠스''가 원시적인 고룡류 특징을 많이 가지고 있어 이러한 결과에 의문을 제기했다. 구개 치아, 짧은 치골, 뒤로 강하게 굽어지지 않은 종골 결절 등이 그 예시이다. 연구자들은 ''눈다수쿠스''가 고룡류 외부에 있거나, 식룡류에 더 가까운 위치 등 특정 관계 제약 하에 추가 분석을 수행했지만, 큰 변화는 없었다.^[1]

결론적으로, ''눈다수쿠스''가 기저 고룡류와 수렴 진화를 보이는 수키안인지, 아니면 더 진보된 파라악어형류와 수렴하는 특징을 가진 고룡류에 가까운 고룡형류인지는 불분명하다.

2016년 마틴 에스쿠라는 Nesbitt (2011)과 유사한 분석을 통해 ''눈다수쿠스''를 기저 가악류로 배치했지만, 식룡류만큼 기저는 아니라고 보았다. 에스쿠라는 Nesbitt 외 (2014)가 ''눈다수쿠스''를 파라악어형류 근처에 배치하기 위해 사용한 세 가지 특징에 대해 논의하며, 심장 모양의 척추 테이블과 엇갈린 등쪽 골피는 가악류 내에서 불규칙한 분포를 보인다고 지적했다. 그러나 대퇴골 머리의 홈은 ''눈다수쿠스''와 파라악어형류의 관계를 뒷받침한다고 인정했다.^[3]

에스쿠라는 자신의 분석이 기저 고룡형목과 고룡형류에 더 집중되어 있어 크라운 그룹에 대해서는 완전히 정확하지 않을 수 있다고 인정했다. 그는 ''티치노수쿠스''와 ''사우로수쿠스''와 같이 Nesbitt (2011)의 결과에 중요한 특정 분류군이 자신의 연구에서 생략되었다고 언급했다.^[3]

2018년, 또 다른 초기 파라악어형류인 ''만다수쿠스''가 정식 기재되면서 ''눈다수쿠스''와의 관계가 재조명되었다. 계통발생 분석 결과, ''눈다수쿠스'' 또는 그라킬리수쿠스 중 하나가 파라악어형류+''티치노수쿠스''의 자매 분류군이라는 것이 밝혀졌지만, 어느 것이 더 가까운지는 명확하게 결정되지 않았다.^[10]

Da-Silva 외 (2018)는 Nesbitt (2011) 데이터세트의 업데이트 버전을 통해 ''눈다수쿠스''를 가악류의 기저에 배치했다. 이 연구는 Nesbitt의 방법론에 대한 최근 개정 및 추가 사항을 통합했지만, 그 결과는 Nesbitt (2014)보다 Ezcurra (2016)의 결과와 더 유사했다.^[4]

4. 2. 후속 연구

브루사테 외 (2010)의 고룡류 계통발생^[7] 데이터세트를 이용한 초기 연구에서는 눈다수쿠스가 가장 기저의 가악류로 분류되었으며, 조반류보다도 크라운 그룹에서 더 멀리 떨어져 있었다.^[1]

Nesbitt 외 (2014)는 Nesbitt (2011)의 데이터세트를 적용하여 ''눈다수쿠스''를 크라운 그룹에 더 가깝게 배치했다. Nesbitt (2011)는 악어형류 (악어 조상)가 전통적으로 "라우이수키아"로 식별된 분류군에서 유래했다고 보았으나, 라우이수키아는 일반적으로 악어형류를 포함하지 않아 병계통이 되므로, Nesbitt는 이 이름을 단계통인 파라악어형류로 대체했다. 이 클레이드는 좌골의 유사성을 기반으로 스위스의 수키안인 ''티치노수쿠스''와 연결된다.^[9] ''눈다수쿠스''는 ''티치노수쿠스'' + 파라악어형류 클레이드의 자매 분류군으로 배치되었으며, 심장 모양의 "척추 테이블", 대퇴골 머리 근위 측면의 홈, "엇갈린" 골피와 같은 세 가지 특성으로 뒷받침되었다.^[1]

그러나 Nesbitt 외 (2014)는 ''눈다수쿠스''가 많은 원시형질 고룡류 특성을 가지고 있어 이러한 결과에 의문을 제기했다. 그들은 ''눈다수쿠스''가 고룡류 외부에 있거나, 식룡류에 더 가깝게 하는 등 특정 관계 제약 하에 추가 분석을 수행했지만, 큰 변화를 가져오지는 못했다. ''눈다수쿠스''의 위치에 대한 지지는 파라악어형류에서 멀어질수록 약화되었다.^[1]

2016년 마틴 에스쿠라는 Nesbitt 외 (2014)와 달리 ''눈다수쿠스''를 기저 가악류로 배치했지만, 식룡류만큼 기저는 아니었다. 에스쿠라는 파라악어형류 근처에 ''눈다수쿠스''를 배치하는 데 사용된 세 가지 특징에 대해 논의했다. 심장 모양의 척추 테이블은 가악류 내에서 불규칙한 분포를 보였고, 엇갈린 등쪽 골피는 ''눈다수쿠스''와 ''그라킬리수쿠스''에서만 발견되었다. 대퇴골 머리의 홈은 ''눈다수쿠스''가 파라악어형류와 가깝다는 가설과 일치했다.^[3]

에스쿠라는 자신의 분석이 기저 고룡형목과 고룡형류에 더 집중되어 크라운 그룹에 대해서는 완전히 정확하지 않을 수 있다고 인정했다. 그는 ''티치노수쿠스''와 ''사우로수쿠스''가 자신의 연구에서 생략되었다고 언급했다. 2018년, 초기 파라악어형류인 ''만다수쿠스''는 Nesbitt 외 (2014)가 식별한 세 가지 특징을 가지고 있었다. 계통발생 분석 결과 ''눈다수쿠스'' 또는 ''그라킬리수쿠스'' 중 하나가 파라악어형류+''티치노수쿠스''의 자매 분류군이라는 것을 발견했지만, 어느 것이 더 가까운지 정확하게 결정할 수는 없었다.^[10]

Da-Silva 외 (2018)는 Nesbitt (2011) 데이터세트의 업데이트 버전을 통해 ''눈다수쿠스''를 가악류의 기저에 배치했다. 이 연구는 Nesbitt의 방법론에 대한 많은 최근 개정 및 추가 사항을 통합했지만, 그 결과는 Nesbitt (2014)보다 Ezcurra (2016)의 결과와 더 유사했다.^[4]

4. 3. 최신 분류

''눈다수쿠스''(Nundasuchus)의 초기 계통발생 위치는 이용 가능한 가장 포괄적인 초기 고룡류 계통발생 데이터세트 두 개를 사용하여 테스트되었다.^[1] 첫 번째는 브루사테 외 (2010)의 고룡류 계통발생^[7]의 버전이었고, 두 번째는 2011년 Nesbitt의 고룡류 관계에 대한 연구였다.^[9] 두 분석 모두 ''눈다수쿠스''가 가악류임을 발견했는데, 이는 주로 발목의 특성을 기반으로 한다. 브루사테 외(2010) 데이터세트는 이를 가장 기저 가악류로 배치했다.^[1]

Nesbitt 외 (2014)는 Nesbitt (2011) 데이터세트를 적용한 결과, ''눈다수쿠스''는 악어형류 (악어 조상)가 전통적으로 "라우이수키아"로 식별된 분류군에서 유래했다고 간주하여 파라악어형류로 대체하기로 결정했다. 이 클레이드는 스위스의 수키안인 ''티치노수쿠스''와 연결된다.^[9] ''눈다수쿠스''는 ''티치노수쿠스'' + 파라악어형류 클레이드의 자매 분류군으로 배치되었다.^[1]

Nesbitt 외 (2014)는 ''눈다수쿠스''가 많은 원시형질 고룡류 특성을 가지고 있어 이러한 결과에 의문을 제기했다. 여기에는 구개 치아, 짧은 치골, 그리고 뒤로 강하게 굽어지지 않은 종골 결절이 포함된다. 따라서 ''눈다수쿠스''가 기저 고룡류와 수렴 진화를 보이는 수키안인지, 아니면 파라악어형류와 수렴하는 특징을 가진 고룡류에 밀접한 관련이 있는 고룡형류인지는 불분명하다. 그러나 ''눈다수쿠스''의 위치에 대한 지지는 파라악어형류에서 멀어질수록 약화된다.^[1]

2016년, ''눈다수쿠스''는 마틴 에스쿠라의 고룡형상목 연구에 포함되었으며, Nesbitt (2011)과 유사한 분석에 배치되었다. Ezcurra (2016)는 ''눈다수쿠스''를 기저 가악류로 배치했지만, 식룡류만큼 기저에 있지는 않았다. 그는 파라악어형류 근처에 ''눈다수쿠스''를 배치하는 것을 정당화하기 위해 사용한 세 가지 특징에 대해 논의했다.^[3]

그러나 Ezcurra는 그의 분석이 진정한 고룡류보다는 기저 고룡형목과 고룡형류에 더 집중되었으며, 따라서 가악류와 같은 크라운 그룹에 대해서는 완전히 정확하지 않을 수 있다고 인정했다. 그는 Nesbitt (2011)의 결과에 중요한 특정 분류군, 즉 ''티치노수쿠스''와 ''사우로수쿠스''가 그의 연구에서 생략되었다고 언급했다. 2018년, 또 다른 초기 파라악어형류인 ''만다수쿠스''는 정식 기재를 받았다. 계통발생 분석 결과 ''눈다수쿠스'' 또는 그라킬리수쿠스 중 하나가 파라악어형류+''티치노수쿠스''의 자매 분류군이라는 것을 발견했지만, 어느 것이 더 가까운지 정확하게 결정할 수는 없었다.^[10]

Da-Silva 외 (2018)에 의해 발표된 Nesbitt (2011) 데이터세트의 업데이트 버전은 ''눈다수쿠스''를 가악류의 기저에 배치했다. 이 연구는 Nesbitt의 방법론에 대한 많은 최근 개정 및 추가 사항을 통합했지만, 그 결과는 Nesbitt (2014)보다 Ezcurra (2016)의 결과와 더 유사했다.^[4]

5. 어원

''눈다수쿠스''는 2014년 스털링 J. 네스빗, 크리스찬 A. 시도르, 케네스 D. 앤젤치크, 로저 M. H. 스미스, 린다 A. 쓰지에 의해 처음 기술되고 명명되었으며, 모식종은 ''눈다수쿠스 손게아엔시스''이다. 속명은 스와힐리어로 "포식자"를 의미하는 ''nunda''와 그리스어로 이집트 악어 신을 의미하는 ''soukhos''에서 유래되었다. 종명은 유해 수집 지역 근처에 위치한 손게아의 주도(州都)를 가리키며, 라틴어 접미사 ''-ensis''는 "~에서 온"을 의미한다.^[1]

참조

_[1] 논문 A new archosaur from the Manda beds (Anisian, Middle Triassic) of southern Tanzania and its implications for character state optimizations at Archosauria and Pseudosuchia 2014-11
_[2] 웹사이트 Nundasuchus songeaensis: New Triassic Reptile Discovered in Tanzania | Paleontology | Sci-News.com http://www.sci-news.[...] 2015-01-21
_[3] 논문 The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms 2016-04-28
_[4] 논문 An impressive skeleton of the giant top predator ''Prestosuchus chiniquensis'' (Pseudosuchia: Loricata) from the Triassic of Southern Brazil, with phylogenetic remarks https://www.research[...]
_[5] 뉴스 Huge crocodile-like reptile roamed the Earth before dinosaurs took over https://www.independ[...] The Independent 2015-01-21
_[6] 논문 The axial skeleton of Poposaurus langstoni (Pseudosuchia: Poposauroidea) and its implications for accessory intervertebral articulation evolution in pseudosuchian archosaurs 2018-02-14
_[7] 논문 The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida) https://www.research[...] 2010-03-15
_[8] 논문 The Sail-Backed Reptile Ctenosauriscus from the Latest Early Triassic of Germany and the Timing and Biogeography of the Early Archosaur Radiation 2011-10-14
_[9] 논문 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades 2011
_[10] 논문 "''Mandasuchus tanyauchen'', gen. et sp. nov., a pseudosuchian archosaur from the Manda Beds (?Middle Triassic) of Tanzania" http://pure-oai.bham[...] 2017-11-29
_[11] 논문 A new archosaur from the Manda beds (Anisian, Middle Triassic) of southern Tanzania and its implications for character state optimizations at Archosauria and Pseudosuchia
_[12] 웹사이트 http://www.sci-news.[...]
_[13] 뉴스 Huge crocodile-like reptile roamed the Earth before dinosaurs took over http://www.independe[...] The Independent 2015-01-21

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