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이속시스

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1. 개요

이속시스는 캄브리아기에 번성했던 멸종된 절지동물 속으로, 반원형의 이매성 등갑과 다양한 형태의 부속지를 가지고 있었다. 이들은 활발한 유영성 포식자로, 전방 부속지로 먹이를 낚아채고 이분지로 다듬었을 것으로 추정된다. 이속시스는 줄기군 절지동물 중 가장 초기에 속하며, 현생 절지동물의 특징과 원시적인 특징을 모두 보여준다. 전 세계적으로 20종 이상이 발견되었으며, 주로 캄브리아기 지층에서 화석으로 발견된다.

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이속시스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
학명Isoxys
명명자Walcott, 1890
분류
진핵생물역
동물계
절지동물문
†이속시스목
†이속시스과
†이속시스속
화석
버지스 셰일에서 출토한 화석 표본 (I. acutangulus)
버지스 셰일에서 출토한 화석 표본 (I. acutangulus)
하위 분류
하위문서 하단 참조

2. 생김새

200px


이속시스(Isoxyseng)는 반원에 가까운 이매성 등갑을 가진 절지동물이다. 등갑의 앞뒤에는 가시가 있으며, 종에 따라 등갑의 모양이나 가시의 길이는 다양하게 나타난다.[3] 크기 또한 종마다 차이가 크다.[4]

머리에는 크고 둥근 눈이 달린 눈자루 한 쌍과 위를 향하는 전방부속지 한 쌍이 달려 있다. 전방부속지는 여러 마디로 이루어져 있으며, 끝부분은 휘어진 발톱 형태이다.[5] 몸통은 마디 구분이 명확하지 않으며, 여러 쌍의 이분지(다리)가 달려 있다. 이분지의 정확한 개수는 종마다 다르다. 몸통 가장 끝에는 꼬리마디 지느러미 한 쌍이 존재한다.[5]

2. 1. 등딱지



이속시스 속에 속하는 동물들은 반원에 가까운 이매성 등갑을 가졌으며 종에 따라 형태가 다양하다. 등갑의 앞과 뒷면에는 각각 앞뒤로 뻗어나온 가시가 달리며 일부 종에서는 이것이 크게 연장되어 있다.[3] 이속시스의 갑각은 보통 가시까지 포함한다면 1.1cm~3.3cm 정도로 길고 어떤 종은 6cm를 넘어설 정도로 크다. 긴 가시가 달린 종들은 가시 길이까지 포함할 때에 일부는 그 길이가 10cm에 달하기도 한다.[4] 갑각이 덮여있지 않은 부분의 각도는 수직에 가까우며 위에서 바라 볼 때에 그 측면이 협소해 보인다.[3]

2. 2. 전방부속지



머리에는 위를 향하는 전방부속지 한 쌍이 달린다. 이 부속지는 많은 수의 지절로 이루어져 있다. 대부분의 지절에는 위를 향한 내돌기가 있으며, 이 돌기의 위치와 개수는 종마다 다르다. 전방부속지의 마지막 지절은 끝이 휘어진 발톱 형태이다.[5]

2. 3. 이분지



이속시스의 몸통에는 여러 쌍의 이분지(다리)가 달려 있으며, 그 수는 종에 따라 다르다. 예를 들어, ''I. curvirostratus''는 14쌍의 이분지를 가지지만, ''I. auritus''는 11쌍을 가진다.

''I. curvirostratus''를 기준으로 보면, 이분지는 안쪽에 위치한 속다리(endopod)와 바깥쪽에 위치한 겉다리(exopod)로 나뉜다. 속다리는 여러 마디(지절)로 이루어져 있다. 몸 앞부분에 있는 첫 네 쌍의 이분지는 뒤쪽에 있는 나머지 다리들보다 길이가 더 짧다. 이 앞쪽 네 쌍의 속다리에는 잘 발달한 안쪽 돌기(내돌기)가 있으며, 다리 끝에는 구부러진 집게발톱이 달려 있다. 하지만 몸 뒤쪽으로 갈수록 이러한 속다리의 특징은 뚜렷하지 않다. 겉다리는 두껍고 노처럼 생긴 아가미 역할을 하는 지느러미 형태이며, 몸통에서 수직 방향으로 뻗어 있다.[5]

그린란드에서 발견된 ''I. volucris'' 종의 경우, 겉다리에 뻣뻣한 털(센털)이 나 있는 것이 특징이다.[6]

2. 4. 꼬리마디 지느러미

몸통 끝에는 꼬리마디 지느러미 한 쌍이 존재한다.[5]

3. 생태

이속시스 속 생물들은 활발한 유영성 포식자로 여겨진다.[5] 이들은 저서 환경부터 원양 환경에 이르기까지 다양한 생태 지위에 적응하여 서식했으며[3], 빛의 세기가 다른 환경에 맞게 눈이 적응한 모습을 보이기도 한다.[7] 일부 종은 등갑 안에 알을 품어 돌보는 방식으로 번식했던 것으로 추정된다.[8]

3. 1. 서식 환경

이속시스속의 생물 종들은 활발한 유영성 포식자로 여겨지며, 전방부속지로 몸이 연한 먹잇감을 낚아채고 이분지로 먹이를 다듬었을 것으로 보고 있다.[5] 이속시스의 다양한 종들은 저서유영에서 시작해 원양 유영종에 이르는 등 생태 지위의 다양면에서 우점했다.[3] 이들의 수영은 다리의 규칙적인 움직임에 통달해 있는 듯하다.[5] 다른 모식표본의 눈은 다른 빛 강도에 적응해 왔음을 보여준다. ''I. auritus''의 모식표본은 얕은 해수면 아래 140m 언저리의 물 속에서 살거나 얕은 물가에서 저녁 노을 즈음에 활동하는 종이었을 것으로 보는 반면, 또 다른 표본종의 경우 형태상 얕은 물에서 활동하는 주행성 동물이었을 것이다.[7] 이속시스의 생물종들 중 길쭉한 등갑을 가진 종들은 많은 현생 무척추동물들이 그러한 것처럼 해류에서 수직운동을 하며 움직였을 것이다.[3]''I. minor''의 모식표본들은 등갑 안쪽에 알을 붙여놓은 것이 발견되었으며 알집을 돌보는 것에 치중한 것으로 생각된다. 알집의 크기는 큰 편이고 암컷(추정) 개체에 따라 0.5mm 크기의 알이 대략 300개가 있다. 알을 품은 개체는 최대 크기의 절반 밖에 되지 않으며 이는 이속시스가 성적 성숙이 완료되어도 계속 성장할 수 있음을 알 수 있다.[8]

3. 2. 섭식 활동

이속시스(Isoxys) 속의 생물들은 활발하게 헤엄쳐 다니는 포식자로 여겨진다. 앞쪽에 달린 부속지를 이용해 몸이 연한 먹잇감을 낚아채고, 이분지(biramous appendage)로 먹이를 다듬었을 것으로 추정된다.[5] 이속시스의 여러 종들은 저서 유영 생활에서부터 원양 유영 생활에 이르기까지 다양한 생태 지위를 차지하며 번성했다.[3] 다리를 규칙적으로 움직여 헤엄쳤던 것으로 보인다.[5]

발견된 화석 표본들의 눈을 분석한 결과, 서로 다른 빛의 세기에 적응했음을 알 수 있다. 예를 들어, ''이속시스 아우리투스''(''I. auritus'')는 얕은 해수면 아래 약 140m 깊이의 물속에 살거나, 얕은 물가에서 해 질 녘에 주로 활동했을 것으로 추정된다. 반면, 다른 표본의 형태는 얕은 물에서 낮에 활동하는 주행성 동물이었을 가능성을 시사한다.[7] 등갑이 길쭉한 형태의 이속시스 종들은 오늘날의 많은 무척추동물처럼 해류를 따라 수직으로 이동하며 생활했을 것으로 생각된다.[3]

''이속시스 미노르''(''I. minor'')의 화석 표본 중에는 등갑 안쪽에 알을 붙이고 있는 개체가 발견되기도 했다. 이는 이들이 알집을 돌보는 행동을 했음을 보여준다. 알은 비교적 크기가 크며, 암컷으로 추정되는 개체 하나당 약 0.5mm 크기의 알을 300개 정도 가지고 있었다. 알을 품고 있는 개체는 해당 종의 최대 크기의 절반 정도밖에 되지 않았는데, 이는 이속시스가 성적 성숙 이후에도 계속 성장할 수 있었음을 의미한다.[8]

3. 3. 번식

''I. minor''의 모식표본에서는 등갑 안쪽에 알을 붙여 돌본 흔적이 발견되었다.[8] 알집은 비교적 크며, 암컷으로 추정되는 개체는 0.5mm 크기의 알을 약 300개 가지고 있었다.[8] 알을 품고 있는 개체의 크기가 최대 크기의 절반 정도에 불과한 점으로 미루어, 이속시스는 성적 성숙 이후에도 계속 성장했을 것으로 추정된다.[8]

4. 계통분류

이속시스는 절지동물진화 과정에서 초기 단계에 해당하는 줄기군으로 분류된다.[5] 이들은 이속시스과에 속하며, 이 과에는 수루시카리스(Surusicaris) 속도 함께 포함된다.[5] 과거에는 이매성 갑각을 가진 투조이아(Tuzoia)와의 유사성 때문에 가까운 관계로 여겨지기도 했으나,[9] 후속 연구를 통해 이 가설은 지지받지 못하고 있다.[10]

4. 1. 진화적 중요성

''Isoxys longissimus''의 모식표본


이속시스는 줄기군 절지동물 중에서도 가장 초기에 나타난 그룹 중 하나로 여겨진다.[5] 이들은 라디오돈트목 동물과 같은 더 원시적인 줄기군 절지동물의 특징인 연하고 체절화가 덜 된 몸통 외골격과, 현생 절지동물의 특징인 단단하고 관절화된 이분지성 다리를 가진 몸통의 요소를 함께 보여준다.[5] 이속시스는 이속시스과 내에서 수루시카리스(Surusicaris)와 함께 분류된다.[5]

과거에는 이매성 갑각을 가진 절지류인 투조이아(Tuzoia)와의 유사성 때문에 이들 간의 밀접한 관계가 제기되기도 했다.[9] 그러나 2022년에 투조이아의 잘 보존된 연조직에 대한 연구 결과가 발표되면서, 이속시스와 투조이아 간의 연관성에 대한 가설은 설득력을 잃게 되었다.[10]

4. 2. 종 목록

이속시스 속에는 현재까지 스무 종이 기술되어 있다.[3] 이들은 전 세계적으로 분포하며, 주로 캄브리아기 먀오링세에서 제2세(Series 2)에 해당하는 시기의 지층에서 발견된다. 주요 발견 지역으로는 북미, 시베리아, 호주, 중국, 유럽 등이 있다.[11]

종명명명자 및 연도발견 지역지질 연대
I. chilhoweanusWalcott, 1890 (모식종)미국 테네시주캄브리아기 제2절
I. acutangulusWalcott, 1908캐나다 버지스 셰일, 중국 구이저우성 발랑층(Balang Formation)먀오링세, 제4절
I. auritusJiang, 1982중국 윈난성 청장 생물군(Chengjiang Biota), 중국 발랑층제3절, 제4절
I. curvirostratusVannier & Chen, 2000중국 청장 생물군제3절
I. paradoxusHou, 1987중국 청장 생물군제3절
I. zhurensisIvantsov, 1990시베리아 신스크층(Sinsk Formation)제2세
I. bispinatusCui, 1991중국 쓰촨성 수이진퉈층(Shuijintuo Formation)제2세
I. glaessneriGarcía−Bellido, Paterson, Edgecombe, Jago, Gehling & Lee, 2009오스트레일리아 에뮤만 셰일제4절
I. communisGlaessner, 1979오스트레일리아 에뮤만 셰일제4절
I. guanduensisWang et al., 2012중국 윈난성 관산 생물군(Guanshan Biota)제4절
I. minorLuo et al.중국 윈난성 관산 생물군제4절
I. wudingensisLuo & Hu, 2006중국 윈난성 관산 생물군제4절
I. globulusLiu et al., 2018중국 구이저우성 발랑층제4절
I. jianheensisLiu et al., 2018중국 구이저우성 발랑층제4절
I. volucrisWilliams, Siveter & Peel, 1996그린란드 시리우스 파세트(Sirius Passet)제3절
I. mackenziensisKimmig & Pratt 2015캐나다 록슬라이드층(Rockslide Formation)먀오링세
I. longissimusSimonetta & Delle Cave, 1975캐나다 버지스 셰일먀오링세
I. carbonelliRichter & Richter, 1927스페인 페드로체층(Pedroche Formation)제2세
I. shandongensisWang and Huang, 2010중국 산둥성 만터우층(Mantou Formation)먀오링세



이 외에도 미국 유타주 스펜스 셰일(Spence Shale)과 중국 구이저우성 카이리 생물군(Kaili Biota)에서 발견된 불분명한 종들이 알려져 있으며, 이들 역시 지질 연대로는 먀오링세에 해당한다.[11]

참조

[1] 논문 Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystem: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biotas 2009-07
[2] 논문 Soft-part preservation in two species of the arthropod Isoxys from the middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, Canada (PDF)
[3] 논문 Vertically migrating Isoxys and the early Cambrian biological pump 2021-06-30
[4] 논문 The bivalved arthropods Isoxys and Tuzoia with soft-part preservation from the Lower Cambrian Emu Bay Shale Lagerstätte (Kangaroo Island, Australia): Isoxys and Tuzoia From Emu Bay Shale (Australia) 2009-11
[5] 논문 Three-dimensional morphology of the biramous appendages in Isoxys from the early Cambrian of South China, and its implications for early euarthropod evolution 2023-04-19
[6] 논문 Isoxys (Arthropoda) with preserved soft anatomy from the Sirius Passet Lagerstätte, lower Cambrian of North Greenland: Isoxys with soft anatomy from Greenland https://onlinelibrar[...] 2009-09-07
[7] 논문 Eyes and vision in the Chengjiang arthropod Isoxys indicating adaptation to habitat
[8] 논문 Ontogeny and brooding strategy of the early Cambrian arthropod Isoxys minor from the Qingjiang biota 2023-05-25
[9] 논문 A new bivalved arthropod from the Cambrian (Stage 3) Qingjiang biota expands the palaeogeographical distribution and increases the diversity of Tuzoiidae https://www.lyellcol[...] 2022-01
[10] 논문 The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited 2022-12
[11] 논문 New data for Isoxys of the Balang Fauna (Cambrian Stage 4), South China http://www.geology.c[...] 2018-06-30



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