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코르티기관

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목차

1. 개요

코르티 기관은 내이의 달팽이관 중간 계단에 위치하며, 소리를 전기 신호로 변환하는 역할을 하는 기계 감각 세포인 유모 세포로 구성되어 있다. 기저막에 3열의 바깥 유모 세포와 1열의 안쪽 유모 세포가 배치되어 있으며, 데이테르 세포와 기둥 세포가 유모 세포를 지지한다. 코르티 기관은 소리 전달 과정을 통해 귓바퀴와 가운데귀를 거쳐 달팽이관으로 연결되며, 음파에 의해 유모 세포가 자극되어 청신경을 통해 뇌의 청각 피질로 신호를 전달한다. 바깥털세포는 전기운동성을 통해 신호를 증폭시키고, 모터 단백질 프레스틴은 신호 조절에 기여한다. 코르티 기관은 과도한 소리 노출이나 이독성 약물에 의해 손상될 수 있으며, 손상은 감각신경성 난청의 주요 원인이 된다.

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2. 구조

코르티 기관의 나선형 단면도, 기저막 위의 유모 세포 위치를 보여줍니다.


코르티 기관은 전정 계단과 고실 계단 사이 내이의 달팽이관 중간 계단에 위치하며,[2] 기저막 위에 놓여 있다. 코르티 기관은 유모 세포로 알려진 기계 감각 세포로 구성되는데,[2] 기저막 위에는 3열의 바깥 유모 세포(OHC)와 1열의 안쪽 유모 세포(IHC)가 전략적으로 배치되어 있다.[4] 이 유모 세포들을 둘러싸고 있는 지지 세포로는 OHC와 밀접하게 연관된 데이테르 세포(말단 세포라고도 함)와, OHC와 IHC를 모두 분리하고 지지하는 기둥 세포가 있다.[4]

유모 세포의 상단에는 입체 섬모라고 하는 작고 손가락 모양의 돌출부가 뻗어 나온다. 이 섬모들은 가장 짧은 것이 바깥쪽 열에, 가장 긴 것이 중앙에 위치하는 방식으로 계단식으로 배열되어 있다. 이러한 배열 방식은 감각 세포가 우수한 소리 조율(tuning) 기능을 갖도록 하는 중요한 해부학적 특징으로 여겨진다.[5]

달팽이관을 풀었을 때의 길이는 여성의 경우 약 33mm, 남성의 경우 약 34mm이며, 인구의 표준 편차는 약 2.28mm이다.[6] 달팽이관은 또한 음조적으로 구성되어 있어, 서로 다른 주파수의 음파가 구조의 서로 다른 위치와 상호 작용한다. 달팽이관의 기저부, 즉 바깥 귀에 가장 가까운 부분은 가장 뻣뻣하고 좁으며 고주파 소리가 전달되는 곳이다. 반면, 달팽이관의 정점, 즉 상단 부분은 더 넓고 훨씬 유연하며 느슨하여 저주파 소리를 전달하는 역할을 한다.[7]

3. 기능

코르티 기관의 기능은 소리를 뇌간으로 전달될 수 있는 전기 신호로 변환(신호 변환)하는 것이다.[2] 귓바퀴와 가운데귀는 소리 진동을 기계적으로 전달하고 증폭하는 역할을 한다.

3. 1. 청각 신호 변환

소리 전달 과정을 보여주는 이미지: 바깥귀, 가운데귀, 속귀와 바깥귀를 통해 이소골로, 가운데귀를 거쳐 속귀와 달팽이관으로 연결되며, 코르티 기관이 위치한다.


코르티 기관의 주요 기능은 소리 에너지를 뇌간으로 전달될 수 있는 전기 신호로 바꾸는 것(신호 변환)이다.[2] 일반적으로 소리는 바깥귀에서 시작하여 코르티 기관에 도달한다. 음파가 외이도를 통해 들어오면 고막을 진동시키고, 이 진동은 다시 이소골이라 불리는 세 개의 작은 뼈들을 차례로 움직인다. 이 과정에서 귓바퀴와 가운데귀는 소리 파동의 진폭을 약 22배 증폭시키는 역할을 한다. 마지막으로 이소골에 연결된 타원창(oval window)이 움직이면 달팽이관 내의 액체인 외림프(perilymph)가 파동을 일으키고, 이는 정원창(round window)의 움직임으로 이어진다.[8] 이렇게 공기를 통해 소리가 전달되는 경로를 기전도(AC, Air Conduction) 청력이라고 한다.

한편, 두개골의 직접적인 진동을 통해서도 소리가 달팽이관에 전달될 수 있는데, 이를 골전도(BC, Bone Conduction) 청력이라고 한다. 기전도와 골전도 모두 결국에는 동일한 방식으로 기저막을 자극하여 소리를 감지하게 한다(Békésy, G.v., Experiments in Hearing. 1960).

달팽이관 속 외림프(perilymph)의 압력 파동은 기저막을 진동시킨다. 기저막 위에는 코르티 기관이 위치하며, 기저막이 진동하면 코르티 기관의 유모 세포가 자극을 받는다. 특히 내유모세포(IHC, Inner Hair Cell) 위에 있는 스테레오실리아(stereocilia)는 주변 액체의 움직임에 따라 움직인다. 이때 섬모 끝을 서로 연결하는 '팁 링크'(tip link)가 당겨지면서, 양이온(cation)이 통과할 수 있는 채널이 열린다.[9]

코르티 기관은 중간계단(scala media)의 기저부에 있는 기저막 위에 놓여 있으며, 칼륨 이온(K+) 농도가 매우 높은 액체인 내림프(endolymph)에 둘러싸여 있다. 반면 코르티 기관 아래의 고실계단(scala tympani)과 위의 전정계단(scala vestibuli)은 칼륨 농도가 낮은 외림프(perilymph)로 채워져 있다.[8] 섬모 주변은 칼륨 농도가 높은 내림프 환경이므로, 양이온 채널이 열리면 세포 외부의 칼륨 이온(K+)과 칼슘 이온(Ca2+)이 농도 기울기에 따라 유모 세포 안으로 빠르게 흘러 들어온다.

이러한 양이온의 유입은 내유모세포(IHC)의 탈분극(depolarization)을 일으킨다. 탈분극은 세포 바닥 부분에 있는 전압 개폐 칼슘 채널(voltage-gated calcium channel)을 열리게 한다. 이 채널을 통해 칼슘 이온(Ca2+)이 세포 내로 유입되면, 신경 전달 물질인 글루탐산염(glutamate)이 세포 밖으로 방출된다. 방출된 글루탐산염은 청신경 섬유를 흥분시켜 전기 신호를 발생시키고, 이 신호는 청신경을 따라 뇌의 청각 피질로 전달되어 최종적으로 소리로 인식된다.

3. 2. 달팽이관 증폭

코르티 기관은 청각 신호를 조절하는 기능을 수행한다.[7] 특히 바깥털세포(Outer Hair Cell, OHC)는 전기운동성(electromotility)이라는 과정을 통해 소리 신호를 능동적으로 증폭시킬 수 있다. 이 과정은 기저막과 덮개막(tectorial membrane)의 움직임을 증가시켜 내털세포(Inner Hair Cell, IHC)에 있는 입체섬모의 굴곡을 더 크게 만든다.[8][10][11]

이러한 달팽이관 증폭 과정에서 핵심적인 역할을 하는 것은 모터 단백질인 프레스틴(prestin)이다. 프레스틴은 바깥털세포 내부의 전압 변화에 따라 그 형태를 바꾼다. 바깥털세포가 탈분극되면 프레스틴 단백질이 짧아진다. 프레스틴은 세포막에 위치하므로, 이 수축은 기저막을 당겨 막의 진동 폭을 증가시키고, 결과적으로 내털세포(IHC)에 더 강한 자극을 전달하게 된다. 반대로 세포가 과분극되면 프레스틴이 길어지면서 내털세포에 가해지는 긴장을 완화시키고, 이는 뇌로 전달되는 신경 임펄스를 감소시키는 효과를 낸다. 즉, 바깥털세포는 프레스틴의 작용을 통해 청각 신호가 뇌에 도달하기 전에 그 강도를 조절하는 중요한 역할을 수행한다.

4. 발생 과정

코르티 기관은 달팽이관 계단과 중간 계단 사이에 위치하며, 달팽이관 덕트가 형성되고 성장한 이후에 발달한다.[7] 먼저 내유모 세포와 외유모 세포가 적절한 위치에서 분화되고, 이후 지지 세포들이 조직화된다. 이 지지 세포의 구조는 코르티 기관이 소리에 반응하여 정교하게 움직이는 데 필요한 기계적 특성을 제공한다.[7]

코르티 기관의 발달과 성장은 특정 유전자들의 조절을 받는다. 이전 연구에서 확인된 주요 유전자로는 SOX2, GATA3, EYA1, FOXG1, BMP4, RAC1 등이 있다.[7] 이 유전자들은 달팽이관 덕트의 성장과 코르티 기관 내 유모 세포 형성과 같은 분화 과정을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.

만약 유모 세포가 분화되기 전에 코르티 기관 내부나 주변에서 발현되는 이러한 유전자에 돌연변이가 생기면, 코르티 기관의 분화 과정이 멈추거나 제대로 기능하지 못하는 문제가 발생할 수 있다.

5. 임상적 중요성

코르티기관은 청각 신호를 신경 신호로 변환하는 핵심적인 역할을 수행하므로, 이 기관의 손상이나 기능 이상은 임상적으로 매우 중요하다. 특히 청력 손실과 밀접한 관련이 있으며, 다양한 원인에 의해 코르티 기관이 손상될 경우 청력 저하 또는 상실로 이어질 수 있다.

5. 1. 청력 손실

코르티 기관은 과도한 소리 수준에 의해 손상되어 소음 유발 장애를 일으킬 수 있다.[12]

가장 흔한 종류의 청력 손실인 감각신경성 난청은 코르티 기관의 기능 감소를 주요 원인으로 한다. 특히, 바깥털세포의 능동 증폭 기능은 과도한 소리에 의한 외상 또는 특정 이독성 약물에 의한 손상에 매우 민감하다. 바깥털세포가 손상되면 재생되지 않으며, 그 결과 손상된 세포가 담당하는 스펙트럼 부분에서 민감도가 감소하고 비정상적으로 큰 음량 증가(''리크루트먼트''라고 함)가 발생한다.[13]

포유류에서는 청력 손실이 항상 돌이킬 수 없는 것으로 여겨져 왔지만, 물고기와 조류는 이러한 손상을 일상적으로 복구한다. 2013년 연구에 따르면 특정 약물을 사용하면 일반적으로 털세포 발달 중에만 발현되는 유전자를 재활성화할 수 있다고 한다. 이 연구는 하버드 의과대학, 매사추세츠 눈 귀 병원, 그리고 일본 게이오 대학 의과대학에서 수행되었다.[14][15]

참조

[1] 학술지 Integrating the active process of hair cells with cochlear function 2014
[2] 웹사이트 The Ear http://www.cochlea.o[...] 2013
[3] 학술지 Science and life – the history of Marquis Alfonso Corti 2008
[4] 학술지 Epithelial supporting cells can differentiate into outer hair cells and Deiters' cells in the cultured organ of Corti 2002
[5] 학술지 Functional structure of the organ of Corti: a review 1986
[6] 학술지 Sex differences in the length of the organ of Corti in humans 2007
[7] 학술지 Dissecting the molecular basis of organ of Corti development: where are we now? 2012
[8] 서적 From Neuron to Brain, 5th Edition Sinauer Associates, Inc
[9] 학술지 Cadherin 23 is a component of the tip link in hair-cell stereocilia 2004-04
[10] 학술지 A fast motile response in guinea-pig outer hair cells: the cellular basis of the cochlear amplifier
[11] 학술지 Cochlear Outer Hair Cell Motility 2008
[12] 학술지 Effects of noise and ototoxic drugs at the cellular level in the cochlea: A review 1986-03
[13] 서적 Medical-Legal Evaluation of Hearing Loss https://books.google[...] Thomson Delmar Learning
[14] 웹사이트 Cochlear hair cells - Beyond the Dish http://beyondthedish[...]
[15] 학술지 Tmc gene therapy restores auditory function in deaf mice 2015-07-08
[16] 웹사이트 감각器系 聴覚器 http://www.med.teiky[...]
[17] 웹사이트 アルフォンソ・コルチ BEYOND DISCOVERY http://www.nikkei-sc[...]


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