카우딥테릭스
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1. 개요
카우딥테릭스는 약 1m 크기의 공룡으로, 꼬리 깃털과 몸에 깃털이 있었으며 중국 랴오닝성의 이셴 층에서 화석이 발견되었다. 1997년 처음 발견되어 1998년 새로운 공룡 분류군으로 명명되었으며, 모식종은 C. zoui이다. 카우딥테릭스는 오비랍토르사우루스에 속하며, 깃털의 존재로 인해 조류와의 관계에 대한 논쟁이 있다. 위석이 발견되어 잡식성이었을 것으로 추정되며, 딜롱, 시노르니토사우루스 등과 같은 깃털 공룡과 공존했을 것으로 보인다.
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| 카우딥테릭스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Caudipteryx |
| 명명자 | Ji 외, 1998년 |
| 타입 종 | †Caudipteryx zoui |
| 타입 종 명명자 | Ji 외, 1998년 |
| 화석 발견 시기 | 백악기 전기 (압트절) 약 1억 2460만 년 전 |
| 분류 | |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 (Saurischia) |
| 아목 | 수각아목 (Theropoda) |
| 아목 계통군 | 코엘루로사우루스류 (Coelurosauria) |
| 하목 계통군 | †오비랍토르사우루스류 (Oviraptorosauria) |
| 과 | 카우딥테릭스과 (Caudipteridae) |
| 속 | 카우딥테릭스속 (Caudipteryx) |
| 종 | |
| 하위 분류 | †C. zoui (Ji et al., 1998) (타입 종) †C. dongi? (Zhou & Wang, 2000) |
2. 역사
1997년, 여러 개의 보존이 잘 된 공룡 골격이 중국 랴오닝성 쓰허툰 지역의 차오미뎬쯔 지층(현재 이셴 지층의 젠상거우 층)의 지우룽송 층에서 발견되었다.[1] 이 화석들은 1998년에 기술되었으며, 새로운 공룡 분류군인 ''카우딥테릭스''(Caudipteryx)와 ''원시시조류(Protarchaeopteryx)''의 모식 표본으로 사용되었다.[1] ''카우딥테릭스''(Caudipteryx)는 모식종 ''C. zoui''와 함께 설립되었으며, 모식표본은 뚜렷한 깃털 흔적과 위석을 보존하고 있는 거의 완전한 개체인 NGMC 97-4-A이다.[1] 부모식표본은 깃털 흔적이 있는 또 다른 비교적 완전한 개체인 NGMC 97-9-A이다.[1] 속명 ''Caudipteryx''는 "꼬리 깃털"을 의미하며, 종명 ''zoui''는 중국의 부총리로서 과학계에 대한 뛰어난 지원을 한 추자화를 기리기 위한 것이다.[1]
1988년 여름 즈음에 두개골이 없는 ''카우딥테릭스''(Caudipteryx)의 부분적인 골격이 쓰허툰에서 3 km 떨어진 장자거우 지역의 이셴 지층 "제6층"의 퇴적층에서 발견되었다.[2] 이 표본 IVPP V 12344는 2000년에 기술되었으며, 새로운 종 ''Caudipteryx dongi''의 모식표본으로 지정되었으며, 이 속의 이전 표본과 유사하게 깃털 덮개에 대한 훌륭한 흔적을 보존하고 있다.[2] 종명 ''dongi''는 중국의 고생물학자인 둥즈밍을 기리는 것이다.[2]
2. 1. 발견
1997년, 여러 개의 보존이 잘 된 공룡 골격이 중국 랴오닝성 쓰허툰 지역의 차오미뎬쯔 지층(현재 이셴 지층의 젠상거우 층)의 지우룽송 층에서 발견되었다.[1] 이 화석들은 1998년에 기술되었으며, 새로운 공룡 분류군인 ''카우딥테릭스''(Caudipteryx)와 ''원시시조류(Protarchaeopteryx)''의 모식 표본으로 사용되었다.[1] ''카우딥테릭스''(Caudipteryx)는 모식종 ''C. zoui''와 함께 설립되었으며, 모식표본은 뚜렷한 깃털 흔적과 위석을 보존하고 있는 거의 완전한 개체인 NGMC 97-4-A이다.[1] 부모식표본은 깃털 흔적이 있는 또 다른 비교적 완전한 개체인 NGMC 97-9-A이다.[1] 속명 ''Caudipteryx''는 "꼬리 깃털"을 의미하며, 종명 ''zoui''는 중국의 부총리로서 과학계에 대한 뛰어난 지원을 한 추자화를 기리기 위한 것이다.[1]
1988년 여름 즈음에 두개골이 없는 ''카우딥테릭스''(Caudipteryx)의 부분적인 골격이 쓰허툰에서 3 km 떨어진 장자거우 지역의 이셴 지층 "제6층"의 퇴적층에서 발견되었다.[2] 이 표본 IVPP V 12344는 2000년에 기술되었으며, 새로운 종 ''Caudipteryx dongi''의 모식표본으로 지정되었으며, 이 속의 이전 표본과 유사하게 깃털 덮개에 대한 훌륭한 흔적을 보존하고 있다.[2] 종명 ''dongi''는 중국의 고생물학자인 둥즈밍을 기리는 것이다.[2]
2. 2. 추가 표본
2000년, 저우중허와 동료들은 각각 ''C. zoui''와 ''C.'' sp.로 분류되는 두 개의 추가적인 ''카우딥테릭스'' 표본, BPM 0001과 IVPP V 12430을 기술했다. 두 개체 모두 거의 완전한 두개골을 보존하고 있으며 깃털 자국이 있다.[3] IVPP V 12430에 대한 추가 분석을 통해 왼쪽 팔에 전박막이 보존되어 있음이 밝혀졌다.[4]
2021년, 정샤오팅과 연구팀은 두개골과 꼬리 끝이 없는 STM4-3을 기술했는데, 여기에는 풍부한 외피, 위석뿐만 아니라 연골세포가 보존된 것으로 보고된 연골 조각도 포함되어 있다. 이 표본은 차오양 시 서쪽에 있는 다핑팡 타운 근처의 이셴 지층 노두에서 수집되었다.[5]
3. 특징
''카우딥테릭스''는 길이 약 1m로, 두 발로 걸었다. 꼬리 깃털 외에도 앞다리와 몸에 깃털이 나 있었다. 이러한 깃털은 솜털 모양이나 깃대와 깃털을 가진 것 등 장소에 따라 구조에 차이가 있어 깃털 구조가 발달했지만, 팔의 깃털 형태가 대칭형이었기 때문에 날 수 없었다.[25] 이 팔에는 3개의 발톱이 달린 손가락이 있었다.[25]
주둥이는 각질의 부리가 되었지만, 위턱에는 작은 이빨이 남아 있었다.[25] 광대뼈는 폭이 넓어 새와 비슷한 형태는 아니었다.[23]
현재 약 8구의 화석이 중국에서 발견되었다.
3. 1. 크기
''카우딥테릭스''는 작은 수각류로, 길이 약 72.5-89cm이며 대퇴골 길이를 기준으로 약 5kg의 무게가 나갔다.[1][2][6] 다른 많은 마니랍토라처럼, 파충류와 조류의 해부학적 특징을 섞어서 가지고 있다.[7]
길이 약 1m, 두 발로 걷고 꼬리 깃털 외에도 앞다리와 몸에 깃털이 나 있었다. 이러한 깃털은 솜털 모양이나 깃대와 깃털을 가진 것 등 장소에 따라 구조에 차이가 있는 등 깃털의 구조가 발달했지만, 팔의 깃털도 형태가 대칭형이었기 때문에 날 수 없었다. 이 팔에는 3개의 발톱이 달린 손가락이 있었다.[25]
주둥이는 각질의 부리가 되었지만, 위턱에는 작은 이빨이 남아 있었다.[25] 또한, 광대뼈는 폭이 넓어 새와 비슷한 형태는 아니었다.[23]
현재 약 8구의 화석이 중국에서 발견되었다.
3. 2. 골격
카우딥테릭스는 짧고 네모난 두개골을 가지고 있었으며 부리 모양의 주둥이에는 위턱 앞쪽에 몇 개의 뾰족한 이빨만 남아 있었다.[2] 꼬리는 끝부분으로 갈수록 뻣뻣해졌으며, 조류 및 다른 오비랍토르류처럼 척추뼈가 적었다.[8] 골반과 어깨가 원시적이며, 광대뼈, 인상골, 사각골, 협골 및 하악창(뺨, 턱, 턱 관절)에서 두개골 세부 사항이 원시적이다.[8] 초기 조류와 오비랍토르류인 ''헤유안니아''와 같이 셋째 손가락이 축소된 손뼈를 가지고 있다.[8]늑골에 갈고리 돌기, 조류와 같은 이빨, 부분적으로 뒤집혔을 수도 있고 그렇지 않았을 수도 있는 첫 번째 발가락, 그리고 전체적인 몸 비율이 현존하는 날지 못하는 조류와 유사하다.[1][2][7][3][9] 길이 약 1m, 두 발로 걷고 꼬리 깃털 외에도 앞다리와 몸에 깃털이 나 있었다.[25] 주둥이는 각질의 부리가 되었지만, 위턱에는 작은 이빨이 남아 있었다.[25] 또한, 광대뼈는 폭이 넓어 새와 비슷한 형태는 아니었다.[23]
현재 약 8구의 화석이 중국에서 발견되었다.
3. 3. 깃털
카우딥테릭스의 손은 길이 15–20cm 사이이며, 깃털의 축과 깃가지가 있는 대칭적인 깃털을 지탱했다. 주요 깃털은 새와 다른 마니랍토라의 주요 깃털과 마찬가지로 두 번째 손가락을 따라 날개 모양의 부채꼴로 배열되었다. 꼬리에도 추가적인 깃털 부채꼴이 존재했다. ''C. 조이''(zoui)의 몸은 검은색 깃털로 덮여 있었고, 꼬리 깃털에는 눈에 띄는 띠 무늬가 보존되었다.[10]
비행 깃털의 개수에 대한 연구는 ''카우딥테릭스''가 이차적으로 비행 능력을 상실했다는 결론을 내렸다.[11] 길이 약 1m, 두 발로 걷고 꼬리 깃털 외에도 앞다리와 몸에 깃털이 나 있었다. 이러한 깃털은 솜털 모양이나 깃대와 깃털을 가진 것 등 장소에 따라 구조에 차이가 있는 등 깃털의 구조가 발달했지만, 팔의 깃털도 형태가 대칭형이었기 때문에 날 수 없었다. 이 팔에는 3개의 발톱이 달린 손가락이 있었다.[25]
4. 분류
여러 분류학적 분석에 따르면, ''카우딥테릭스''는 오비랍토르사우루스(Oviraptorosauria)의 기저(원시) 구성원이며, 오비랍토르사우루스는 비조류 수각류 공룡이라는 것이다.[21] ''잉키시보사우루스''(Incisivosaurus)가 더 원시적인 유일한 오비랍토르사우루스이다.[12]
할슈카 오스몰스카 외 (2004)는 다른 결론에 도달하는 분류학적 분석을 수행했다. 그들은 오비랍토르과의 가장 조류와 유사한 특징들이 실제로 전체 분류군을 조류 자체 내에 위치시켜 ''카우딥테릭스''가 오비랍토르과이자 조류라는 것을 발견했다. 그들의 분석에서, 조류는 더 원시적인 수각류로부터 진화했고, 조류의 한 계통은 날지 못하게 되었고, 일부 원시적 특징을 재진화하여 오비랍토르과를 낳았다. 이 분석은 벤튼의 ''척추 고생물학''(2005)과 같은 고생물학 교과서에 포함될 정도로 설득력이 있었다.[13]
''카우딥테릭스''가 이차적으로 날지 못하게 되었다는 견해는 또한 그레고리 S. 폴,[14] 뤼 외,[15] 및 마리안스카 외에서도 선호된다.[16]
스티븐 체르카스와 래리 마틴과 같은 다른 사람들은 ''카우딥테릭스''가 전혀 수각류 공룡이 아니라고 결론지었다.[17] 그들은 ''카우딥테릭스''가 모든 마니랍토라와 마찬가지로 날지 못하는 조류이며, 조류는 비공룡 아르코사우루스류로부터 진화했다고 믿는다.[18]
| 오비랍토르사우루스 |
|---|
4. 1. 조류와의 관계
''카우딥테릭스''는 현대 조류와 같이 명확하고 의심할 여지 없는 깃털을 가지고 있으며, 여러 분지학적 분석에서 일관되게 비조류 오비랍토르과 공룡으로 밝혀졌다. 로렌스 위트머는 "분명한 깃털이 의심할 여지 없는 비조류 수각류에 존재한다는 것은 원자 폭탄과 같은 수사적 효과를 가지며, 조류의 수각류 관계에 대한 의문을 터무니없이 만든다."라고 말했다.[7]
그러나 모든 과학자들이 ''카우딥테릭스''가 명확하게 비조류라는 것에 동의한 것은 아니다. 고조류학자 앨런 페두치아는 ''카우딥테릭스''를 후기 수각류가 아닌 초기 시조류 공룡으로부터 진화한 날지 못하는 새로 본다.[20] 존스 등(2000)은 ''카우딥테릭스''가 날지 못하는 새와 비조류 수각류의 신체 비율을 수학적으로 비교하여 조류임을 밝혀냈다. 다이크와 노렐(2005)은 이러한 결과가 수학적 방법에 결함이 있다고 비판했으며, 정반대의 결론을 뒷받침하는 자체 결과를 내놓았다.[9][21] 조류 기원에 대한 논쟁에 일반적으로 관여하지 않는 다른 연구자들, 예를 들어 저우는 ''카우딥테릭스''의 진정한 유연성이 논쟁의 여지가 있다는 것을 인정했다.[3]
5. 고생물학
5. 1. 식성
''카우딥테릭스''는 잡식성이었을 것으로 생각된다. ''카우딥테릭스''의 최소 두 표본(NGMC 97 4 A와 NGMC 97 9 A)에서 위석이 보존되어 있다.[1] 일부 초식 공룡, 조류 ''사페오르니스'', 그리고 현생 조류와 마찬가지로 이러한 위석은 동물의 모래주머니가 있었을 위치에 남아있다.[1]
6. 고환경
모든 ''카우딥테릭스'' 화석은 중국 랴오닝 성의 이셴 층에서 발견되었다.[22] 구체적으로는 장자커우 마을 근처, 젠샹거우 층의 작은 지역에서 발견되었으며, 이 지역에 국한되어 있지만 비교적 흔했던 것으로 보인다.[22] ''카우딥테릭스''가 살았던 특정 지역에는 깃털 공룡인 ''딜롱''과 ''시노르니토사우루스''도 서식했다.[22]
7. 논란
참조
[1]
논문
Two feathered dinosaurs from northeastern China
http://www.biology.u[...]
[2]
논문
A new species of ''Caudipteryx'' from the Yixian Formation of Liaoning, northeast China
http://www.ivpp.ac.c[...]
[3]
논문
Important features of ''Caudipteryx'' - Evidence from two nearly complete new specimens
https://www.research[...]
[4]
논문
Origin of the propatagium in non-avian dinosaurs
2023
[5]
논문
Nuclear preservation in the cartilage of the Jehol dinosaur Caudipteryx
2021
[6]
논문
Identification of avian flapping motion from non-volant winged dinosaurs based on modal effective mass analysis
[7]
간행물
The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils
2005
[8]
간행물
Oviraptorosauria
University of California Press
2004
[9]
논문
Cursoriality in bipedal archosaurs
http://doc.rero.ch/r[...]
[10]
논문
Recent advances in amniote palaeocolour reconstruction and a framework for future research
[11]
논문
Functional constraints on the number and shape of flight feathers
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2024-02-20
[12]
논문
A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight
http://www.sciencema[...]
[13]
간행물
Chapter 8 Oviraptorosauria
University of California Press
2004
[14]
서적
Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds.
Johns Hopkins University Press, Baltimore
2002
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Oviraptorosaurs compared to birds
Beijing Science Press
2002
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Avialan status for Oviraptorosauria
http://www.app.pan.p[...]
[17]
논문
A basal archosaurian origin for birds
[18]
논문
The Fossil Record of Feather Evolution in the Mesozoic
[19]
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A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds
[20]
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The Origin and Evolution of Birds
Yale University Press, New Haven
1999
[21]
논문
''Caudipteryx'' as a non-avialan theropod rather than a flightless bird
http://www.app.pan.p[...]
[22]
논문
Non-Avian dinosaur fossils from the Lower Cretaceous Jehol Group of western Liaoning, China
[23]
문서
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[24]
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2020-01-08
[25]
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