오르니토케이루스
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1. 개요
오르니토케이루스(Ornithocheirus)는 백악기 초기 지층에서 발견된 익룡의 한 속으로, 19세기에 해리 고비어 실리에 의해 명명되었다. 발견 당시에는 새의 조상으로 여겨져 '새의 손'이라는 의미의 이름이 붙여졌다. 오르니토케이루스는 턱의 형태와 이빨 배열을 특징으로 하며, 과거에는 날개 길이가 최대 12m에 달하는 것으로 추정되었으나, 현재는 4.5~6.1m로 알려져 있다. 현재 유효한 종은 O. simus 뿐이며, 과거에는 다른 종으로 분류되었던 많은 종들이 다른 속으로 재분류되었다.
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| 오르니토케이루스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 학명 | Ornithocheirus Seeley, 1869 |
| 명명자 | 해리 실리, 1870 |
| 타입 종 | Ornithocheirus simus |
| 타입 종 명명자 | Owen, 1861 |
| 이명 | Pterodactylus simus Owen, 1861 Criorhynchus simus Owen, 1874 Ornithocheirus platyrhinus Seeley, 1870 |
| 분류 | |
| 과 | 오르니토케이루스과 |
| 아과 | 오르니토케이루스아과 Seeley, 1870 |
| 종 | |
| 종 목록 | O. simus Owen, 1861 |
| 시대 | |
| 생존 시기 | 초기 백악기 ~ 후기 백악기, |
| 이미지 | |
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2. 발견 및 명명
19세기 동안, 영국에서는 초기 백악기 지층인 케임브리지 그린샌드에서 많은 조각난 익룡 화석이 발견되었다.[4] 이 지층은 모래 해저에서 유래했으며, 바다 표면에 떠다니는 익룡 사체는 서서히 개별 뼈를 잃어 바다 밑바닥으로 가라앉았다. 해류가 뼈를 이동시키면서 침식시키고 윤을 내어 결국 더 많은 모래에 덮여 화석화되었다. 이러한 잔해들은 가장 큰 것조차 손상되었고 해석하기 어려웠다. 19세기 초중반에 설명된 모든 익룡 종과 마찬가지로, 이들은 ''프테로닥틸루스'' 속으로 분류되었다.[4]
젊은 연구원 해리 고비어 실리는 케임브리지의 세지윅 박물관의 익룡 컬렉션을 정리하는 임무를 받았다. 그는 곧 케임브리지 그린샌드 자료에 새로운 속을 만드는 것이 가장 좋다고 결론을 내리고 ''오르니토케이루스''(뜻: "새의 손")라고 명명했는데, 당시 그는 익룡을 새의 직접적인 조상으로 여기고 이 속의 손이 새의 손으로 진화하는 과도기적 단계라고 추정했기 때문이다. 컬렉션에서 가장 좋은 조각들을 구별하기 위해, 그리고 다른 과학자들이 이미 종으로 설명했기 때문에, 실리는 1869년과 1870년 사이에 ''O. 시무스''를 포함한 27개의 종을 설정했다. 실리는 모식종을 지정하지 않았다.[5][6][18]
실리가 1870년 자신의 결론을 발표했을 때, 리처드 오웬 경은 ''오르니토케이루스''라는 이름이 부적절하다고 생각했으며, 주둥이 형태와 치아 위치의 차이를 바탕으로 자료 내에서 두 가지 주요 유형을 구별할 수 있다고 생각했다. 1874년, 그는 두 개의 새로운 속, 즉 ''콜로보린쿠스''와 ''크리오린쿠스''를 만들었다.[7]
실리는 오웬의 입장을 받아들이지 않았다. 1881년 그는 ''O. 시무스''를 ''오르니토케이루스''의 모식종으로 지정했다.[8] 1888년, 에드윈 털리 뉴턴은 여러 기존 종명을 ''오르니토케이루스''로 재할당했다.[9][10]
1914년 레지날드 월터 후울리는 ''크리오린쿠스''를 ''오르니토케이루스''에 동의어로 만들었고, ''콜로보린쿠스''를 그 속에 포함시켰다. 또한 턱 형태를 기반으로 두 개의 새로운 속, 즉 ''론코덱테스''와 ''암블리덱테스''를 만들었다. 그러나 후울리의 분류는 그 세기 후반에는 거의 적용되지 않았다.[11] 1964년, 익룡류에 대한 러시아어 개요는 ''론코덱테스 콤프레시로스트리스'' 종을 지정했으며, 1967년 쿠언, 1978년 벨른호퍼에 의해 그 다음으로 ''오르니토케이루스''의 모식종으로 지정되었다. 그러나 그 저자들은 1881년에 실리가 이미 ''P. 시무스'' 종을 ''오르니토케이루스''의 모식종으로 지정했다는 것을 알지 못했다.[12][13][14]
70년대부터 케임브리지 그린샌드보다 약간 오래된, 1억 1천만 년 된 브라질의 퇴적층에서 많은 새로운 익룡 화석이 발견되었다. 영국의 자료와 달리, 이러한 새로운 발견에는 가장 잘 보존된 대형 익룡 골격과 ''안항게라''와 같은 여러 새로운 속명이 포함되었다. 여러 유럽 연구자들은 브라질 종을 ''콜로보린쿠스''나 ''크리오린쿠스'' 속에 할당했다. 그러나 2000년 언윈은 ''크리오린쿠스''가 유효할 수 없다고 진술했다. 1881년 실리의 지정을 언급하며, 그는 ''오르니토케이루스 시무스''를 모식종으로 간주했다.[15]
수년에 걸쳐 ''오르니토케이루스'' 속에서 40종 이상의 종이 명명되었지만, 현재 모든 익룡 연구자들이 ''O. 시무스''만 유효한 것으로 간주하고 있다. 1987년 페터 벨른호퍼가 명명한 ''트로페오그나투스 메셈브리누스'' 종은 2003년 데이비드 언윈에 의해 ''오르니토케이루스''로 할당되어 ''트로페오그나투스''가 주니어 동의어가 되었다.[16] 그러나 다른 연구자들은 이를 ''안항게라 메셈브리누스'', ''콜로보린쿠스 메셈브리누스'', ''크리오린쿠스 메셈브리누스'' 등으로 간주했다.[26] 2001년에 언윈은 "트로페오그나투스" 자료를 ''O. 시무스''로 언급했고 벨드마이에르가 따랐다. 그러나 벨드마이에르는 ''O. 콤프레시로스트리스''(또는 ''론코덱테스'') 대신 ''O. 시무스''를 모식종으로 거부하고 대신 ''크리오린쿠스 시무스''와 ''크리오린쿠스 메셈브리누스''라는 이름을 사용했다.[4][17]
3. 특징
오르니토케이루스( ''Ornithocheirus simus'')는 단편적인 턱끝 부분만 알려져 있으며, 친척들과 유사하게 주둥이에 독특한 볼록한 "용골 모양" 볏을 지니고 있었다.[26] 오르니토케이루스는 뚜렷하게 확장된 이빨 로제트(장미꽃 모양)를 가진 관련 종인 콜로보링크스와 Tropeognathus에 비해 상대적으로 좁은 턱끝을 가지고 있었고, ''Tropeognathus''에 비해 더 발달된 "용골 모양" 볏을 가지고 있었다.[26][18] 오르니토케이루스는 이빨이 바깥쪽을 향하는 각도가 아닌 대부분 수직으로 배열되었다는 특징이 있다.[26][18]
과거에는 오르니토케이루스가 날개 길이가 12.2m에 달하는 가장 큰 익룡 중 하나로 여겨졌지만, 이는 과장된 수치이다. 이 동물의 날개 길이는 4.5~6.1m 정도였을 것이며, 이는 중간 크기의 익룡에 해당한다. Tropeognathus라고 불리는 관련 종은 날개 길이가 약 8.2m에 달하여 알려진 가장 큰 이빨을 가진 익룡이었다.[27][18] 2022년, Gregory S. Paul은 오르니토케이루스의 날개 길이가 5m이고 몸무게는 20kg으로 추정했다.[28]
4. 분류
2013년 Andres와 Myers는 ''Ornithocheirus''를 Ornithocheiridae 과 내에서 ''Tropeognathus''보다 파생된 위치에, ''Coloborhynchus''보다 기저 위치에 배치했으며, 과 자체는 더 포괄적인 Ornithocheirae 분류군 내에 위치시켰다.[29] 2019년 Pêgas 등은 ''Ornithocheirus''가 Ornithocheirae 분류군의 기저 구성원임을 발견하여, 코에 볏이 있는 다른 모든 익룡을 Anhangueridae 과로 재분류했다.[30]
'''계통도 1:''' Andres & Myers (2013).[29]
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! Ornithocheirae
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! Anhangueridae
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| ''Liaoningopterus gui''
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| ''Anhanguera araripensis''
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| ''Anhanguera blittersdorffi''
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|Anhanguera piscator Anhanguera santanae
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! Ornithocheiridae
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| ''Tropeognathus mesembrinus''
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| '''오르니토케이루스 시무스('''')
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|Coloborhynchus clavirostris Coloborhynchus wadleighi
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'''계통도 2:''' Pêgas ''et al.'' (2019).[30]
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! Ornithocheirae
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| '''오르니토케이루스 시무스('''')
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! Targaryendraconia
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|Targaryendraconidae Cimoliopteridae
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! Hamipteridae
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|Hamipterus tianshanensis Iberodactylus andreui
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! Anhangueridae
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|Tropeognathus mesembrinus Coloborhynchinae Anhanguerinae
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4. 1. 계통도
2013년 Andres와 Myers는 ''Ornithocheirus''를 Ornithocheiridae 과 내에서 ''Tropeognathus''보다 파생된 위치에, ''Coloborhynchus''보다 기저 위치에 배치했으며, 과 자체는 더 포괄적인 Ornithocheirae 분류군 내에 위치시켰다.[29] 2019년 Pêgas 등은 ''Ornithocheirus''가 Ornithocheirae 분류군의 기저 구성원임을 발견하여, 코에 볏이 있는 다른 모든 익룡을 Anhangueridae 과로 재분류했다.[30]
'''계통도 1:''' Andres & Myers (2013).[29]
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'''계통도 2:''' Pêgas ''et al.'' (2019).[30]
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5. 과거 오르니토케이루스 속으로 분류되었던 종
2013년, 호드리게스와 켈너는 ''오르니토케이루스''(Ornithocheirus)가 단일 종이며, ''O. 시무스''(O. simus)만을 포함한다고 밝히고, 다른 대부분의 종들은 다른 속으로 분류하거나 ''무효 분류군''(nomina dubia)으로 선언했다. 그들은 또한 ''O. 플라티리누스''(O. platyrhinus)를 ''O. 시무스''(O. simus)의 주니어 동의어로 간주했다.[18][40]
이전에 오르니토케이루스 속에 포함되었던 종들은 다음과 같다.
- ''O. 콤프레시로스트리스''(O. compressirostris) (훌리, 1914) = ''프테로닥틸루스 콤프레시로스트리스''(Pterodactylus compressirostris), 오웬, 1851 [현재는 ''론코덱테스''(Lonchodectes)로 분류됨][41]
- ''O. 크라시덴스''(O. crassidens) (실리, 1870) [현재는 ''암블리덱테스''(Amblydectes)로 분류됨]
- ''O. 큐비에리''(O. cuvieri) (실리, 1870) = ''프테로닥틸루스 큐비에리''(Pterodactylus cuvieri), 바우어뱅크, 1851 [현재는 ''시몰리오르니스''(Cimoliopterus)로 분류됨]
- ''O. 커투스''(O. curtus) (훌리, 1914) = ''프테로닥틸루스 커투스''(Pterodactylus curtus), 오웬, 1874
- ''O. 기가테우스''(O. giganteus) (오웬, 1879) = ''프테로닥틸루스 기가테우스''(Pterodactylus giganteus), 바우어뱅크, 1846 [현재는 ''론코드라코''(Lonchodraco)로 분류됨]
- "O." ''힐렌시스''(hilsensis) (코켄, 1883) = 불확실한 수각류[19]
- ''O. 메셈브리누스''(O. mesembrinus) (벨른호퍼, 1987) = ''트로페오그나투스 메셈브리누스''(Tropeognathus mesembrinus), 벨른호퍼, 1987
- ''O. 노빌리스''(O. nobilis) (오웬, 1869) = ''프테로닥틸루스 노빌리스''(Pterodactylus nobilis), 오웬 1869
- ''O. 사기티로스트리스''(O. sagittirostris) (실리, 1874) [현재는 ''세라드라코''(Serradraco)로 분류됨]
- ''O. 시무스''(O. simus) (오웬, 1861) [원래는 ''프테로닥틸루스''(Pterodactylus)] (모식종)
- ''O. 세지위키''(O. sedgwicki) (오웬, 1859) = ''프테로닥틸루스 세지위키이''(Pterodactylus sedgwickii), 오웬 1859 [현재는 ''에어로드라코''(Aerodraco)로 분류됨]
- "O." ''비덴로티''(wiedenrothi) (와일드, 1990) [현재는 ''타르가리엔드라코''(Targaryendraco)로 분류됨][42]
원래는 조류로 오인되었던 ''시몰리오르니스 디오메데우스''(Cimoliornis diomedeus), ''크레토르니스 흘라바치''(Cretornis hlavatschi), ''팔레오르니스 클리프티''(Palaeornis clifti)는 과거에 ''오르니토케이루스''(Ornithocheirus)로 분류되었으나, 최근 연구에서 이들이 별개의 종으로 밝혀졌다. ''시몰리오르니스''(Cimoliornis)는 아즈다르코이데아에 더 가깝고,[20] ''크레토르니스''(Cretornis)는 유효한 아즈다르키드 속이며,[21][22] ''팔레오르니스''(Palaeornis)는 2009년에 론코덱티드임이 밝혀졌다.[23] 과거에 후기 백악기 오르니토케이루스류의 증거로 인용되었던 ''O. 부엔젤리(O. buenzeli)'' (분젤 1871, 종종 오타가 발생하고 잘못하여 ''O. 번젤리''(O. bunzeli), 실리 1881로 표기됨) 역시 아즈다르키드일 가능성이 있는 것으로 재확인되었다.[25]
6. 대중 매체
BBC의 텔레비전 프로그램인 『공룡 대탐험』의 에피소드 중 하나에서, 오르니토케이루스는 날개 길이가 12m, 몸무게가 100kg에 달하는 초대형 익룡으로 소개되었다[50]. 그러나 해당 종은 ''Ornithocheirus mesembrinus''이며, 현재는 트로페오그나투스로 분류된다[33]. 이후 연구를 통해 밝혀진 표본의 실제 날개 길이 추정치는 최대 8.26m이며[51], 제작진에 참여한 연구자 역시 BBC의 과장된 추정치에 타당성이 없다고 생각하고 있다[52].
참조
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논문
New toothed pterosaurs (Pterosauria: Ornithocheiridae) from the middle Cretaceous Kem Kem beds of Morocco and implications for pterosaur palaeobiogeography and diversity
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The osteology of ''Azhdarcho lancicollis'' Nessov, 1984 (Pterosauria, Azhdarchidae) from the Late Cretaceous of Uzbekistan
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"Cretornis hlavaci Frič, 1881 from the Upper Cretaceous of Czech Republic (Pterosauria, Azhdarchoidea)"
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On pterodactyloid diversity in the British Wealden (Lower Cretaceous) and a reappraisal of "''Palaeornis''" ''cliftii'' Mantell, 1844
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논문
Systematic reinterpretation of ''Piksi barbarulna'' Varricchio, 2002 from the Two Medicine Formation (Upper Cretaceous) of Western USA (Montana) as a pterosaur rather than a bird
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The pterosaurian remains from the Grünbach Formation (Campanian, Gosau Group) of Austria: a reappraisal of '''Ornithocheirus buenzeli'''
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First record of Coloborhynchus (Pterosauria) from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of the Chapada do Araripe of Brazil
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The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil
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"''Targaryendraco wiedenrothi'' gen. nov. (Pterodactyloidea, Pteranodontoidea, Lanceodontia) and recognition of a new cosmopolitan lineage of Cretaceous toothed pterodactyloids"
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The largest flying reptile from Gondwana: A new specimen of Tropeognathus cf. T. Mesembrinus Wellnhofer, 1987 (Pterodactyloidea, Anhangueridae) and other large pterosaurs from the Romualdo Formation, Lower Cretaceous, Brazil
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Re: WWD non-dino questions.
http://dml.cmnh.org/[...]
2011-01-20
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Pterosaur Remains from the Cenomanian (Late Cretaceous) Paralic Deposits of Charentes, Western France
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The Pterosaurs: From Deep Time
https://archive.org/[...]
Pi Press
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