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이구아노돈과

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1. 개요

이구아노돈과는 조각류 공룡의 한 과로, 두개골과 아래턱, 이빨, 손과 발, 몸통의 특징을 공유한다. 이들은 얕은 높이에서 섭식하는 초식 공룡으로, 네 발과 두 발로 모두 걸을 수 있었다. 과거에는 하드로사우루스과와 힙실로포돈과에 속하지 않는 모든 조각류 공룡을 포함하는 '쓰레기통 분류군'으로 여겨졌으나, 계통 분류에 대한 연구는 이구아노돈과의 단일성 여부에 대해 상반된 결과를 제시한다.

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2. 특징

이구아노돈과는 이빨 위치마다 보통 하나의 교체 치아를 가졌지만, 예외도 있었다. 가장 원시적인 형태는 위턱에 13개, 아래턱에 14개의 치아를 가졌으나, 진화된 형태는 더 많은 치아를 가졌다. 예를 들어, ''I. bernissartensis''는 위턱에 최대 29개, 아래턱에 최대 25개의 치아를 가질 수 있었다. 이구아노돈과는 턱을 닫을 때 위턱과 아래턱의 치아가 서로 맞닿았다.[6] 치아 머리의 입술 쪽(순면)에는 두꺼운 에나멜 층이 있었고, 치아 머리 기저부에서 시작하는 튼튼한 주 능선과 톱니 모양의 가장자리를 가졌다. 대부분 위턱 치아 머리가 피침형이었으며, 순면에는 홈이 있고 혀 쪽(설면)은 매끄러웠다. 이구아노돈과는 전상악골 치아를 잃었다.[5]

이구아노돈의 손


이구아노돈과의 앞다리에서 두 번째, 세 번째, 네 번째 손가락은 서로 붙어 있었다. 어떤 경우에는 세 번째와 네 번째 손가락이 피부로 묶여 네 발 보행에 적응했을 가능성이 있다.[4] [16] 손목뼈는 융합되어 덩어리를 이루었고, 엄지뼈는 뾰족한 가시 모양으로 융합되었다. ''이구아노돈''의 경우 다섯 번째 손가락은 길고 유연하여 물건을 잡을 수 있었다. 뒷다리의 두 번째, 세 번째, 네 번째 발가락은 넓고 짧았으며, 발굽과 유사한 뭉툭한 발톱을 가지고 있었다.[5] [17]

모든 목뼈에는 갈비뼈가 붙어 있었다. 처음 세 쌍은 선형이고 나머지는 두 개의 머리를 가졌다. 신경궁을 따라 힘줄이 골화되어 척추의 이동성을 제한하는 대신 보강했다. 꼬리에서도 유사한 골화 현상이 나타났다.[8] 이구아노돈류는 두덩뼈가 막대 모양으로 궁둥뼈와 평행하게 뻗어 있었다. 쌍을 이루는 흉골은 종종 도끼 모양이었다. 상완골은 얕게 굽어 있었고, 척골과 요골은 직선이었다. 장골은 앞쪽 끝이 뒤쪽보다 얇았다. 이 공룡들은 판으로 덮인 갑옷 피부를 가지지 않았다는 증거가 있다.[5]

2. 1. 두개골과 아래턱

전형적인 이구아노돈과 두개골의 윗면은 주둥이에서 안와 바로 뒤까지 이어지는 볼록한 곡선을 가지며, 이곳에서 두개골은 납작해져 뇌를 덮는 부분 바로 위에 대략 수평면을 형성한다.[5] 눈구멍 앞쪽에 있는 두개골의 구멍인 전안와창은 이구아노돈과에서 크기가 줄어든다. 이들의 상악골은 대략 삼각형이며, 상당히 평평하고, 두꺼운 뼈 벽을 가지고 있다. 길쭉한 상악골은 이 과의 특징이다.[8] 이구아노돈과 하악골 또한 매우 길며, 두개골 뒤쪽으로 갈수록 점점 두꺼워진다. 상악골에서 뻗어 나온 한 쌍의 뼈 돌기는 각각 관골과 누골에 삽입된다. 이구아노돈과의 관골은 이러한 접촉을 중재하는 특히 깊은 틈새를 가지고 있다. 누골 돌기는 줄어든 전안와창의 앞쪽 가장자리를 구성한다.[5]

2. 2. 이빨

이구아노돈과는 일반적으로 각 위치에 하나의 교체 치아를 가지고 있지만, 예외도 존재한다. 가장 원시적인 예는 위턱에 13개, 아래턱에 14개의 치아 위치를 가지고 있다. 더 진화된 형태는 열당 더 많은 수의 위치를 갖는다. 예를 들어, ''I. bernissartensis''는 최대 29개의 위턱 치아와 25개의 아래턱 치아를 수용할 수 있다. 이구아노돈과는 턱을 닫을 때 위턱 치아와 아래턱 치아가 접촉한다.[6] 이들은 치아 머리의 입술 쪽(순면) 표면에 두꺼운 에나멜 층을 가지고 있으며, 치아 머리 기저부에서 시작하는 튼튼한 주 능선과 톱니 모양의 가장자리를 가지고 있다. 이 과의 대부분 구성원은 위턱 치아 머리가 피침형이다. 치아의 순면에는 몇 개의 홈이 있는 반면, 혀 쪽(설면) 표면은 매끄럽다. 이구아노돈과는 전상악골 치아를 잃었다.[5]

2. 3. 손과 발



이구아노돈과의 앞다리에서 두 번째, 세 번째, 네 번째 손가락은 서로 가깝게 붙어 있다. 어떤 경우에는 세 번째와 네 번째 손가락이 피부층에 의해 하나의 구조로 묶여, 네 발 보행을 위한 특수한 적응으로 작용했을 가능성이 있다.[4] [16] 게다가 손목뼈는 융합되어 덩어리를 이루고, 엄지뼈는 가시 모양의 뾰족한 형태로 융합되어 있다. ''이구아노돈''에서는 다섯 번째 손가락이 길고 유연하며 마주볼 수 있다. 뒷다리에서는 두 번째, 세 번째, 네 번째 손가락이 넓고 짧으며 발굽과 유사한 뭉툭한 발톱을 가지고 있다.[5] [17]

2. 4. 몸통

모든 목뼈에는 갈비뼈가 부착되어 있다. 처음 세트는 선형이고, 나머지는 두 개의 머리를 가지고 있다. 신경궁을 따라 힘줄이 골화되어 척추의 이동성을 제한하는 대신 보강 효과를 얻었다. 꼬리에서도 유사한 골화 현상이 나타난다.[8] 이구아노돈류는 두덩뼈가 막대 모양으로, 궁둥뼈와 평행하게 뻗어 있다. 쌍을 이루는 흉골은 종종 도끼 모양이다. 상완골은 얕은 곡선을 가지고 있으며, 이는 직선인 척골과 요골과는 대조적이다. 장골은 앞쪽 끝이 뒤쪽보다 더 얇다. 증거에 따르면 이 공룡들은 판으로 덮인 갑옷 피부를 가지고 있지 않다.[5]

3. 분류

과거 이구아노돈과(Iguanodontidae)는 하드로사우루스과나 현재는 폐지된 힙실로포돈과에 속하지 않는 모든 조각류 공룡들을 포괄하는 '쓰레기통 분류군'으로 사용되었다. 많은 연구에서 이구아노돈과가 하드로사우루스과에 대해 측계통군일 수 있다고 시사한다.[9] 즉, 이구아노돈류는 진보된 하드로사우루스류의 특징을 획득하는 연속적인 단계를 나타내며, 이러한 관점에서 단일하고 뚜렷한 분기군으로 정의될 수 없다는 것이다.[10]

일부 연구자들은 소수의 속으로 구성된 단계통 이구아노돈과를 지지하기도 하지만,[11][12] 다른 연구에서는 해당 그룹을 복원하지 못했다.[13]

3. 1. 계통 분류

과거 이구아노돈과(Iguanodontidae)는 하드로사우루스과(Hadrosauridae)나 현재는 폐지된 힙실로포돈과(Hypsilophodontidae)에 속하지 않는 모든 조각류 공룡들을 포괄하는 '쓰레기통 분류군'이었다. 많은 연구에서 전통적으로 정의된 이구아노돈과가 하드로사우루스과에 대해 측계통군(paraphyletic)일 수 있다고 시사한다.[9] 즉, 이구아노돈류는 진보된 하드로사우루스류 특징을 획득하는 연속적인 단계를 나타내며, 이러한 관점에서 단일하고 뚜렷한 분기군(clade)으로 정의될 수 없다.[10]

그럼에도 불구하고 일부 연구자들은 소수의 속으로 구성된 단계통 이구아노돈과를 지지하기도 했지만,[11][12] 다른 연구에서는 해당 그룹을 복원하지 못했다.[13]

2015년 분석에서는 단계통 이구아노돈과를 지지하며,[12] 2012년 연구에서는 해당 그룹이 측계통군임을 발견했다.[14]

2015년 연구에 따른 분기도[12]2012년 연구에 따른 분기도[14]


4. 고생물학

네 발 자세의 만텔리사우루스


이구아노돈과는 얕은 높이에서 먹이를 섭취하는 초식 공룡으로, 특히 초기 백악기 동안 양치류속새와 같은 겉씨식물을 주로 먹었다. 이 공룡들은 양측 치아 교합과 씹는 메커니즘의 가로 동력 스트로크 조합으로 인해 초식 동물로서 매우 효과적이었다. 또한, 이구아노돈과는 굳어진 보조 구개가 없어 교합 중의 비틀림 스트레스를 완화하는 데 도움이 되었으며, 이는 식물 물질을 분해하는 능력을 향상시키는 특징이다.[5] 게다가, 이구아노돈과는 백악기에 피자식물의 확산과 함께 공진화했다. 피자식물은 일반적으로 겉씨식물보다 더 빠르게 자라며 땅에 가깝게 자랐기 때문에, 이구아노돈과 구성원에게 쉽게 접근할 수 있는 풍부한 먹이를 제공했다.[7]

화석화된 발자국은 이구아노돈류가 네 발 걷기와 두 발 걷기를 모두 했다는 증거를 제공한다. 이구아노돈류는 주로 네 발로 걸었지만, 선택적으로 두 다리로 걸을 수 있었던 것으로 생각된다. 신경궁을 따라 힘줄이 골화된 것은 이구아노돈류의 역동적인 보행을 용이하게 하는 데 역할을 했을 수 있는데, 골화된 힘줄은 직립 시 척추에 가해지는 추가적인 스트레스를 견디는 데 도움이 될 수 있기 때문이다.[8] [20] 일부 연구에서는 유기체의 크기가 보행 방식 결정에 영향을 미친다고 제안하며, 더 큰 유기체가 작은 유기체보다 네 발로 걷는 것을 선택할 가능성이 더 높다고 한다.[3] [15]

4. 1. 보행 방식



화석화된 발자국은 이구아노돈류가 네 발 걷기와 두 발 걷기를 모두 했다는 증거를 제공한다. 이구아노돈류는 주로 네 발로 걸었지만, 선택적으로 두 다리로 걸을 수 있었던 것으로 생각된다. 신경궁을 따라 힘줄이 골화된 것은 이구아노돈류의 역동적인 보행을 용이하게 하는 데 역할을 했을 수 있는데, 골화된 힘줄은 직립 시 척추에 가해지는 추가적인 스트레스를 견디는 데 도움이 될 수 있기 때문이다.[8] [20] 일부 연구에서는 유기체의 크기가 보행 방식 결정에 영향을 미친다고 제안하며, 더 큰 유기체가 작은 유기체보다 네 발로 걷는 것을 선택할 가능성이 더 높다고 한다.[3] [15]

4. 2. 식성

이구아노돈과는 얕은 높이에서 먹이를 섭취하는 초식 공룡으로, 특히 초기 백악기 동안 양치류속새와 같은 겉씨식물을 주로 먹었다. 이 공룡들은 양측 치아 교합과 씹는 메커니즘의 가로 동력 스트로크 조합으로 인해 초식 동물로서 매우 효과적이었다. 또한, 이구아노돈과는 굳어진 보조 구개가 없어 교합 중의 비틀림 스트레스를 완화하는 데 도움이 되었으며, 이는 식물 물질을 분해하는 능력을 향상시키는 특징이다.[5] 게다가, 이구아노돈과는 백악기에 피자식물의 확산과 함께 공진화했다. 피자식물은 일반적으로 겉씨식물보다 더 빠르게 자라며 땅에 가깝게 자랐기 때문에, 이구아노돈과 구성원에게 쉽게 접근할 수 있는 풍부한 먹이를 제공했다.[7]

참조

[1] 논문 "''Comptonatus chasei'', a new iguanodontian dinosaur from the Lower Cretaceous Wessex Formation of the Isle of Wight, southern England" 2024-12-31
[2] 논문 The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs 2021
[3] 논문 The Dinosaur Vectisaurus valdensis (Ornithischia: Iguanodontidae) from the Lower Cretaceous of England 1976
[4] 논문 A Quadrupedal Ornithopod Trackway from the Lower Cretaceous of La Rioja (Spain): Inferences on Gait and Hand Structure 1992
[5] 서적 Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems 2012
[6] 서적 Evolution of Jaw Mechanisms in Ornithopod Dinosaurs 2012
[7] 논문 Did Dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited http://doc.rero.ch/r[...] 2001
[8] 서적 Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems: Bulletin 14 1998
[9] 논문 Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs
[10] 논문 A new iguanodontid (Jin- zhousaurus yangi gen. et sp. nov.) from the Yixian For- mation of western Liaoning, China 2001
[11] 간행물 A new basal hadrosauroid dinosaur from the Upper Cretaceous of Kazakhstan Indiana University Press 2012
[12] 논문 On the history, osteology, and systematic position of the Wealden (Hastings group) dinosaur Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)
[13] 논문 New Basal Iguanodontians from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
[14] 논문 Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update 2012
[15] 논문 The Dinosaur Vectisaurus valdensis (Ornithischia: Iguanodontidae) from the Lower Cretaceous of England 1976
[16] 논문 A Quadrupedal Ornithopod Trackway from the Lower Cretaceous of La Rioja (Spain): Inferences on Gait and Hand Structure 1992
[17] 서적 Bernissart Dinosaurs and Early Cretaceous Terrestrial Ecosystems 2012
[18] 서적 Evolution of Jaw Mechanisms in Ornithopod Dinosaurs 2012
[19] 논문 Did Dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited http://doc.rero.ch/r[...] 2001
[20] 서적 Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems: Bulletin 14 1998
[21] 논문 Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs
[22] 논문 A new iguanodontid (Jin- zhousaurus yangi gen. et sp. nov.) from the Yixian For- mation of western Liaoning, China 2001
[23] 간행물 A new basal hadrosauroid dinosaur from the Upper Cretaceous of Kazakhstan Indiana University Press 2012
[24] 논문 On the history, osteology, and systematic position of the Wealden (Hastings group) dinosaur Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)
[25] 논문 New Basal Iguanodontians from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs
[26] 논문 Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update 2012
[27] 간행물 A new basal hadrosauroid dinosaur from the Upper Cretaceous of Kazakhstan Indiana University Press 2012
[28] 논문 On the history, osteology, and systematic position of the Wealden (Hastings group) dinosaur Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna) 2015



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