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기계수용기

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1. 개요

기계수용기는 기계적 자극에 반응하는 감각 수용기로, 세포막의 힘이나 변형을 감지하는 기계수용채널과 척추동물, 무척추동물, 식물 등 다양한 생명체에서 발견된다. 기계수용채널은 이온 채널의 일종으로, 세포막의 장력이나 세포골격의 힘을 감지하며, 척추동물의 피부 기계수용체는 감각 종류, 적응 속도, 수용 영역에 따라 분류된다. 층판 소체와 인대 기계수용체, 근방추 등 다양한 형태가 있으며, 청각 및 평형 감각, 고유수용성 감각, 신장 반사 등 생명체의 다양한 기능에 기여한다. 분자생물학적으로는 이온 통로 단백질과 관련되어 있으며, 식물에서도 발견되어 성장과 환경 감지에 중요한 역할을 한다.

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기계수용기
개요
마이스너 소체
피부의 무모 영역에 위치한 마이스너 소체의 도식
유형감각 신경 세포
위치피부, 근육, 힘줄, 관절
자극기계적 압력 또는 변형
세부 유형
피부마이스너 소체
파치니 소체
메르켈 세포
루피니 소체
자유 신경 종말
근육근방추
골지 힘줄 기관
폐포
기도
추가 정보
관련 질병신경병증
진동 감각 손실

2. 기계수용채널

세포막에 가해지는 힘이나 변형을 감지하여 열리는 이온 채널이다. 세포막을 구성하는 지질 이중층의 장력을 감지하는 유형과, 세포골격의 힘을 감지하는 유형의 두 종류가 있다. 전자는 원핵생물과 진핵생물 모두에 존재하고, 후자는 진핵세포에만 존재한다. 원핵생물의 기계수용채널로는 MscL과 MscS가, 진핵생물의 기계수용채널로는 TRPV4 따위의 TRP 채널과 TREK 등이 알려져 있다.

2. 1. 종류

세포막에 걸리는 힘과 변형을 느끼면 열리는 이온채널이다. 세포막을 구성하는 지질이중층의 장력을 느끼는 유형과, 세포골격의 힘을 느끼는 유형의 두 종류가 있다. 전자는 원핵생물과 진핵생물 모두에 존재하고, 후자는 진핵세포에만 존재한다. 원핵생물의 기계수용채널로는 MscL과 MscS가, 진핵생물의 기계수용채널로는 TRPV4 따위의 TRP 채널과 TREK 등이 알려져 있다.

3. 척추동물의 기계수용체

3. 1. 피부 기계수용체

피부 기계수용기는 압력 및 진동을 포함한 물리적 상호 작용으로 발생하는 기계적 자극에 반응한다. 다른 피부 수용체와 마찬가지로 피부에 위치한다. 기계 수용 자유 신경 종말을 제외하고 모두 Aβ 섬유에 의해 지배되며, 이는 Aδ 섬유에 의해 지배된다. 피부 기계수용기는 감지하는 감각의 종류, 적응 속도 및 형태에 따라 분류할 수 있다. 또한 각기 다른 수용 영역을 가지고 있다.

촉각 수용체.

3. 1. 1. 감각에 따른 분류

서서히 적응하는 제1형(SA1) 기계수용기는 메르켈 소체 종말 기관(메르켈 디스크라고도 함)을 가지고 있으며, 지속적인 압력을 감지하고 피부의 형태와 거칠기를 지각하는 데 기여한다.[1] 이들은 작은 수용 영역을 가지며 정적인 자극에 지속적인 반응을 생성한다.

서서히 적응하는 제2형(SA2) 기계수용기는 루피니 소체 종말 기관(구근 소체라고도 함)을 가지고 있으며, 피부와 근막 깊숙한 곳의 긴장을 감지하고 피부 신장에 반응하지만, 지각에서 고유수용성 또는 기계수용성의 역할과 밀접하게 연결되어 있지는 않다.[2] 또한 정적인 자극에 지속적인 반응을 생성하지만, 넓은 수용 영역을 가진다.

급속히 적응하는(RA) 또는 마이스너 소체 종말 기관 기계수용기(촉각 소체라고도 함)는 피부의 가벼운 접촉(예: 떨림)[3]과 미끄러짐의 지각에 기여한다.[4] 질감의 변화(약 50Hz의 진동)에 빠르게 적응한다. 이들은 작은 수용 영역을 가지며 자극의 시작과 종료에 대한 일시적인 반응을 생성한다.

피부와 근막에 있는 파치니 소체 또는 바터-파치니 소체 또는 층판 소체[5]는 약 200–300Hz의 빠른 진동을 감지한다.[3][6] 또한 일시적인 반응을 생성하지만, 넓은 수용 영역을 가진다.

자유 신경 종말은 접촉, 압력, 신장을 감지하며, 간지럽고 가려운 감각도 감지한다. 가려운 감각은 화학 물질에 의한 자유 신경 종말의 자극으로 인해 발생한다.[7]

뿌리 신경총이라고 불리는 모낭 수용기는 의 위치가 변경될 때 감지한다.

3. 1. 2. 적응 속도에 따른 분류


  • 느리게 적응: 느리게 적응하는 기계수용기에는 메르켈 소체 종말와 루피니 소체 종말, 일부 자유 신경 종말이 포함된다.
  • * 느리게 적응하는 제1형 기계수용기는 여러 개의 메르켈 소체 종말을 갖는다.
  • * 느리게 적응하는 제2형 기계수용기는 하나의 루피니 소체 종말을 갖는다.
  • 중간 적응: 일부 자유 신경 종말은 중간 적응한다.
  • 빠르게 적응: 빠르게 적응하는 기계수용기에는 마이스너 소체 종말, 파치니 소체 종말, 모낭 수용기, 그리고 일부 자유 신경 종말이 포함된다.
  • * 빠르게 적응하는 제1형 기계수용기는 여러 개의 마이스너 소체 종말을 갖는다.
  • * 빠르게 적응하는 제2형 기계수용기(보통 파치니 소체라고 함)는 하나의 파치니 소체 종말을 갖는다.

3. 1. 3. 수용 영역에 따른 분류

작고 정확한 수용장을 가진 피부 기계수용기는 정확한 촉각이 필요한 부위(예: 손가락 끝)에서 발견된다. 손가락 끝과 입술에서는 서서히 적응하는 I형과 빠르게 적응하는 I형 기계수용기의 지배 밀도가 크게 증가한다. 이 두 가지 유형의 기계수용기는 작고 뚜렷한 수용장을 가지고 있으며, 질감, 표면 미끄러짐 및 떨림을 평가하는 데 손가락을 사용하는 대부분의 낮은 역치에 기여한다고 여겨진다. 촉각 예민도가 낮은 신체 부위에서 발견되는 기계수용기는 더 큰 수용장을 갖는 경향이 있다.

3. 2. 층판 소체 (파치니 소체)

층판 소체(파치니 소체 또는 바터-파치니 소체)는 피부와 다양한 내부 장기에 위치한 변형 또는 압력 수용체이다.[8] 각 소체는 감각 뉴런에 연결되어 있다. 상대적으로 큰 크기 때문에 단일 층판 소체를 분리하여 그 특성을 연구할 수 있다. 다양한 강도와 주파수의 기계적 압력을 스타일러스로 소체에 가할 수 있으며, 그 결과 발생하는 전기적 활동은 준비물에 부착된 전극으로 감지된다.

소체를 변형시키면 소체 내에서 발생하는 감각 뉴런에 발생기 전위가 생성된다. 이는 등급 반응이며, 변형이 클수록 발생기 전위도 커진다. 발생기 전위가 역치에 도달하면 감각 뉴런의 첫 번째 랑비에 결절에서 일련의 활동 전위(신경 임펄스)가 발생한다.

역치에 도달하면 자극의 크기는 뉴런에서 생성되는 임펄스의 빈도로 인코딩된다. 따라서 단일 소체의 변형이 더 크거나 빠를수록 뉴런에서 생성되는 신경 임펄스의 빈도가 높아진다.

층판 소체의 최적 감도는 250 Hz이며, 이는 200 마이크로미터보다 작은 특징으로 만들어진 질감에 의해 손가락 끝에서 생성되는 주파수 범위이다.[9]

3. 3. 인대 기계수용체

인대에는 4가지 유형의 기계수용기가 내장되어 있다. 이러한 모든 유형의 기계수용기는 수초로 덮여 있어 관절 위치에 대한 감각 정보를 중추신경계로 빠르게 전달할 수 있다.[10]

  • 제1형: (소형) 낮은 역치, 정적 및 동적 환경 모두에서 서서히 적응함
  • 제2형: (중형) 낮은 역치, 동적 환경에서 빠르게 적응함
  • 제3형: (대형) 높은 역치, 동적 환경에서 서서히 적응함
  • 제4형: (매우 소형) 부상을 전달하는 높은 역치 통각 수용기


특히 제2형 및 제3형 기계수용기는 고유수용감각과 관련이 있는 것으로 여겨진다.[10]

3. 4. 기타 기계수용체

털 세포는 내이의 전정 기관에 있는 감각 수용체로, 청각 시스템과 평형 감각에 기여한다. 압력 수용체는 혈관의 신장에 의해 자극되는 기계수용기 감각 뉴런의 일종이다. 모세혈관 인접 (J) 수용체는 폐부종, 폐색전증, 폐렴, 기압 외상과 같은 현상에 반응한다.

3. 5. 근방추와 신장 반사

근방추는 근육 내 신장 수용체로, 근육의 길이 변화를 감지한다.[11] 근방추는 내근 섬유라고 하는 특수 근육 섬유 주위에 감싸인 감각 신경 종말로 구성된다.[11] 내근 섬유가 신장되면, 부착된 감각 뉴런 (I-a 뉴런)에서 일련의 임펄스가 시작된다.[11] 임펄스는 감각 축삭을 따라 척수로 이동한다.[11]

무릎 반사는 신장 반사의 대표적인 예시이다.[11] 무릎 반사는 고무 망치로 무릎을 두드려 유발되는데, 망치는 허벅지 앞쪽의 신전근을 하퇴에 부착시키는 힘줄을 쳐서 허벅지 근육을 늘어나게 한다.[11]

I-a 축삭의 일부 가지는 알파 운동 뉴런과 직접 시냅스를 이루어 임펄스를 같은 근육으로 전달하여 수축을 일으키고, 다리가 펴지게 한다.[11] I-a 축삭의 또 다른 일부 가지는 척수의 억제성 개재 뉴런과 시냅스를 이루는데, 이들은 차례로 허벅지 뒤쪽의 굴곡근인 길항근으로 이어지는 운동 뉴런과 시냅스를 이룬다. 이 개재 뉴런은 굴곡근을 억제함으로써 신전근의 수축을 돕는다.[11] I-a 축삭의 또 다른 가지는 소뇌와 같이 신체 움직임을 조절하는 뇌 센터로 이어지는 개재 뉴런과 시냅스를 이룬다.[11]

4. 무척추동물의 기계수용체

종상 감각기는 곤충의 몸 전체에 분포하는 외골격 내의 작은 돔 형태의 구조물이다.[14] 이 세포들은 근육 수축에 대한 저항으로 기계적 부하를 감지하는 것으로 생각되며, 포유류의 골지 힘줄 기관과 유사하다. 털판은 곤충 관절의 주름에서 발견되는 털을 지배하는 감각 뉴런이다.[14] 이 털들은 한 몸통 마디가 인접한 마디에 대해 움직일 때 휘어지며, 고유수용성 감각 기능을 가지고 있으며, 각 관절의 극한 운동 범위를 부호화하는 한계 감지기로 작용하는 것으로 여겨진다.[15] 고토날 기관은 관절 내의 내부 신장 수용기로, 외부 감각 및 고유수용성 감각 기능을 모두 가질 수 있다.[14] 틈새 감각기는 동물의 외골격의 물리적 변형을 감지하는 외골격의 틈새로, 고유수용성 감각 기능을 가지고 있다.[14] 강모 감각기는 강모 뉴런은 몸 전체의 털을 지배하는 기계수용기이다.[14] 각 뉴런은 단일 털을 지배하기 위해 수상 돌기를 뻗어 복부 신경삭으로 축삭을 투사한다. 이 뉴런들은 털의 물리적 편향에 반응하여 촉각 감각을 매개하는 것으로 생각된다.[17] 많은 곤충이 서로 다른 크기의 털, 일반적으로 거대모(더 두껍고 긴 털)와 미세모(더 가늘고 짧은 털)로 불리는 털을 나타낸다는 사실과 일치하게, 이전 연구에 따르면 이러한 서로 다른 털에 대한 강모 뉴런은 휴지 막 전위 및 발화 역치와 같은 서로 다른 발화 특성을 가질 수 있다고 한다.[18][19]

5. 식물의 기계수용체

기계수용기는 식물 세포에도 존재하며, 정상적인 성장, 발달 및 환경 감지에 중요한 역할을 한다.[20] 기계수용기는 파리지옥( ''Dionaea muscipula Ellis'')이 큰[21] 먹이를 잡는 데 도움을 준다.[22]

6. 분자생물학

기계수용기 단백질은 접촉에 의해 이온 흐름이 유도되는 이온 통로이다.[23] 선충 ''Caenorhabditis elegans''에서 촉각 전달에 상피 나트륨 통로(ENaC)와 관련된 막횡단, 아밀로라이드 감수성 이온 통로 단백질이 필요하다.[23] MEC-4는 MEC-10과 함께 이종체 Na+ 선택적 통로를 형성한다. 포유류의 관련 유전자는 감각 신경 세포에서 발현되며 낮은 pH에 의해 조절되는 산 감지 이온 통로(ASIC)이다.[24]

참조

[1] 학술지 Neural mechanisms of tactual form and texture perception
[2] 학술지 Specific sensations evoked by activity in single identified sensory units in man 1980-12
[3] 학술지 The sense of flutter-vibration: comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreceptive afferents from the monkey hand 1968-03
[4] 학술지 Signals in tactile afferents from the fingers eliciting adaptive motor responses during precision grip
[5] 학술지 Multiscale layered biomechanical model of the pacinian corpuscle https://zenodo.org/r[...]
[6] 학술지 Vibrotactile sensitivity threshold: nonlinear stochastic mechanotransduction model of the Pacinian Corpuscle https://zenodo.org/r[...]
[7] 서적 Principles of anatomy and physiology https://www.worldcat[...] John Wiley & Sons Australia, Limited 2019
[8] 학위논문 Characterization and Modeling of Vibrotactile Sensitivity Threshold of Human Finger Pad and the Pacinian Corpuscle Indian Institute of Technology Madras, Tamil Nadu, India 2015
[9] 학술지 The role of fingerprints in the coding of tactile information probed with a biomimetic sensor 2009-03
[10] 학술지 Mechanoreceptors in human ankle ligaments 1995-03
[11] 웹사이트 Mechanoreceptors http://users.rcn.com[...] 2011
[12] 학술지 Coding and use of tactile signals from the fingertips in object manipulation tasks 2009-05
[13] 학술지 Modulation of ongoing EMG by different classes of low-threshold mechanoreceptors in the human hand 2001-12
[14] 학술지 Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects 2016-10
[15] 학술지 Sensory control of leg movement in the stick insect Carausius morosus https://doi.org/10.1[...] 1977-06-01
[16] 학술지 Neural Coding of Leg Proprioception in Drosophila 2018-11-07
[17] 학술지 Parallel Transformation of Tactile Signals in Central Circuits of Drosophila 2016-02-25
[18] 학술지 Adaptation and fatigue of a mechanosensory neuron in wild-type Drosophila and in memory mutants 1990-02-01
[19] 학술지 A Defensive Kicking Behavior in Response to Mechanical Stimuli Mediated by Drosophila Wing Margin Bristles https://www.jneurosc[...] 2016-11-02
[20] 학술지 A force of nature: molecular mechanisms of mechanoperception in plants 2013-11
[21] 서적 What a plant knows : a field guide to the senses Scientific American/Farrar, Straus and Giroux 2012
[22] 학술지 Morphing structures of the Dionaea muscipula Ellis during the trap opening and closing 2014-02-10
[23] 학술지 The mec-4 gene is a member of a family of Caenorhabditis elegans genes that can mutate to induce neuronal degeneration http://www.nature.co[...] 1991-02
[24] 학술지 ASICs and mammalian mechanoreceptor function 2015-07-01
[25] 웹사이트 mechanoreceptor https://www.kmle.co.[...] 대한의협 의학용어 사전



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