지질체학

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1. 개요
2. 지질의 구조적 다양성
3. 지질 연구 방법
4. 지질 이미징 기술
5. 지질 프로파일링
6. 지질체학 정보학
7. 한국의 지질 연구 현황과 전망
참조

1. 개요

지질체학은 지질의 구조적 다양성, 연구 방법, 그리고 정보학을 다루는 학문 분야이다. 지질은 세포막 구성, 에너지 저장, 신호 전달 등 다양한 생물학적 기능을 수행하는 화합물로, 케토아실과 이소프렌 그룹에서 유래한다. 지질체학 연구는 지질 추출, 분리, 검출 방법을 통해 이루어지며, 질량 분석법과 같은 분광학적 방법이 핵심적인 역할을 한다. 지질 프로파일링은 세포 내 지질 종에 대한 포괄적인 분석을 제공하며, 지질체학 정보학은 방대한 데이터를 처리하고 지질 구조, 단백질, 유전자 데이터를 기반으로 대사 맵을 구축하는 데 기여한다.

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지질체학
Lipidomics
유형	학문 분야
하위 분야	생화학, 생물정보학, 화학, 생물학, 생물리학
관련 용어	지질, 유전체학, 단백질체학, 대사체학, 생물학
설명	세포 내 지질의 완전한 특징 규명 및 정량화 연구
추가 정보
참고 문헌	Wenk MR (2005년 7월). "The emerging field of lipidomics". 《Nat Rev Drug Discov》 4 (7): 594–610. doi:10.1038/nrd1776. PMID 16052242. S2CID 83931214. Watson AD (2006년 10월). "Thematic review series: systems biology approaches to metabolic and cardiovascular disorders. Lipidomics: a global approach to lipid analysis in biological systems". 《J. Lipid Res.》 47 (10): 2101–11. doi:10.1194/jlr.R600022-JLR200. PMC. PMID 16902246. “Lipidomics”. 《The Lipid Chronicles》. 2011년 12월 15일. 2012년 1월 8일에 확인함. Han X (2007년). "Neurolipidomics: challenges and developments". 《Front. Biosci.》 12: 2601–15. doi:10.2741/2258. PMC 2141543. PMID 17127266. Han X, Gross RW (2003년 6월). "Global analyses of cellular lipidomes directly from crude extracts of biological samples by ESI mass spectrometry: a bridge to lipidomics". 《J. Lipid Res.》 44 (6): 1071–9. doi:10.1194/jlr.R300004-JLR200. PMID 12671038.

2. 지질의 구조적 다양성

지질은 세포막의 구조적 구성 요소, 에너지 저장원 역할, 신호 전달 경로 참여 등과 같이 많은 주요 생물학적 기능을 수행하는 다양하고 널리 분포하는 화합물 그룹이다.^[8] 지질은 광범위하게 두드러지거나 양쪽성을 띠는 작은 분자로 정의될 수 있으며, 이는 두 가지 뚜렷한 유형의 생화학적 하위 단위 또는 "구성 요소"인 케토아실 및 이소프렌 그룹에서 전체적으로 또는 부분적으로 유래한다.^[8]

지질에서 발견되는 방대한 구조적 다양성은 이러한 구성 요소의 다양한 조합의 생합성에서 비롯된다.^[8] 예를 들어, 글리세로인산지질은 약 10가지 가능한 헤드 그룹 중 하나와 연결된 글리세롤 골격을 구성하며, 2개의 지방 아실/알킬 사슬과 연결되어 있는데, 이는 차례로 30개 이상의 서로 다른 분자 구조를 가질 수 있다. 실제로 세포 유형에 따른 사슬 선호도 및 검출 한계로 인해 가능한 모든 순열이 실험적으로 감지되는 것은 아니지만, 그럼에도 불구하고 포유류 세포에서 수백 개의 서로 다른 글리세로인산지질 분자 종이 감지되었다.

식물 '''엽록체 틸라코이드''' 막은 인지질이 부족하여 ''독특한 지질 조성''을 가지고 있다.^[9] 또한, 가장 큰 구성 요소인 ''모노갈락토실 디글리세라이드 또는 MGDG''는 수성 이중층을 형성하지 않는다. 그럼에도 불구하고, 동적 연구는 틸라코이드 막에서 정상적인 지질 이중층 구성을 보여준다.^[9]

3. 지질 연구 방법

3. 1. 지질 추출

생물학적 샘플에서 지질을 추출하고 분리하는 대부분의 방법은 탄화수소 사슬의 유기 용매에 대한 높은 용해도를 이용한다. 지질 종류의 다양성을 고려할 때, 모든 종류를 수용할 수 있는 공통 추출 방법은 존재하지 않는다. 전통적인 Bligh/Dyer 절차^[10]는 유기층으로의 상 분할을 포함하는 클로로포름/메탄올 기반 프로토콜을 사용한다. 그러나, 현재 여러 프로토콜이 존재하며, 새로운 방법들은 이전 방법의 단점을 극복하고, 예를 들어, 표적 지질 분리 또는 고처리량 데이터 수집과 관련된 문제를 해결한다^[11]. 대부분의 프로토콜은 다양한 생리학적으로 관련된 지질에 대해 비교적 잘 작동하지만, 특정 특성을 가진 종, 소량 존재하고 불안정한 지질 대사 물질에 맞게 조정해야 한다^[12]^[13]^[14]^[15]^[16]^[17].

3. 2. 지질 분리

지질 분리의 가장 간단한 방법은 박층 크로마토그래피(TLC)를 사용하는 것이다. 다른 지질 검출 방법만큼 민감하지는 않지만, 더 민감하고 정교한 기술을 사용하기 전에 빠르고 포괄적인 스크리닝 도구를 제공한다.

고체상 추출(SPE) 크로마토그래피는 조(粗) 지질 혼합물을 여러 지질 종류로 빠르고 준비적으로 분리하는 데 유용하다. 여기에는 실리카 또는 다른 고정상을 포함하는 미리 채워진 컬럼을 사용하여 조 지질 혼합물에서 글리세로인산지질, 지방산, 콜레스테롤 에스터, 글리세롤 지질, 스테롤을 분리하는 것이 포함된다.^[18]

고성능 액체 크로마토그래피(HPLC 또는 LC)는 질량 분석 전에 지질을 분리하기 위해 지질체학 분석에 광범위하게 사용된다. 분리는 정상상(NP) HPLC 또는 역상(RP) HPLC를 통해 수행할 수 있다. 예를 들어, NP-HPLC는 헤드 그룹 극성을 기준으로 글리세로인산지질을 효과적으로 분리하며,^[19] RP-HPLC는 사슬 길이, 불포화도 및 치환을 기준으로 에이코사노이드와 같은 지방산을 효과적으로 분리한다.^[20] 전반적인, 비표적 지질체학 연구를 위해서는 지질체 범위를 늘리기 위해 RP 및 NP 또는 친수성 상호작용 액체 크로마토그래피(HILC) 컬럼을 모두 사용하는 것이 일반적이다. 나노 플로우 액체 크로마토그래피(nLC)의 적용은 전반적인 측정 감도와 지질체 범위를 모두 향상시켜 글로벌 지질체학 접근 방식에 가장 효율적인 것으로 입증되었다.^[21] 지질의 크로마토그래피(HPLC/UHPLC) 분리는 오프라인 또는 온라인으로 수행될 수 있으며, 용리액은 질량 분석기의 이온화 소스와 통합된다.

3. 3. 지질 검출

현대 지질체학의 발전은 분광학적 방법, 특히 질량 분석법을 위한 전기분무 이온화(ESI),^[5] 탈착 전기분무 이온화 (DESI),^[22] 매트릭스 보조 레이저 탈착/이온화 (MALDI)^[23]와 같은 연성 이온화 기술의 개발에 의해 크게 가속화되었다. "연성" 이온화는 광범위한 단편화를 일으키지 않으므로 복잡한 혼합물 내의 전체 지질 범위를 포괄적으로 감지하여 실험 조건 또는 질병 상태와 연관시킬 수 있다. 또한 대기압 화학 이온화(APCI) 기술은 비극성 지질 분석에 점점 더 널리 사용되고 있다.^[24]

ESI-MS는 처음에 존 펜과 동료들에 의해 생체 분자의 분석을 위해 개발되었다.^[25] 이는 극성, 열적으로 불안정하며, 대부분 휘발성이 없는 분자로부터 기체 이온을 형성하는 데 의존하므로 다양한 지질에 완벽하게 적합하다. 질량 분석 전에 분석물의 화학적 특성을 거의 파괴하지 않는 연성 이온화 방법이다. ESI-MS의 주요 장점은 높은 정확도, 감도, 재현성 및 사전 유도체화 없이 복잡한 용액에 기술을 적용할 수 있다는 것이다. 한(Han)과 연구진은 조 지질 추출물을 고유의 전기적 특성을 기반으로 지질의 내부 분리(intrasource separation)에 최적화된 ESI 공급원에 직접 주입하는 "샷건 지질체학(shotgun lipidomics)"으로 알려진 방법을 개발했다.^[27]

DESI 질량 분석법은 퍼듀 대학교의 그레이엄 쿡스(Graham Cooks) 교수 그룹의 졸탄 타카츠(Zoltan Takáts) 교수 등이 개발한 상온 이온화 기술이다.^[22] 이 기술은 전기를 띤 미스트를 샘플 표면에 분사하여 ESI 및 탈착 이온화 기술을 결합하며, 이는 샘플 표면으로부터 수 밀리미터 떨어진 거리에서 이루어진다.^[28] DESI MS의 장점 중 하나는 조직 준비에 매트릭스가 필요하지 않아 동일한 조직 표본에 대한 여러 번의 연속적인 측정이 가능하다는 것이다. DESI MS는 또한 조직 절편의 지질 이미징에도 사용할 수 있다.^[30]

MALDI 질량 분석법은 레이저 기반의 연성 이온화 방법으로, 지질 분석에도 성공적으로 사용되어 왔다. MALDI-비행 시간형(MALDI-TOF) MS는 지질체학 연구, 특히 조직 슬라이드에서 지질 이미징에 매우 유망한 접근법이 되었다.^[31]

대기압 화학 이온화(APCI)의 소스는 ESI와 유사하지만, 가열된 분석물 용매가 고전압으로 설정된 코로나 방전 바늘과 상호 작용하여 이온이 형성된다는 점이 다르다. APCI는 트리 아실글리세롤, 스테롤 및 지방산 에스터와 같은 비극성 지질 분석에 특히 유용하다.^[32]

4. 지질 이미징 기술

DESI 질량 분석법은 퍼듀 대학교의 그레이엄 쿡스(Graham Cooks) 교수 그룹의 졸탄 타카츠(Zoltan Takáts) 교수 등이 개발한 상온 이온화 기술이다.^[22] 이 기술은 전기를 띤 미스트를 샘플 표면에 분사하여 ESI 및 탈착 이온화 기술을 결합하며, 샘플 표면으로부터 수 밀리미터 떨어진 거리에서 이루어진다.^[28] 조직 표본 내의 지질 분포를 매핑하는 이미징 도구로서 지질체학에 성공적으로 적용되어 왔으며,^[29] 조직 절편의 지질 이미징에도 사용할 수 있다.^[30] DESI MS의 장점 중 하나는 조직 준비에 매트릭스가 필요하지 않아 동일한 조직 표본에 대한 여러 번의 연속적인 측정이 가능하다는 것이다.

MALDI 질량 분석법은 레이저 기반의 연성 이온화 방법으로, 대형 단백질 분석에 자주 사용되지만 지질 분석에도 성공적으로 사용되어 왔다. 지질은 2,5-디히드록시벤조산과 같은 매트릭스와 혼합되어 소량의 반점으로 시료 홀더에 도포된다. 레이저가 반점에 조사되면 매트릭스가 에너지를 흡수하고, 이 에너지가 분석물로 전달되어 분자가 이온화된다. MALDI-비행 시간형(MALDI-TOF) MS는 지질체학 연구, 특히 조직 슬라이드에서 지질 이미징에 매우 유망한 접근법이 되었다.^[31]

DESI의 지질 범위에 대한 높은 감도는 조직 표본 내 지질의 풍부함을 감지하고 매핑하는 강력한 기술로 만들어준다.^[33] MALDI 방법의 최근 개발로 인해 현장에서 지질을 직접 감지할 수 있게 되었다. 얇은 조직 절편을 직접 분석하여 MALDI 매트릭스로 코팅된 조직 표면에서 연속 스펙트럼을 획득하면 풍부한 지질 관련 이온이 생성된다. 분자 이온의 충돌 활성화를 사용하여 지질 계열을 결정하고 종종 분자 종을 구조적으로 정의할 수 있다. 이러한 기술을 통해 심장, 신장 및 뇌와 같은 조직에서 인지질, 스핑고지질 및 글리세로지질을 감지할 수 있다. 또한, 다양한 지질 분자 종의 분포는 종종 이러한 조직 내의 해부학적 영역을 정의한다.^[34]^[35]

5. 지질 프로파일링

지질 프로파일링은 세포 또는 조직 내의 지질 종에 대한 포괄적인 분석을 제공하는 표적 대사체학 플랫폼이다.^[37] 전기분무 이온화 기반 프로파일링은 탠덤 질량 분석법(ESI-MS/MS)을 사용하여 정량적 데이터를 제공할 수 있으며, 고처리량 분석에 적합하다.^[37] 유전자 산물의 삭제 및/또는 과발현과 지질체학을 결합한 강력한 유전자 전달 기술은 생화학적 경로의 역할에 대한 귀중한 통찰력을 제공할 수 있다.^[38] 지질 프로파일링 기술은 식물^[39]과 효모와 같은 미생물에도 적용되었다.^[36]^[40]^[21] 정량적 지질체학 데이터와 해당 전사체 데이터(유전자 배열 방법 사용) 및 단백질체 데이터(탠덤 MS 사용)를 결합하면 관심 있는 대사 또는 신호 전달 경로에 대한 보다 심층적인 이해를 위한 시스템 생물학적 접근 방식을 사용할 수 있다.

6. 지질체학 정보학

지질체학, 특히 질량 분석(MS) 기반 접근 방식의 주요 과제는 정보 획득 및 처리의 여러 단계에서 발생하는 방대한 양의 데이터를 처리하는 데 필요한 계산 및 생물정보학적 요구에 있다.^[41]^[42] 크로마토그래피 및 MS 데이터 수집은 스펙트럼 정렬 및 신호 강도 변동의 통계적 평가에 상당한 노력을 요구한다. 이러한 변동은 생물학적 변동, 샘플 처리 및 분석 정확도 등 다양한 원인에서 비롯된다. 결과적으로 복잡한 혼합물에서 지질 수준을 신뢰성 있게 결정하려면 일반적으로 여러 복제본이 필요하다.

지난 몇 년 동안, 다양한 회사와 연구 그룹에서 지질을 포함한 대사체의 MS 프로파일링으로 생성된 데이터를 분석하기 위해 여러 소프트웨어 패키지를 개발했다. 차등 프로파일링을 위한 데이터 처리는 일반적으로 입력 파일 조작, 스펙트럼 필터링, 피크 감지, 크로마토그래피 정렬, 정규화, 시각화 및 데이터 내보내기를 포함한 여러 단계를 거친다. 대사체 프로파일링 소프트웨어의 예로는 자유롭게 사용할 수 있는 자바 기반 Mzmine 애플리케이션이 있다.^[43] Metabolon, Inc.의 독점 소프트웨어를 사용한 대사체 분석을 위한 상용 애플리케이션도 개발되었다.^[44] 최근 [http://prime.psc.riken.jp/compms/msdial/main.html MS-DIAL 4] 소프트웨어는 117개의 지질 하위 부류와 8,051개의 지질에 대한 유지 시간, 충돌 단면적 및 탠덤 질량 분석 정보를 포함하는 포괄적인 지질체 아틀라스와 통합되었다.^[45] Markerview^[46]와 같은 일부 소프트웨어 패키지에는 다변량 통계 분석(예: 주성분 분석)이 포함되어 있으며, 이는 생리학적 표현형과 관련된 지질 대사체 간의 상관 관계를 식별하는 데 도움이 될 것이며, 특히 지질 기반 바이오마커 개발에 유용하다.

지질체학의 정보 기술 측면의 또 다른 목표는 지질 구조와 지질 관련 단백질 및 유전자에 대한 데이터를 기반으로 대사 맵을 구축하는 것이다. 이러한 지질 경로^[47] 중 일부는, 예를 들어 포유류의 글리코스핑고지질 경로^[48]와 같이 극도로 복잡하다. 지질 및 지질 관련 유전자/단백질의 검색 가능하고 상호 작용적인 데이터베이스^[49]^[50] 구축 또한 지질체학 커뮤니티의 참조 자료로서 매우 중요한 자원이다. 이러한 데이터베이스를 MS 및 기타 실험 데이터, 그리고 대사 네트워크^[51]와 통합하면 지질 관련 프로세스의 기능 장애와 관련된 이러한 병리학적 상태를 예방하거나 역전시키는 치료 전략을 고안할 수 있는 기회를 제공한다.

7. 한국의 지질 연구 현황과 전망

참조

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