벨로키랍토르

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1. 개요
2. 발견 및 명명
3. 특징
4. 생태 및 행동
5. 분류
6. 대중 문화
참조

1. 개요

벨로키랍토르는 백악기 후기에 살았던 드로마에오사우루스과의 육식 공룡으로, 1924년 헨리 페어필드 오스본에 의해 명명되었다. 몽골 고비 사막에서 화석이 처음 발견되었으며, '빠른 약탈자'라는 뜻의 이름처럼 날렵한 체형과 발달된 발톱을 가진 것이 특징이다. 깃털의 흔적이 발견되면서 깃털 공룡임이 밝혀졌으며, "싸우는 공룡" 화석을 통해 먹이 사냥 방식을 짐작할 수 있다. 쥬라기 공원 영화에서 지능적이고 사나운 모습으로 묘사되어 대중에게 널리 알려졌지만, 영화 속 벨로키랍토르는 실제 데이노니쿠스를 모델로 했다.

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벨로키랍토르 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
로열 벨기에 자연 과학 연구소에 설치된 V. mongoliensis 주조물
학명	Velociraptor
어원	'날쌘 도둑'
명명자	오즈본, 1924
속	벨로키랍토르속
종	벨로키랍토르 몽골리엔시스 (Velociraptor mongoliensis) 벨로키랍토르? 오스몰스카에 (Velociraptor? osmolskae)
모식종	벨로키랍토르 몽골리엔시스
크기	길이: 1.5 ~ 2.07 미터 무게: 14.1 ~ 19.7 킬로그램
추정 무게	90 킬로그램
생물학적 분류
계	동물계
문	척삭동물문
강	용궁강
목	용반목
아목	수각아목
하목	테타누라하목
상과	데인오니코사우루스류
과	드로마에오사우루스과
아과	벨로키랍토르아과
생존 시기
시기	백악기 후기 (캄파니아절) ~7500만 년 전 ~7100만 년 전

2. 발견 및 명명

1923년 아메리카 자연사 박물관 탐험대가 고비 사막에서 최초의 ''벨로키랍토르'' 화석을 발견한 이후, 여러 차례 추가 발견과 새로운 종 동정이 이루어졌다. 속명 ''Velociraptor''는 velox^la("빠른")와 raptor^la("강탈자", "약탈자")의 합성어로, "민첩한 약탈자"로 번역할 수 있다. 영어 발음(음성 자료^[76])은 "벨로시랩터"에 가깝다. 중국어 이름은 "영도룡"(伶盗竜, língdàolóng; 링다오롱) · "신맹룡"(迅猛龍, xùnměnglóng; 쉰멍롱)이다.

종소명 ''mongoliensis''는 화석 발견지인 "몽골"을 가리키며, ''osmolskae''는 폴란드의 고생물학자 할스카 오스몰스카(Halszka Osmólska)에게 헌사된 것이다. 벨로키랍토르라고 표기되는 경우가 많지만, 벨로키라프토르라고 표기되는 경우도 있다.

1971년 폴란드-몽골 탐험대가 발견한 "싸우는 공룡" 화석은 ''벨로키랍토르''와 ''프로토케라톱스''가 격투하는 모습을 담고 있어 유명하다. 2007년에는 깃털의 존재를 시사하는 앞다리 화석이 발견되기도 했다.^[77]

2008년 ''V. osmolskae''라는 신종이 보고되었으나, 2013년 연구에서 린헤랍토르와 더 가깝다는 결과가 나와 재분류가 필요할 수 있다.

현재 화석은 몽골, 중국 내몽골 자치구, 러시아에서 발견되었으며, 백악기 후기 동아시아에서만 서식했음이 확인되었다.

2. 1. 최초 발견

1923년 8월 11일, 아메리카 자연사 박물관 탐험대가 고비 사막의 자도크타 지층에 있는 불타는 절벽(바얀 자크 또는 바얀자그)을 탐사하던 중, 피터 카이센은 최초의 ''벨로키랍토르'' 화석(AMNH 6515)을 발견했다. 이 화석은 으스러졌지만 완전한 두개골과 랩터의 두 번째 발톱을 포함하고 있었다.^[3] 1924년 박물관 관장 헨리 페어필드 오스본은 두개골과 발톱(손에서 나온 것으로 추정)을 새로운 속인 ''벨로키랍토르''의 모식 표본으로 지정했다.^[3] ''벨로키랍토르''라는 이름은 라틴어 단어 velox^la('빠른')와 raptor^la('강탈자' 또는 '약탈자')에서 유래되었으며, 이 동물의 달리기 특성과 육식성 식단을 나타낸다. 오스본은 모식 종을 원산지를 따서 ''V. mongoliensis''로 명명했다.^[3] 그 해 초 오스본은 대중 언론 기사에서 이 동물을 "오보랍토르 자도크타리"(''오비랍토르''와 혼동하지 말 것)라는 이름으로 비공식적으로 언급했으나,^[4] 최종적으로 공식 기술에서 ''V. mongoliensis''로 변경되었다.^[3]

냉전 시대 동안 북미 팀들이 몽골 인민 공화국에 진입할 수 없었던 반면, 소련과 폴란드 인민 공화국 과학자들은 몽골 동료들과 협력하여 ''벨로키랍토르''의 표본을 추가로 여러 개 수집했다. 가장 유명한 표본은 1971년 폴란드-몽골 팀이 발견한 "싸우는 공룡" 표본(MPC-D 100/25)이다. 이 화석은 ''벨로키랍토르''가 ''프로토케라톱스''와 싸우는 모습을 보존하고 있다.^[5]^[6]^[7] 이 표본은 몽골의 국보로 여겨지며, 2000년에는 뉴욕시의 아메리카 자연사 박물관에 임시 전시를 위해 대여되었다.^[8]

1988년에서 1990년 사이에 중국-캐나다 공동 팀이 중국 북부에서 ''벨로키랍토르'' 잔해를 발견했다.^[9] 1990년 미국 과학자들이 몽골로 돌아왔고, 아메리카 자연사 박물관과 몽골 과학 아카데미가 이끄는 몽골-미국 공동 고비 탐사에서 잘 보존된 골격 여러 개가 발견되었다.^[29]^[10] 이 중 하나인 MPC-D 100/980은 노렐 팀에 의해 "이카보드크라니오사우루스"라는 별명이 붙여졌는데, 두개골 없이 발견되었기 때문이다(워싱턴 어빙의 등장인물 이카보드 크레인을 언급).^[11] 노렐과 마코비키는 이 표본을 ''벨로키랍토르 몽골리엔시스'' 표본으로 간주했지만,^[29] 2021년 새로운 종인 ''슈리 데비''로 명명되었다.^[12]

1999년, 린첸 바르스볼드와 할스카 오스몰스카는 어린 개체의 두개골을 포함한 완전한 골격으로 표현되는 어린 ''벨로키랍토르'' 표본(GIN 또는 IGM 100/2000)을 보고했다. 이 표본은 몽골-일본 고생물학 탐험 중 자도크타 지층의 투그리켄 시레 지역에서 발견되었다. 공동 저자들은 이 표본과 다른 표본에 대한 자세한 설명이 추후에 출판될 것이라고 밝혔다.^[28]

2. 2. 추가 발견

1924년 헨리 페어필드 오스본은 아메리카 자연사 박물관 탐험대가 고비 사막의 자도크타 지층에 있는 불타는 절벽(바얀 자크 또는 바얀자그)에서 발견한 최초의 ''벨로키랍토르'' 화석(AMNH 6515)을 모식 표본으로 지정했다. 이 화석은 으스러졌지만 완전한 두개골과 랩터의 두 번째 발톱으로 구성되어 있었다.^[3]

냉전 시대에는 북미 팀들이 몽골 인민 공화국에 진입할 수 없었지만, 소련과 폴란드 인민 공화국 과학자들이 몽골 동료들과 협력하여 ''벨로키랍토르''의 표본을 추가로 여러 개 수집했다. 1971년 폴란드-몽골 팀은 ''벨로키랍토르''가 ''프로토케라톱스''와 싸우는 모습을 보존하고 있는 "싸우는 공룡" 표본(MPC-D 100/25)을 발견했다. 이 표본은 몽골의 국보로 여겨진다.^[5]^[6]^[7]^[8]

1990년대에는 미국 과학자들이 몽골로 돌아왔고, 아메리카 자연사 박물관과 몽골 과학 아카데미가 이끄는 몽골-미국 공동 고비 탐사에서 잘 보존된 골격 여러 개가 발견되었다.^[29]^[10] 1999년에는 어린 ''벨로키랍토르'' 표본(GIN 또는 IGM 100/2000)이 보고되었다.^[28]

1999년 중국-벨기에 공룡 탐험대는 바얀 만다ഹു 지층에서 ''벨로키랍토르''에 속하지만, 모식종인 ''V. mongoliensis''에는 속하지 않는 위턱뼈와 눈물뼈를 발견했다. 2008년 파스칼 고드프루아와 그의 동료들은 이 뼈들을 ''V. osmolskae''라고 명명했다.^[13] 그러나 2013년 연구에서는 ''V. osmolskae''가 린헤랍토르에 더 가깝다는 것을 발견하여 재평가가 필요하다고 보았다.^[14]

1997년과 1999년에는 ''V. mongoliensis''의 새로운 표본들이 추가로 발견되었다.^[10]^[29] 2004년에는 MPC-D 100/982의 뇌두개골이 다른 ''벨로키랍토르'' 표본과 비교되었는데, 전자의 전반적인 형태가 더 파생 (진화)되었다고 결론지어져 서로 다른 분류군을 나타낼 수 있음을 시사했다.^[15]

2020년 마크 J. 파워스는 MPC-D 100/982를 완전히 기술했으며, 이를 ''벨로키랍토르''의 세 번째 새로운 종을 나타내는 것으로 결론지었다.^[16] 2021년 파워스 팀은 주성분 분석을 사용하여 드로마에오사우루스과 위턱뼈를 분리했는데, 특히 MPC-D 100/982가 ''V. mongoliensis''의 종내 변동성 밖에 있다는 것을 발견하여 다른 종임을 주장했다.^[18]

2007년에는 고생물학자 앨런 터너 등이 몽골에서 깃털이 있었음을 증명하는 듯한 등간격으로 늘어선 돌기(quill knobs)가 있는 앞다리 화석을 발견했다.^[77]

현재 화석은 몽골, 중국 내몽골 자치구, 및 러시아에서 발견되었으며, 백악기 후기 동아시아에 있던 대륙에서만 서식했음이 확인되었다.

2. 3. 새로운 종

1924년 헨리 페어필드 오스본은 아메리카 자연사 박물관 탐험대가 고비 사막의 자도크타 지층에 있는 불타는 절벽(바얀 자크)에서 발견한 첫번째 ''벨로키랍토르'' 화석(AMNH 6515)을 모식 표본으로 지정했다. 이 화석은 으스러졌지만 완전한 두개골과 랩터의 두 번째 발톱으로 구성되어 있다. 오스본은 이 화석에 ''벨로키랍토르 몽골리엔시스''(''V. mongoliensis'')라는 이름을 붙였다.^[3]

냉전 시대에는 북미 팀들이 몽골 인민 공화국에 진입할 수 없었지만, 소련과 폴란드 인민 공화국 과학자들이 몽골 동료들과 협력하여 ''벨로키랍토르''의 표본을 추가로 수집했다. 1971년 폴란드-몽골 팀이 발견한 "싸우는 공룡" 표본(MPC-D 100/25)은 ''벨로키랍토르''가 ''프로토케라톱스''와 싸우는 모습을 보존하고 있어 유명하다.^[5]^[6]^[7]

1990년 미국 과학자들이 몽골로 돌아와 몽골-미국 공동 고비 탐사를 통해 잘 보존된 골격 여러 개를 발견했다.^[29]^[10] 이 중 하나인 MPC-D 100/980은 두개골 없이 발견되어 "이카보드크라니오사우루스"라는 별명이 붙여졌으며,^[11] 2021년 새로운 종인 ''슈리 데비''로 명명되었다.^[12]

1999년에는 어린 ''벨로키랍토르'' 표본(GIN 또는 IGM 100/2000)이 보고되었다.^[28]

2008년에는 바얀 만다후 지층에서 발견된 위턱뼈와 눈물뼈를 바탕으로 파스칼 고드프루아와 그의 동료들이 ''V. osmolskae''를 명명했다.^[13] 그러나 2013년 연구에서는 ''V. osmolskae''가 린헤랍토르와 더 가깝다는 결과가 나와 재평가가 필요할 수 있다.^[14]

1997년과 1999년에는 마크 노렐과 피터 마코비츠키가 ''V. mongoliensis''의 새로운 표본들을 설명하며 ''벨로키랍토르''의 해부학에 대한 더 많은 통찰력을 제공했다.^[10]^[29]

2004년에는 MPC-D 100/982의 뇌두개골이 다른 ''벨로키랍토르'' 표본과 비교되었는데, 이는 서로 다른 분류군을 나타낼 수 있음을 시사했다.^[15]

2020년 마크 J. 파워스는 MPC-D 100/982를 완전히 기술하고, 이를 ''벨로키랍토르''의 세 번째 새로운 종으로 결론지었다.^[16] 2021년 파워스 팀은 주성분 분석을 통해 MPC-D 100/982가 ''V. mongoliensis''와 다른 종임을 다시 한번 주장했다.^[18]^[19]

2007년에는 고생물학자 앨런 터너 등이 몽골에서 깃털이 있었음을 증명하는 듯한 돌기가 있는 앞다리 화석을 발견했다.^[77]

''벨로키랍토르'' 표본 MPC-D 100/982, 새로운 종일 가능성이 있음

3. 특징

벨로키랍토르는 소형에서 중형 크기의 드로마에오사우루스과 공룡으로, 전체적인 크기는 칠면조나 코요테 정도였다. 체격은 작고 호리호리하며, 두개골은 다른 종에 비해 상당히 크고 주둥이는 위로 젖혀져 있어 활 모양을 띤다.

뒷다리의 큰 발톱은 먹잇감에 치명상을 입히는 데 사용되었을 것으로 추정되나, 그 사용 방법에 대해서는 '''할퀴기형'''과 '''찌르기형'''으로 학설이 나뉜다. 최근에는 찌르기나 나무 오르기뿐만 아니라 참격에도 주로 사용되었다고 여겨진다. 달리는 속도는 최고 60km에 달했을 것으로 보인다.

3. 1. 신체 구조

벨로키랍토르는 중간 크기의 공룡으로, 몸길이는 1.5m에서 2.07m이고, 엉덩이 높이는 약 0.5m였다.^[34]^[20] 몸무게는 약 14.1kg에서 19.7kg이었다.^[21]^[22]

두개골은 위로 굽어있고, 길이는 최대 23cm였다. 위 표면은 오목하고 아래 표면은 볼록하다. 목은 길고 S자 형태이며, 입 안에는 톱니 모양의 강력한 26-28개의 이빨이 나란히 나 있다. 이빨은 먹이를 앞에서보다는 뒤에서 비스듬히 잡는 데 적응할 수 있도록 개선되어있다. 아래턱은 주로 치골, 설골, 각골, 상각골 및 관절골로 구성되었다.

MPC-D 100/25 (싸우는 공룡 개체)의 두개골, 측면 (A-C), 상단 (B), 하단 (D-E), 후면 (E)

벨로키랍토르는 드로마에오사우루스과 공룡들처럼 앞발이 크다. 또한 강력하고 구부러진 세 개의 발톱을 가지고 있다. 날개뼈는 유연한 구조로 현대의 새와 유사하다. 앞발의 발가락은 세 개씩 있으며 첫 번째 발가락은 짧지만, 두 번째 발가락은 길다. 손목뼈는 손목의 회내 작용이 방해되는 구조다. 앞발바닥이 아래로 향하지 않아 무거운 물건을 드는 데는 무리가 있었다.

''V. mongoliensis''(MPC-D 100/985) 발의 선형 다이어그램

첫 번째 발가락의 며느리발톱은 다른 수각류에 비해 작다. 대부분의 수각류들은 걸을 때 세 발가락이 모두 땅에 닿지만, 드로마에오사우루스과 공룡들은 세 번째와 네 번째 발가락으로만 걷는다. 두 번째 발가락은 땅에 닿지 않게 안으로 들어가게끔 크게 변경되었다. 낫 모양의 날카로운 발톱은 바깥쪽 가장자리 길이가 6.5cm 이상으로, 드로마에오사우루스과나 트로오돈과의 다른 공룡보다 상대적으로 크다. 바깥쪽에 날이 있는 발톱은 주로 먹이를 찢어 치명타를 입히는 데 사용되었을 것으로 보인다. 그러나 맨체스터대학 맨체스터박물관의 필 매닝 소장 등이 영국과학원의 생물학회지 바이올러지 레터스에 발표한 보고서에 따르면, 키 2m에 몸무게 40kg 크기의 벨로키랍토르 며느리발톱 모형을 만들어 죽은 돼지나 악어를 놓고 실험한 결과, 지금까지 추정된 것과 달리 이 발톱의 위력이 그다지 크지 않았다.^[88] 다만 사냥용으로 효능이 없었던 건 아니고 맹금류처럼 먹이를 단단히 붙잡는 용도로 쓰였다고 추정된다.

척추의 돌기는 꼬리뼈와 마찬가지로 잘 골화되어 있다. 10번 꼬리뼈 척추부터 시작해 앞쪽에 4~10개의 뼈가 꼬리뼈 위치에서 추가로 버텨준다. 이 꼬리뼈는 딱딱한 막대 역할을 해 척추 사이에서 수직 동작을 방해한다. 하지만 유일하게 손상되지 않고 보존된 꼬리 척추 견본이 S자 모양으로 굽어있어서 수평으로 움직이는 데는 훨씬 유연했을 것으로 보이며, 아마 빠른 속도로 방향을 틀 때도 안정적으로 균형을 잡을 수 있게끔 적응되어 있을 것이다.

2007년, 고생물학자들은 몽골에서 잘 보존된 벨로키랍토르 몽골리엔시스의 팔뚝에서 깃혹을 발견 및 보고하여, 이 종은 깃털이 존재한다는 사실을 확인했다. 단일 ''벨로키랍토르'' 표본(IGM 100/981)의 자뼈에서 깃자국이 보고되었으며, 이 표본은 길이가 약 1.5m이고 무게가 15kg인 동물이다. 보존된 6개의 깃자국의 간격으로 미루어 보아 8개의 깃자국이 더 존재했을 수 있으며, 총 14개의 깃자국이 컸던 둘째날개깃을 발달시켰을 것으로 보인다.^[23] 그러나 표본 번호가 IGM 100/3503으로 정정되었으며, 추가 연구가 진행되기 전까지는 ''벨로키랍토르''에 대한 이 표본의 귀속을 재평가해야 할 수 있다.^[39]

3. 2. 깃털

2007년, 고생물학자들은 몽골에서 보존 상태가 좋은 벨로키랍토르 몽골리엔시스의 팔뚝뼈에서 깃혹(깃대가 붙어 있던 돌기)을 발견했다. 이는 이 종에게 깃털이 있었다는 것을 확인시켜 준다.^[23] 깃자국은 날개 깃털이 붙는 자리로, 깃털 덮개의 직접적인 증거가 된다. 길이 약 1.5m, 무게 약 15kg인 벨로키랍토르 표본(IGM 100/981)의 자뼈(아래팔뼈)에서 6개의 깃자국이 발견되었다. 연구자들은 보존된 6개의 깃자국 간격을 바탕으로 8개의 깃자국이 더 있었을 것으로 추정했으며, 총 14개의 컸던 둘째날개깃(팔에서 뻗어 나오는 날개 깃털)이 있었을 것으로 보고 있다.^[23] 다만, 이 표본 번호는 IGM 100/3503으로 정정되었으며, 추가 연구 전까지는 이 표본이 벨로키랍토르의 것이 맞는지 재검토가 필요할 수 있다.^[39]

앨런 H. 터너 등은 우크하 톨고드 지역의 자도크타 지층에서 발견된 벨로키랍토르 표본(IGM 100/981)의 척골(아래팔뼈)에서 6개의 깃자루 돌기를 발견했다고 보고했다. 이들은 벨로키랍토르의 깃털 존재가, 몸집이 더 큰 마니랍토라 공룡들이 몸집 때문에 이차적으로 깃털을 잃었다는 주장의 근거가 된다고 해석했다. 또한, 오늘날 날지 못하는 새 종류에서는 깃자루 돌기가 거의 발견되지 않는다는 점, 그리고 비교적 크기가 크고 앞다리가 짧은 벨로키랍토르에게서 깃자루 돌기가 발견되었다는 점은 드로마에오사우루스과의 조상들이 날 수 있었고, 벨로키랍토르와 이 과의 다른 큰 공룡들은 이차적으로 날지 못하게 되었을 가능성을 시사한다고 보았다. 물론 벨로키랍토르 조상의 큰 날개 깃털이 비행 외의 다른 목적(과시, 알 품을 때 둥지 덮기, 경사진 곳을 달릴 때 속도와 추진력 얻기 등)을 가졌을 가능성도 있다.^[23]

우크하 톨고드에서는 또 다른 드로마에오사우루스과 공룡인 차간이 발견되었기 때문에, 나폴리와 연구진은 해당 표본(IGM 100/981)을 벨로키랍토르로 분류하는 것에 대해 재검토가 필요하다고 언급했다.^[39]

최근 중국에서는 벨로키랍토르와 가까운 공룡 화석 중 깃털 흔적이 보존된 것들이 잇따라 발견되고 있다. 등간격의 돌기는 조류에게도 공통적으로 나타나는 특징으로, 깃털의 증거로 여겨진다.^[86] 따라서 벨로키랍토르는 새의 날개와 유사한 앞다리를 가지고 있었을 것으로 추정된다. 그러나 비행 능력은 없었던 것으로 보이므로, 이 앞다리를 '날개'라고 부를 수 있을지는 논란의 여지가 있다.

다우롱,^[24] 마이크로랍토르,^[25] 젠위안롱 등 벨로키랍토르와 가까운 드로마에오사우루스과 친척들의 화석에서도 깃털의 존재를 보여주는 강력한 계통발생적 괄호치기 증거가 발견되고 있다.^[26]

3. 3. 꼬리

다른 드로마에오사우루스과 공룡과 마찬가지로 벨로키랍토르의 꼬리는 전관절돌기(긴 뼈 돌출부)와 그 아래의 골화된 힘줄을 가지고 있었다. 전관절돌기는 열 번째 꼬리(미추) 척추에서 시작하여 꼬리의 위치에 따라 4~10개의 추가 척추를 지지하기 위해 앞으로 뻗어 있었다. 이것들은 한때 꼬리를 완전히 뻣뻣하게 하여 전체 꼬리가 하나의 막대 같은 단위로 작용하도록 하는 것으로 생각되었다. 그러나, 적어도 하나의 표본은 옆으로 ''S''자 모양으로 구부러진 일련의 손상되지 않은 꼬리 척추를 보존하고 있어, 한때 생각했던 것보다 훨씬 더 많은 수평 유연성이 있었음을 시사한다.^[10]^[29]^[52]

4. 생태 및 행동

벨로키랍토르는 내두개골(머리뼈 안쪽) 검사 결과 2,368–3,965 Hz 범위의 넓은 음파 주파수를 감지하고 들을 수 있어 먹이를 쉽게 추적할 수 있었다. 또한, 이 검사를 통해 벨로키랍토르가 민첩하고 빠른 포식자라는 이론이 더욱 확고해졌다.^[40] 벨로키랍토르가 썩은 고기를 먹었다는 화석 증거는 이들이 기회주의적이고 적극적인 포식 동물이었으며, 가뭄이나 기근, 건강이 좋지 않을 때, 또는 나이에 따라 썩은 고기를 먹었다는 것을 시사한다.^[40]

2020년, 파워스와 동료들은 여러 유드로메오사우루스 분류군의 상악골(위턱뼈)을 재검토하여 대부분의 아시아 및 북아메리카 유드로메오사우루스류가 코의 형태와 생태적 전략에 따라 구분된다고 결론지었다. 그들은 상악골이 전상악골(위턱 앞부분의 뼈)과 전체적인 코의 모양을 추론할 때 신뢰할 수 있는 참고 자료임을 발견했다. 예를 들어, 대부분의 아시아 종은 상악골을 기준으로 길쭉한 코를 가지고 있으며(특히 벨로키랍토르아과), 이는 작은, 빠른 먹이를 잡는 것과 같이 벨로키랍토르와 그 친척들의 선택적 섭식을 시사한다. 반대로, 대부분의 북아메리카 유드로메오사우루스류, 주로 드로마에오사우루스아과는 견고하고 깊은 상악골 형태를 특징으로 한다. 그러나 큰 드로마에오사우루스아과인 아킬로바토르는 깊은 상악골을 가진 아시아 분류군의 독특한 예외이다.^[41]

2022년 사카모토 마나부는 두개골 폭과 그룹 간의 계통 발생 관계를 기반으로, 여러 멸종된 아르코사우루스의 턱 근육 매개변수와 무는 힘을 추정하기 위해 베이지안 계통 발생 예측 모델링 프레임워크를 수행했다. 연구된 분류군 중 벨로키랍토르는 304 N의 무는 힘을 기록했는데, 이는 드로마에오사우루스(885 N) 또는 데이노니쿠스(706 N)와 같은 다른 드로마에오사우루스과보다 낮았다.^[42]

벨로키랍토르는 사냥에 상당한 양의 에너지가 필요했기 때문에 어느 정도 온혈 동물이었을 것이다. 벨로키랍토르와 같이 깃털이나 털이 있는 현대 동물은 보온재 역할을 하기 때문에 온혈 동물인 경향이 있다. 그러나 드로마에오사우루스과와 일부 초기 조류의 뼈 성장 속도는 대부분의 현대 온혈 포유류 및 조류에 비해 더 적당한 신진대사를 시사한다. 키위는 해부학, 깃털 유형, 뼈 구조, 심지어 비강의 좁은 해부학(일반적으로 신진대사의 주요 지표)에서도 드로마에오사우루스과와 유사하다. 키위는 활동적이며 특화된 날지 못하는 새이며, 안정적인 체온과 비교적 낮은 휴식 신진대사율을 가지고 있어 원시 조류 및 드로마에오사우루스과의 신진대사 모델로 적합하다.^[35]

2023년, 타다 세이시로와 연구팀은 외온 동물(냉혈 동물) 또는 내온 동물(온혈 동물) 종의 비강을 조사하여 비조류 공룡의 체온 조절 생리를 이러한 그룹과 비교 평가했다. 그들은 현존하는 내온 동물의 머리 크기에 비해 비강의 크기가 현존하는 외온 동물의 비강보다 더 크다는 것을 발견했으며, 분류군 중에서 벨로키랍토르는 비강 호흡강을 재구성하여 현존하는 내온 동물 수준보다 낮게 회복되었다. 타다 연구팀은 벨로키랍토르와 대부분의 다른 비조류 공룡이 현대의 내온 동물처럼 완전히 또는 잘 발달된 비강 체온 조절 장치를 가지고 있지 않았을 수 있다고 제안했다.^[56]

4. 1. 서식 환경

바얀 만다후 지층과 자도크타 지층은 종 수준에서는 차이가 있지만, 많은 동일한 속을 공유했다. 이러한 종 구성의 차이는 지리적으로 가까운 두 지층을 분리하는 자연적인 장벽 때문일 수 있다.^[13] 그러나 이러한 지역에서 발견되는 특정한 동물군 구성을 야기할 알려진 장벽이 없다는 점을 고려하면, 이러한 차이는 약간의 시간 차이를 나타낼 가능성이 더 높다.^[59]

''V. osmolskae''는 피나코사우루스 메피스토케팔루스, 린헤니쿠스, 린헤랍토르, 마키라사우루스, 우라텔롱, 바가케라톱스, 프로토케라톱스 헬레니코리누스, 린헤베나토르, 파필리오베나토르, 필로베나토르 등과 함께 살았다.^[59] 이 지층의 퇴적물은 자도크타 지층과 유사한 퇴적 환경을 나타낸다.^[60]

''벨로키랍토르 몽골리엔시스''의 알려진 표본은 몽골 옴노고비 주의 자도크타 지층(자도크타라고도 표기)에서 발견되었다. 이 지층은 후기 백악기 캄파니안 단계(약 7천 5백만 년에서 7천 1백만 년 전 사이)로 추정된다.^[61] 자도크타 지층의 퇴적물(모래, 사암, 칼리시)은 반건조 기후 아래 희박한 하성(강에 의해 퇴적된) 퇴적물로 나타나듯이, 모래 사구와 간헐적인 개울이 있는 건조한 환경에서 풍성 작용(바람)에 의해 퇴적되었다.^[62]^[61]^[63]

자도크타 지층은 하부 바인 자크 층과 상부 투르그루긴 층으로 나뉜다. ''V. 몽골리엔시스''는 두 층 모두에서 발견되었다.^[61] 바인 자크 층에서는 오비랍토르, 피나코사우루스 그란게리, 프로토케라톱스 앤드류시, 사우로르니토이데스가 발견되었다.^[3]^[61] 더 젊은 투르그루긴 층에서는 엘소르니스, 마하칼라 옴노고바에, 아이피오르니토미무스, 프로토케라톱스 앤드류시가 발견되었다.^[64]^[65]

''V. 몽골리엔시스''는 가장 유명하고 다산적인 자도크타 지역 중 많은 곳에서 발견되었다. 모식 표본은 타는 절벽 유적지에서 발견되었으며,^[3] "싸우는 공룡" 화석은 투그릭 시레 유적지에서 발견되었다.^[6] 이 화석은 예외적인 제자리 보존 화석으로 유명하다. 퇴적물을 바탕으로, 이러한 고환경에서 흔히 발생하는 강력한 모래 운반 사건 동안 많은 수의 표본이 살아있는 채로 묻혔다는 결론이 내려졌다.^[66]

4. 2. 사냥 및 먹이

1971년에 발견된 "싸우는 공룡" 표본은 ''벨로키랍토르 몽골리엔시스''와 ''Protoceratops andrewsi''가 싸우는 모습을 보존하고 있으며, 포식 행동에 대한 직접적인 증거를 제공한다. 처음에는 이 두 동물이 익사했을 것이라고 추정했으나,^[7] 고대 모래 언덕 퇴적물에서 보존되었기 때문에, 무너지는 언덕이나 모래 폭풍에 휩쓸려 모래에 묻혔을 것으로 추정된다. 동물이 보존된 생생한 자세로 볼 때 매장이 매우 빠르게 이루어졌을 것이다. ''Protoceratops''의 일부가 누락된 것은 다른 동물의 청소 행위의 증거로 간주되어 왔다.^[43] ''Velociraptor'', ''Protoceratops'' 및 현대 조류와 파충류의 공막륜 비교에 따르면 ''Velociraptor''는 야행성이었을 수 있으며, ''Protoceratops''는 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 하루 중 모든 시간에 활동하는 동물이었을 수 있어, 싸움이 황혼이나 어두운 조건에서 발생했을 수 있음을 시사한다.^[44]

드로마에오사우루스과의 두 번째 발가락에 있는 독특한 발톱은 전통적으로 베는 무기로 묘사되어 왔다. 그 용도는 먹이를 베고 내장을 꺼내는 것으로 추정된다.^[45] "싸우는 공룡" 표본에서 ''Velociraptor''는 아래에 누워 있고, 낫 모양의 발톱 중 하나가 먹이의 목에 박혀 있는 것으로 보이며, ''Protoceratops''의 부리는 공격자의 오른쪽 앞다리에 박혀 있다. 이것은 ''Velociraptor''가 복부를 찢는 것보다 목정맥, 경동맥, 또는 기관과 같은 목의 중요한 장기를 관통하기 위해 낫 모양의 발톱을 사용했을 수 있음을 시사한다. 발톱의 안쪽 가장자리는 둥글었고 특이하게 날카롭지 않았으며, 발톱의 뼈대만 보존되어 있긴 하지만 어떤 종류의 절단이나 베는 행위를 배제했을 수 있다. 큰 먹이 종의 두꺼운 피부와 근육으로 된 복벽은 특별한 절단 표면 없이는 베기가 어려웠을 것이다.^[43] 2005년 BBC 다큐멘터리 ''The Truth About Killer Dinosaurs'' 동안 베는 가설이 테스트되었다. 이 프로그램의 제작진은 낫 모양의 발톱이 달린 인공 ''Velociraptor'' 다리를 만들고 공룡의 먹이를 시뮬레이션하기 위해 돼지 삼겹살을 사용했다. 낫 모양의 발톱이 복벽을 관통하기는 했지만, 찢는 데는 실패하여 발톱이 먹이의 내장을 꺼내는 데 사용되지 않았음을 나타냈다.^[46]

가까운 친척인 드로마에오사우루스과의 ''데이노니쿠스''의 유해는 여러 개체의 집단에서 흔히 발견된다. ''Deinonychus''는 또한 큰 조류 다리 공룡인 ''Tenontosaurus''와 함께 발견되었으며, 이는 협동적인 (무리) 사냥의 증거로 인용되었다.^[47]^[48] 그러나 드로마에오사우루스과 간의 사회적 행동에 대한 유일한 확실한 증거는 여섯 마리의 대형 종이 그룹으로 이동하는 것을 보여주는 중국의 트랙웨이에서 나온다.^[49] 몽골에서 많은 ''Velociraptor''의 고립된 화석이 발견되었지만, 다른 개체와 밀접하게 관련된 것은 없었다.^[36] 따라서 ''Velociraptor''는 ''쥬라기 공원''에서와 같이 일반적으로 무리 사냥꾼으로 묘사되지만, 드로마에오사우루스과 전체에 대한 이 이론을 뒷받침하는 화석 증거는 제한적이며, ''Velociraptor'' 자체에 구체적인 것은 없다. 중국의 드로메오사우루스 발자국은 몇몇 다른 랩터 속이 무리로 사냥했을 수 있음을 시사하지만, 무리 행동에 대한 결정적인 예는 발견되지 않았다.^[50]^[51]

''V. mongoliensis''가 낫 모양의 발톱으로 오비랍토르류를 제압하는 모습

2011년, 덴버 파울러와 동료들은 ''Velociraptor''와 유사한 드로마에오사우루스과가 먹이를 포획하고 제압했을 수 있는 새로운 방법을 제안했다. 포식의 "랩터 먹이 제압"(RPR) 모델로 알려진 이 모델은 드로마에오사우루스과가 현존하는 매 맹금류와 매우 유사한 방식으로 먹이를 죽였음을 제안한다. 즉, 먹이에 뛰어들어 몸무게로 고정시키고, 크고 낫 모양의 발톱으로 단단히 움켜쥐는 것이다. 이 연구자들은 매과와 마찬가지로 드로마에오사우루스가 동물이 아직 살아있는 동안 먹이를 먹기 시작할 것이며, 먹이의 죽음은 결국 혈액 손실과 장기 부전으로 이어질 것이라고 제안했다. 이 제안은 주로 드로마에오사우루스과 발과 다리의 형태와 비율을 알려진 포식 행동을 가진 여러 그룹의 현존하는 맹금류와 비교한 것을 기반으로 한다. 파울러는 드로마에오사우루스과의 발과 다리가 특히 두 번째 발톱이 확대되고 비슷한 범위의 움켜잡는 운동을 한다는 점에서 독수리와 매의 발과 가장 유사하다는 것을 발견했다. 그러나 짧은 중족골과 발의 강도는 올빼미와 더 유사했을 것이다. RPR 포식 방법은 특이한 턱과 팔의 형태와 같은 ''Velociraptor''의 다른 측면과 일치할 것이다.

벨로키랍토르를 비롯한 드로마에오사우루스과의 낫 발톱 용도는 연구를 거쳐 여러 차례 바뀌었는데, 초창기에는 "큰 상대를 베는 무기로 사용되었다"고 여겨졌으며,^[81] 최근까지는 반대로 "모양으로 판단했을 때 찌르는 무기 또는 이동용 아이젠 대용"으로 여겨졌지만,^[82] 최근에는 다시 베는 무기로 생각되고 있다.^[83] 그 이유는 내측면(단면)이 방추형으로 되어 있다는 점,^[84] 날카로움을 보강하는 각질의 존재가 거론된다. 이러한 연구를 바탕으로, 경위는 불분명하지만, "투쟁 화석"에서 벨로키랍토르가 아래에서 위로 단번에 목을 노려 베었을 것으로 보인다.^[85]

4. 3. 청소 동물

2010년, 혼(Hone)과 동료들은 2008년 바얀 만다후 지층에서 발견된, 이빨 자국이 있는 '프로토케라톱스' 턱뼈 근처에서 '벨로키랍토르'로 추정되는 개체의 탈락된 이빨에 관한 논문을 발표했다. 저자들은 이 발견이 "벨로키랍토르에 의한 시체 섭취의 후기 단계"를 나타낸다고 결론지었는데, 이는 포식자가 갓 죽은 '프로토케라톱스'의 다른 부위를 먼저 먹고 나서 턱 부위를 물었을 것이기 때문이다. 이 증거는 "싸우는 공룡" 화석으로부터 '프로토케라톱스'가 '벨로키랍토르'의 식단에 포함되었을 것이라는 추론을 뒷받침하는 것으로 여겨졌다.^[53]

2012년, 혼과 동료들은 '벨로키랍토르' 표본의 내장에서 아즈다르크과 익룡의 긴 뼈가 발견된 논문을 발표했다. 이는 시체 청소 행동을 보여주는 것으로 해석되었다.^[54]

2024년 Tse, Miller, Pittman 등이 수행한 연구에서는 다양한 드로마이오사우루스과의 두개골 형태와 물어뜯는 힘에 초점을 맞추었는데, '벨로키랍토르'는 '드로마이오사우루스' 자체 및 훨씬 더 큰 '데이노니쿠스'와 같은 다른 드로마이오사우루스과에 비해 높은 물어뜯는 힘에 대한 저항력을 가지고 있다는 것을 발견했다. 저자들은 높은 물어뜯는 힘에 대한 저항력이 '벨로키랍토르'가 적극적인 포식보다는 시체 청소를 통해 음식을 얻는 방향으로의 적응이었을 것이라고 이론화했다.^[55]

4. 4. 지능 및 감각

''벨로키랍토르''의 내두개골 검사 결과, 벨로키랍토르는 2,368–3,965 Hz 범위의 넓은 음파 주파수를 감지하고 들을 수 있어 먹이를 쉽게 추적할 수 있었다. 내두개골 검사는 또한 드로마에오사우루스가 민첩하고 빠른 포식자라는 이론을 뒷받침한다. ''벨로키랍토르''가 썩은 고기를 먹었다는 화석 증거는 이들이 기회주의적이고 적극적인 포식 동물이었으며, 가뭄이나 기근, 건강이 좋지 않을 때, 또는 나이에 따라 썩은 고기를 먹었다는 것을 시사한다.^[40]

신경 연구에 따르면, 벨로키랍토르는 머리 움직임에 맞춰 안구 흔들림을 보정하는 능력이 뛰어났으며, 이는 이들이 활동적인 육식 동물이었음을 보여준다.^[78] 또한, 밤에도 시력이 좋았을 것으로 추정된다.^[79]

5. 분류

''벨로키랍토르''는 유드로마에오사우리아(Eudromaeosauria)에 속하며, 이는 더 큰 드로마에오사우루스과(Dromaeosauridae)의 파생된 하위 그룹이다. 종종 자체 아과인 벨로키랍토르아과(Velociraptorinae)에 속한다. 계통분류학(phylogenetic taxonomy)에서, 벨로키랍토르아과는 일반적으로 "''벨로키랍토르''보다 ''드로마에오사우루스(Dromaeosaurus)''와 더 밀접한 관련이 있는 모든 드로마에오사우루스"로 정의된다. 그러나 드로마에오사우루스과 분류는 매우 다양하다. 원래 벨로키랍토르아과는 오직 ''벨로키랍토르''만을 포함하기 위해 세워졌다.^[5] 다른 분석에서는 종종 다른 속, 일반적으로 ''데이노니쿠스(Deinonychus)''와 ''사우로르니톨레스테스(Saurornitholestes)''가 포함되었으며,^[30] 최근에는 ''차간(Tsaagan)''이 포함되었다.^[31] 2010년대에 발표된 여러 연구에서는 이들을 별개의 그룹으로 해결하는 데 실패했으며, 오히려 드로마에오사우루스아과(Dromaeosaurinae)를 낳은 단계통군으로 제안했다.^[32]^[33]

1924년 처음 기술되었을 때, ''벨로키랍토르''는 당시 대부분의 육식 공룡과 마찬가지로 메갈로사우루스과(Megalosauridae)에 속했다(메갈로사우루스과는 ''메갈로사우루스(Megalosaurus)''처럼, 많은 관련 없는 종들이 함께 묶인 일종의 '쓰레기통' 분류군 역할을 했다).^[3] 공룡 발견이 늘어나면서 ''벨로키랍토르''는 나중에 드로마에오사우루스과로 인식되었다. 모든 드로마에오사우루스과는 적어도 한 명의 저자에 의해 시조새과(Archaeopterygidae)에도 언급되었다(이는 사실상 ''벨로키랍토르''를 날지 못하는 새로 만들 것이다).^[35]

과거에는 ''데이노니쿠스 안티르호푸스''(Deinonychus antirrhopus)와 ''사우로르니톨레스테스 랑스토니''(Saurornitholestes langstoni)를 포함한 다른 드로마에오사우루스 종이 때때로 ''벨로키랍토르'' 속에 분류되었다. ''벨로키랍토르''가 처음 명명되었으므로, 이 종들은 ''벨로키랍토르 안티르호푸스''(Velociraptor antirrhopus)와 ''V. 랑스토니''(V. langstoni)로 이름이 변경되었다.^[34] 현재 인정되는 유일한 ''벨로키랍토르'' 종은 ''V. 몽골리엔시스''(V. mongoliensis)^[28]^[35]^[36]와 ''V. 오스몰스카이''(V. osmolskae)이다.^[13] 그러나 여러 연구에서 "''V.''" ''오스몰스카이''가 ''V. 몽골리엔시스''와 멀리 관련되어 있음을 발견했다.^[37]^[38]

''린헤랍토르(Linheraptor)'', ''차간''(Tsaagan) 및 ''벨로키랍토르''를 포함한 벨로키랍토르아과의 일부 구성원 비교

다음은 2021년 제임스 G. 나폴리와 팀이 수행한 계통 분석을 기반으로 한 유드로마에오사우리아 계통 발생(phylogeny)의 결과이며, ''벨로키랍토르''의 위치를 보여준다.^[39]

유드로마에오사우리아

6. 대중 문화

''벨로키랍토르''는 마이클 크라이튼의 1990년 소설 ''쥬라기 공원''과 스티븐 스필버그가 감독한 1993년 영화 각색에서 묘사된 덕분에 사악하고 교활한 살인자로 일반적으로 인식된다. ''''쥬라기 공원''에 묘사된 랩터''는 실제로 밀접하게 관련된 드로마에오사우루스과 ''데이노니쿠스''를 모델로 했다. 소설과 영화에서 고생물학자들은 ''벨로키랍토르''의 중앙 아시아 범위와는 거리가 멀지만 ''데이노니쿠스''의 특징적인 범위인 몬태나에서 골격을 발굴한다.^[67] 크라이튼은 ''데이노니쿠스''의 발견자인 존 오스트롬과 예일 대학교에서 여러 번 만나 동물의 가능한 행동 범위와 외형에 대한 세부 사항을 논의했다. 크라이튼은 한때 오스트롬에게 사과하면서 전자의 이름이 "더 극적"이기 때문에 ''데이노니쿠스'' 대신 ''벨로키랍토르''라는 이름을 사용하기로 결정했다고 말했다. 오스트롬에 따르면 크라이튼은 소설의 ''벨로키랍토르''가 거의 모든 세부 사항에서 ''데이노니쿠스''를 기반으로 했으며 이름만 변경되었다고 말했다. ''쥬라기 공원'' 영화 제작자들은 또한 제작 과정에서 오스트롬의 ''데이노니쿠스''에 관한 모든 출판물을 요청했다.^[68] 그들은 동물을 ''벨로키랍토르''가 아닌 ''데이노니쿠스''의 크기, 비율 및 주둥이 모양으로 묘사했다.^[69]^[70]

''유타랍토르''라는 대형 드로마에오사우루스과의 발견이 1991년에 공개되기 전에 ''쥬라기 공원'' 제작이 시작되었지만, 조디 던컨은 이 발견에 대해 다음과 같이 썼다. "나중에 랩터를 디자인하고 제작한 후 유타에서 랩터 골격이 발견되었고, 그들은 '슈퍼 슬래셔'라고 명명했다. 그들은 지금까지 가장 큰 벨로키랍토르를 발굴했고, 우리 것과 마찬가지로 키가 5.5피트였다. 그래서 우리는 그것을 디자인하고 제작했고, 그들은 그것을 발견했다. 아직도 내 마음을 어지럽게 만든다."^[69] 스필버그의 이름은 현장 작업 자금 지원과 교환하여 새로운 공룡의 명칭으로 잠시 고려되었지만, 합의는 이루어지지 않았다.^[71]

''쥬라기 공원''과 속편 ''잃어버린 세계: 쥬라기 공원''은 드로마에오사우루스가 깃털을 가지고 있다는 사실이 밝혀지기 전에 개봉되었으므로 두 영화의 ''벨로키랍토르''는 비늘이 있고 깃털이 없는 것으로 묘사되었다. ''쥬라기 공원 3''에서는 수컷 ''벨로키랍토르''에게 머리와 목 뒤쪽에 깃털과 같은 구조가 주어졌지만, 이 구조는 연속성상의 이유로 실제 ''벨로키랍토르''가 가졌을 깃털과 유사하지 않다.^[72] ''쥬라기 월드'' 속편 3부작은 ''쥬라기 공원''의 디자인을 고수하여 ''벨로키랍토르''의 깃털을 무시했다.^[73] 그러나 드로마에오사우루스인 ''피로랍토르''는 ''쥬라기 월드: 도미니언''에서 깃털이 달린 채로 등장했으며, 경화된 힘줄을 설명하기 위해 꼬리를 뻣뻣하게 만들고 손을 엎드리는 등 다른 변화도 있었다.^[74]

벨로키랍토르(Velociraptor)라는 이름은 1993년에 제작된 미국 영화 쥬라기 공원으로 일반에게 널리 알려지게 되었다. 그러나 원작 소설에서 지능이 높고 까다로운 생물로 묘사된 소형 공룡 "랩터"의 모델은 묘사 내용으로 판단컨대 벨로키랍토르 몽골리엔시스(Velociraptor mongoliensis)인 반면, 영화에서 모델이 된 것은 데이노니쿠스(Deinonychus)였다. 영화의 어드바이저를 담당한 고생물학자 잭 호너(Jack Horner)에 따르면, 감독 스티븐 스필버그(Steven Spielberg)는 "벨로키랍토르"라는 이름을 마음에 들어 하여 이름만 사용했다고 한다.^[87]

이는 벨로키랍토르와 데이노니쿠스를 동속으로 간주하는 당시의 설에 따른 것으로 보이지만, 발견된 벨로키랍토르 자체의 크기는 코요테 정도이며, 두개골 모양의 차이, 생존 시대의 차이 등으로 인해 오늘날에는 부정되고 있다.

높은 지능을 가지고, 어느 정도의 사회성을 가지며 집단으로 사냥을 했다고 묘사되지만, 집단 사냥을 했다고 여겨지는 화석이 발견된 적은 아직 없다.

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