뇌

1. 개요

뇌는 동물의 중추신경계의 일부로, 감각, 운동, 인지, 감정 등 다양한 기능을 수행하는 기관이다. 뇌는 진화 과정을 거쳐 복잡한 구조를 갖게 되었으며, 무척추동물과 척추동물의 뇌는 구조와 기능에서 차이를 보인다. 뇌는 대뇌, 소뇌, 뇌간으로 구성되며, 각 부분은 특정 기능을 담당한다. 뇌의 기능은 뉴런 간의 전기화학적 신호 전달에 기반하며, 시냅스를 통해 연결된 뉴런 네트워크는 학습, 기억, 인지 등 다양한 기능을 수행한다. 뇌는 발생 과정에서 신경관을 형성하고 분화하여 복잡한 구조를 갖추며, 주변 조직인 뇌막, 두개골, 혈관, 뇌신경 등과 상호작용한다. 뇌는 에너지 대사가 활발하며, 포도당과 산소를 사용하여 기능을 유지한다. 뇌의 기능 이상은 우울증, 치매, 뇌졸중 등 다양한 질병을 유발하며, 뇌는 식재료나 의례의 대상으로 사용되기도 한다.

2. 진화

뇌는 진화 과정에서 동물의 생존과 번식에 유리한 방향으로 발달해왔다. 최초의 뉴런을 생성한 동물은 자포동물이지만, 이들은 뇌 대신 산만 신경계를 가졌다. 뇌는 편형동물에서 처음 진화한 것으로 보이며, 이후 환형동물, 절지동물을 거쳐 척삭동물에서 더욱 발달하였다.

척추동물의 뇌 진화는 대뇌를 포함한 전뇌의 부피 증가가 특징적이다. 원시어류는 뇌가 작았지만, 고등 동물로 진화하면서 후뇌, 뇌간, 중뇌에 해당하는 부분이 발달하였다. 현대 어류는 큰 중뇌와 작은 전뇌를 가지는 반면, 양서류와 파충류는 발달된 전뇌와 작은 중뇌를 가진다. 조류와 설치류는 전뇌가 더 커졌지만 표면은 부드럽다. 반면 인간의 대뇌는 깊은 홈과 주름이 많다. 소뇌 또한 발달하여 동작 조정과 균형 감각을 담당하게 되었다.

해면동물(신경계가 없음)이나 자포동물(확산 신경계를 이루는 신경망으로 구성됨)과 같은 몇몇 원시 생물을 제외하고, 모든 다세포 동물은 양측 대칭 동물(Bilateria)이다. 즉, 좌우가 거의 거울상인 양측 대칭의 체제(body plan)를 가진 동물을 의미한다. 모든 양측 대칭 동물은 7억 년에서 6억 5천만 년 전 신원생대(Cryogenian) 후기에 출현한 공통 조상으로부터 유래한 것으로 여겨지며, 이 공통 조상은 분절된 몸체를 가진 단순한 관벌레 모양이었을 것이라는 가설이 있다. 개략적인 수준에서, 그 기본적인 벌레 모양은 척추동물을 포함한 모든 현대 양측 대칭 동물의 신체와 신경계 구조에 계속 반영된다. 기본적인 양측 대칭 동물의 형태는 입에서 항문까지 이어지는 속이 빈 창자강을 가진 관 형태이며, 각 체절마다 확장된 부분(신경절(ganglion))이 있는 신경삭을 가지고 있으며, 앞쪽에 특히 큰 신경절이 있는데 이것을 뇌라고 한다. 선충류와 같이 일부 종에서는 작고 단순하지만, 척추동물과 같이 다른 종에서는 크고 매우 복잡한 기관이다. 거머리와 같은 일부 종류의 벌레는 신경삭의 뒷부분에 "꼬리 뇌"로 알려진 확장된 신경절을 가지고 있다.

극피동물과 멍게를 포함하여 인식 가능한 뇌가 없는 양측 대칭 동물이 몇 가지 있다. 이러한 뇌가 없는 종의 존재가 최초의 양측 대칭 동물이 뇌가 없었다는 것을 나타내는지, 아니면 그들의 조상이 이전에 존재했던 뇌 구조가 사라지는 방식으로 진화했는지는 확실하게 밝혀지지 않았다.

2.1. 무척추동물의 뇌

뉴런을 생성한 최초의 동물은 자포동물이지만, 자포동물은 뇌가 아닌 균일하게 퍼져 있는 산만 신경계를 가지고 있다. 원시적인 조절 중추로서의 뇌는 편형동물에서 최초로 진화한 것으로 보인다. 운동성을 갖게 되며 두화가 일어나기 시작한 편형동물은 신경세포체를 2개의 신경삭 형태로 나누어 신경세포체가 머리 부분에 밀집되는 방향으로 진화하였다.

이후 환형동물에 이르러 신경삭으로부터 신경절이 체절마다 한 쌍씩 형성되어 각 체절을 담당하게 됨으로써 중추신경계가 더욱 발달하게 되었다. 특히 환형동물의 체절 신경계는 가로섬유와 세로섬유가 마치 사다리와 같이 연결되어 있어 사다리 신경계라고 불리는데, 그 중 가장 앞에 존재하는 신경절이 가장 잘 발달되어 있어 뇌를 이룬다.

절지동물에서는 흉부에 체절군이 집중하여 흉부 신경절을 형성하여 제2의 뇌 역할을 한다. 곤충과 같은 고등 절지동물은 특정 기관과 기능이 연관됨에 따라 좀 더 복잡한 행동을 가능하게 되어 사회성을 형성한다.

문어는 무척추동물 중에서 가장 정교한 두뇌를 보인다.

2.2. 척추동물의 뇌

척삭동물에 이르러서는 신경섬유가 뇌 뿐만 아니라 등쪽에 모여 하나의 척수라는 관상구조를 이루는데 척삭동물에서 뇌와 척수를 구분하기는 힘들다.

척추동물의 두뇌 진화는 대뇌를 포함한 전뇌의 부피 증가가 특징적이다. 원시어류의 경우 척추 앞부분에 약간 부풀어오르는 돌기 모양의 뇌를 갖는다. 이 돌기가 고등 동물의 후뇌, 뇌간, 중뇌에 해당된다.

현대 어류에 이르러서는 뇌 면적의 대부분을 차지하는 큰 중뇌와 작은 전뇌를 가지게 되었다. 현대 양서류와 파충류는 어류와는 달리 발달된 전뇌와 작은 중뇌를 갖는다. 조류와 설치류의 경우 전뇌가 더 커졌지만 표면이 부드럽다. 반면에 인간의 대뇌는 깊은 홈과 접힌 주름이 있다. 또한 후뇌에서 동작의 조정이나 균형 감각을 담당하는 소뇌의 발달도 두드러졌다. 석기 기술의 중요한 변화는 바로 뇌의 크기가 증대할 때마다 일어난 것으로 추측된다. 하지만 최초의 증대만큼 큰 폭의 증대는 없었다. 크기나 조직과 같은 뇌 구조의 중대한 변화가 약 250만 년 전에 일어났다는 것은 확실하다.

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3. 발생

뇌는 발생 초기 배아의 외배엽에서 신경관을 형성하며, 이 신경관이 뇌와 척수로 분화한다. 신경관은 뇌의 기본적인 구조를 형성하는 중요한 단계이다.



신경관 형성과 뇌 분화의 내용은 하위 섹션인 "신경관 형성"과 "뇌 분화"에서 자세하게 다루고 있으므로, 여기서는 간략하게 요약만 하였다.

3.1. 신경관 형성

발생 초기의 배아에서 신경계가 될 세포들은 외배엽의 평평한 지역에 위치한다. 발생이 진행되면 외배엽 부분에 길다란 홈이 파이며, 이 홈을 따라 주위의 신경판 세포들은 배아의 속으로 빨려 들어가며 서로 융합하여 신경관을 형성한다.

이 신경관의 내강은 속이 빈 채로 중추신경계의 중심 체강을 이루게 되고, 신경관을 둘러싸고 있는 세포들은 뇌실막 상피세포로 분화하거나 미분화 신경줄기세포로 남아있게 된다. 신경관의 가장 바깥층 세포들은 중추신경계의 뉴런이나 신경교세포가 된다. 신경판의 양쪽 가에서 유래되는 신경능선세포는 말초신경계의 체성신경계를 이루는 감각뉴런과 운동뉴런을 이루게 된다.

3.2. 뇌 분화

발생 초기의 배아에서 신경계가 될 세포들은 외배엽의 평평한 지역에 위치한다. 발생이 진행되면서 외배엽 부분에 길다란 홈이 파이며, 이 홈을 따라 주위의 신경판 세포들은 배아의 속으로 빨려 들어가 서로 융합하여 신경관을 형성한다.

배아가 자랄수록 신경관 벽은 점차 두꺼워지는데, 특히 앞쪽 끝부분은 크게 부풀어 오른다. 이 부분을 뇌관이라 한다. 뇌관은 앞뇌, 중간뇌, 마름뇌의 세 부분으로 뚜렷하게 구분된다.

이후 앞뇌 양쪽이 크게 부풀어 올라 대뇌 반구가 되며, 남은 부분은 사이뇌가 된다. 중간뇌는 그대로 중뇌가 된다. 마름뇌는 앞뒤 두 부분으로 갈라져 앞부분의 배쪽은 다리뇌, 등쪽은 소뇌가 되며, 뒷부분은 숨뇌가 된다. 나머지 신경관 부분은 척수가 된다. 대뇌 반구와 소뇌를 제외한 나머지 부분은 뇌줄기로 발생한다.

인간의 경우, 발생 4주까지 신경관 앞부분이 앞뇌, 중간뇌, 마름뇌로 나뉜다. 마름뇌 쪽에 있는 신경관 뒷부분은 척수가 된다. 발생 6주 정도 되면 뇌의 7개 주 부분(대뇌, 간뇌, 중뇌, 소뇌, 교뇌, 연수, 척수)이 형성된다. 중심 체강은 속이 빈 뇌실로 확장하여 2개의 가쪽뇌실과 2개의 하향뇌실로 발달하게 된다. 신경관의 중앙강은 척수의 중심관으로 발달한다.

대뇌는 11주 정도에 현저하게 확장되며, 출생 시에는 뇌에서 가장 크고 분명한 구조를 이루어 간뇌, 중뇌, 교뇌를 둘러싸게 된다.

이후 청소년 시기에도 뇌의 전두엽 부분이 발달하게 된다. 전두엽 부분의 뉴런들이 수초화가 이루어지고, 네트워크가 형성되면서 뇌 발달이 진행된다.

4. 해부학적 구조

뇌는 크게 대뇌, 소뇌, 뇌간으로 구분되며, 뇌간은 다시 간뇌, 중뇌, 교뇌, 연수로 나뉜다. 뇌의 모양과 크기는 생물의 종에 따라 크게 다르지만, 뇌 구조의 일부는 거의 모든 동물 종에게서 공통적으로 발견된다.

뇌는 육안으로 관찰했을 때, 신경 세포체가 모여 있는 어두운 색의 회백질 영역과 신경섬유가 많은 밝은 색의 백질 영역으로 구분된다. 뇌 조직을 특수 화학 물질로 염색하면 특정 분자가 고농도로 존재하는 영역을 확인할 수 있으며, 현미경을 통해 뇌 조직의 미세 구조와 뇌 영역 간 연결 패턴을 파악할 수 있다.

척추동물은 진화하면서 뇌에서 대뇌가 차지하는 비율이 커지는 경향을 보인다. 특히 인간의 뇌는 대뇌가 크고, 대뇌피질이 뇌구와 뇌회로 인해 매우 넓은 면적을 가진다. 이러한 대뇌피질은 사고의 중추로 여겨진다.

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인간의 뇌는 척추동물의 진화 초기 단계에서는 단순한 신경 세포 덩어리였지만, 진화 과정에서 대뇌, 간뇌, 중뇌, 소뇌, 연수, 척수로 구성되는 복잡한 구조를 갖추게 되었다.

인간의 뇌는 두개골 내강의 대부분을 차지하며, 성인의 경우 체중의 약 2%에 해당하는 1.2~1.6킬로그램의 질량을 가진다. 뇌는 약 300억 개의 신경세포와 신경세포를 보조하는 글리아세포로 구성된다.

뇌는 수막이라고 불리는 3층의 막(연막, 지주막, 경막)에 싸여 있으며, 지주막하강은 뇌척수액으로 채워져 있다.

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4.1. 대뇌

대뇌는 감각과 수의 운동의 중추일 뿐만 아니라 기억, 판단 등 정신활동의 중추이다. 뇌량으로 연결된 2개의 대뇌반구로 이루어져 있으며, 뇌량을 통한 연결은 두 대뇌 반구의 신호 전달과 상호작용에 중요한 역할을 한다.

대뇌 바깥층은 뉴런의 신경세포체가 모여 회색을 띠는 회백질이고, 안쪽 층은 신경섬유가 모여 흰색을 띠는 백질이다. 회백질은 대뇌피질, 기저핵, 변연계를 포함한다. 기저핵은 운동기능 조절과 관련이 있고, 변연계는 대뇌에서 가장 원시적인 부분으로 공포와 같은 감정 반응을 담당하며 편도체, 띠이랑, 해마 등을 포함한다. 대뇌피질은 위치에 따라 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽의 네 개 엽으로 구성된다.

4.1.1. 전두엽

전두엽은 대뇌반구의 전방에 있는 부분으로 전전두엽 관련 영역에서 기억력·사고력 등의 고등행동을 관장하며 다른 연합영역으로부터의 정보를 조정하고 행동을 조절한다.

4.1.2. 두정엽

두정엽은 마루엽이라고도 하며 중심고랑과 두정후두고랑 사이, 바깥쪽 틈새 상부에 위치해 기관에 운동명령을 내리는 운동중추가 있다. 체감각 피질과 감각연합영역이 있어 촉각, 압각, 통증 등의 체감각 처리에 관여하며 피부, 근골격계, 내장, 미뢰로부터의 감각신호를 담당한다.

4.1.3. 측두엽

측두엽은 대뇌반구의 양쪽 가에 있는 부분으로 청각연합영역과 청각피질이 있어 청각 정보 처리를 담당한다. 이외에도 일차시각피질에서 유래한 정보가 도달해 색, 모양 등이 인지되며, 얼굴에 특이적으로 인식하는 세포가 존재한다. 내측두엽 부분은 해마와 함께 기억 형성에 주요한 역할을 수행한다.

4.1.4. 후두엽

후두엽은 뒤통수엽이라고도 하며 바깥쪽 표면에서 두정후두고랑 위쪽 끝부분과 후두전 패임을 잇는 가상적인 선의 뒤쪽 부분이고, 안쪽 표면에서는 두정후두고랑의 뒤쪽 부분이다. 시각연합영역과 시각피질이라고 하는 시각중추가 있어 시각정보의 처리를 담당한다. 눈으로 들어온 시각정보가 시각피질에 도착하면 사물의 위치, 모양, 운동 상태를 분석한다. 여기에 장애가 생기면 눈의 다른 부위에 이상이 없더라도 볼 수 없게 된다.

4.1.5. 해마

해마는 장기기억 전환에 중요한 역할을 수행하는 기관이다. 또한 대뇌 피질에 저장되어 있는 기억들의 인출을 담당하며, 해마 앞에 있는 편도체는 감정적 기억 형성에 주된 역할을 수행한다. 해마와 함께 주변에 있는 비피질 영역들은 해마와 함께 기억 형성을 담당한다. 또한 해마는 파페츠 회로라고 알려진 기억 회로의 일부를 담당하고 있다.

4.2. 소뇌

소뇌는 감각 인지의 통합과 운동근육의 조정 및 제어에서 중요한 역할을 담당하는 뇌의 부분으로 교뇌 등쪽의 제4뇌실에 들씌워지듯이 존재하는 큰 구조이며, 가로 10cm, 세로 5cm, 높이 3cm, 무게는 약 150g 정도이다.

소뇌의 주된 작용은 골격근의 활동 조절이다. 어떤 운동을 할지, 그러기 위해서는 몇 가지 근육을 어떻게 사용해야 하는지에 대한 계획은 대뇌 피질의 전두엽에서 세워지는데, 실제로 운동이 시작되고 나서 그 계획대로 여러 활동이 실현되도록 피드백 기구로 관여하는 것은 소뇌이다.

소뇌로 들어갈 감각정보는 몸의 주변부에 있는 체성 수용체와 내이 안에 위치한 반고리관과 전정기관으로부터 보내진다. 또한 소뇌는 대뇌 피질의 뉴런으로부터 오는 운동정보를 받아 움직임을 조절하게 된다.

소뇌는 근육운동, 평형감각 조절을 한다. 만약에 소뇌가 없다면 땅에 있는 물건을 잡으려고 할 때 손이 엉뚱한 방향으로 가더라도 조절할 수 없고, 다리에 힘이 없어져서 서있지도 못한다.

소뇌는 뇌간의 해부학적 방향으로 보아 등쪽에 위치한다. 상소뇌각, 중소뇌각, 하소뇌각이라는 굵은 섬유 다발로 뇌간과 연결되어 있다. 이 세 가지는 육안으로 보기에도 서로 얽혀 있어 각각에 포함된 섬유를 명확하게 구분하는 것은 매우 어렵다. 소뇌는 정중앙의 소뇌벌레(Vermis), 좌우의 소뇌반구(Cerebellar hemispheres), 뒤쪽의 소뇌편도로 나뉜다. 소뇌반구의 표면은 대뇌반구에 뇌구와 뇌회가 있는 것처럼 소뇌구와 소뇌회를 가지고 있지만, 이들은 뇌구·뇌회보다 훨씬 더 세밀하고 변이도 많다. 소뇌반구의 단면도 대뇌반구와 마찬가지로 소뇌피질(Cerebellar cortex)이 회백질이고 소뇌수질이 백질이다. 소뇌피질은 표면에서부터 분자층, 푸르키네 세포층, 과립층의 3층 구조를 가지며, 두께는 약 1mm 정도이다. 피질이 두껍고 수질이 나무 가지처럼 보이는 소뇌반구 단면의 모습을 Arbor vitae(생명의 나무, 소뇌활수)라고 부른다.

4.3. 뇌간

뇌간은 뇌와 척수를 이어주는 역할을 하며, 다양한 운동과 감각 정보를 매개하는 신경핵들이 집중되어 있다. 특히 연수는 안구 운동, 심장박동, 호흡 등 생명 유지에 필수적인 기능을 담당한다. 중뇌에는 신경전달물질을 분비 및 조절하는 신경세포들이 모여있다.

뇌간은 위쪽으로 대뇌, 등쪽으로 소뇌, 아래쪽으로 척수와 연결된다. 앞쪽부터 순서대로 중뇌, 교뇌, 연수로 나뉜다. 소뇌와 뇌간 사이 공간은 제4뇌실이다.

4.3.1. 간뇌

간뇌는 항상성의 중추로 뇌줄기와 대뇌 사이에 존재한다. 간뇌는 시상, 시상하부, 뇌하수체, 송과샘을 포함하는 내분비조직으로 나뉜다. 신경세포들이 모여있는 장소다.

4.3.2. 중뇌

중뇌는 뇌간 아래쪽 부위와 간뇌 사이의 비교적 작은 지역으로 주로 안구 운동, 홍채 조절의 역할을 한다. 중뇌는 상구와 하구로 나눌 수 있는데 각각의 기능은 차이를 보인다. 상구는 주로 시각에 관여하는 부분이다. 조류에서는 이 상구 부분이 시각의 주된 처리를 담당하지만 인간 같은 포유류에서는 단지 시각의 반사 작용에만 관계할 뿐이다. 눈에 빛이 들어왔을 때 동공을 수축하거나, 수정체의 두께를 조절하여 초점을 맞추는 작용 등이 여기에 관계한다. 하구는 주로 청각에 관여하여, 귀에서 들어온 신호는 여기를 한 번 거쳐 대뇌로 향하게 된다. 대뇌각, 흑질, 적핵 등의 구조는 소뇌와 함께 운동에 관련된 신호를 대뇌에서 척수로 전달하는 역할을 맡고 있다.

뇌간은 앞쪽에서부터 순서대로 중뇌(Midbrain), 교뇌(pons), 연수로 나뉜다.
* 중뇌에는 상구(시각 처리에 관여), 하구(청각 처리에 관여), 세로토닌, 도파민, 노르아드레나린계 등의 신경핵이 산재해 있다. 중뇌에는 안구 운동·시각과 관련된 여러 신경핵이 있으며, 뇌신경으로 시신경, 동안신경, 활차신경이 나온다. 또한 등쪽에는 제3뇌실과 제4뇌실을 연결하는 중뇌수도관이 지나간다.

4.3.3. 교뇌

교뇌는 중뇌와 연수 사이 뇌줄기에 존재하며 앞쪽으로 돌출되어 있다. 소뇌와 대뇌 사이의 정보전달을 중계하는 것이 교뇌의 주요 작용이며, 연수와 함께 호흡 조절의 역할을 하기도 한다. 삼차신경, 외전신경, 안면신경, 청신경이 뇌신경으로 나온다.

4.3.4. 숨뇌(연수)

숨뇌(연수)는 뇌간에서 가장 아래에 있으며 전체 뇌의 구조에서도 가장 아래에 있다. 척수와 곧바로 연결되어 있으며 호흡이나 혈액 순환을 조절한다. 연수에서 나가는 신경은 뇌 전체에서 나가는 뇌신경 12쌍 중 8쌍에 달하며 이들은 동물의 생존을 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 연수는 교뇌와 척수 사이에 있으며 호흡, 심장의 기능 등 생명 유지를 담당하는 자율 기능의 중추가 있다. 뇌신경으로는 설인신경, 미주신경, 부신경, 설하신경이 나온다.

5. 주변 조직

뇌와 신경계에는 전체 콜레스테롤의 1/3이 포함되어 있는데, 이는 신경 세포의 축삭을 덮고 있는 미엘린 수초에 다량의 콜레스테롤이 있기 때문이다. 콜레스테롤은 미엘린 수초의 절연성을 유지하며, 랑비에 결절에서의 도약전도를 통해 빠른 신경 신호 전달에 기여한다.

뇌의 회백질은 신경 세포의 세포체가 존재하는 중추 신경계의 신경 조직이다. 반면, 신경 세포체가 없고 신경 섬유만 있는 부분을 백질이라고 한다. 백질은 흰색을 띠는 반면, 회백질은 회색을 띤다. 이는 유수 신경 섬유의 미엘린 수초 주성분인 콜레스테롤과 미엘린이 흰색을 띠기 때문이다.

세포막은 유동성을 가지며, 지질과 막 단백질은 움직인다. 이 유동성은 인지질을 구성하는 지방산의 불포화도(이중 결합의 수)에 영향을 받는다. 이중 결합이 많을수록 인지질의 상호 작용이 낮아져 유동성은 증가한다. 도코사헥사엔산(DHA)은 불포화도가 매우 높아 세포막 유동성 유지에 기여한다.

5.1. 뇌막과 두개골

뇌와 척수는 연막이라는 얇은 막으로 덮여 있다. 그 바깥쪽에는 거미막이라는 얇은 막이 약간 떨어져 있으며, 가장 바깥쪽은 튼튼한 결합 조직인 경막이 감싸고 있다. 연막과 거미막 사이에는 뇌척수액이 있어 뇌를 보호한다. 이처럼 뇌와 척수는 세 겹의 막으로 둘러싸여 뼈 용기에 담겨 있다.

뇌의 용기는 뇌 두개라고 하며, 뇌두개는 8개의 뼈로 구성되어 있다. 전두골, 2개의 두정골, 2개의 측두골, 후두골, 접형골, 사골이 그것이다. 신생아 때는 이 뼈들 사이가 상당히 떨어져 있지만, 성장하면서 가까워진다. 그러나 완전히 붙는 것은 아니고, 뼈 사이에 결합 조직이 남아 봉합을 이룬다. 성인이 된 후 나이가 들면서 유착이 진행되는데, 봉합이 골화된 정도를 보고 나이를 추정할 수 있다.

5.2. 혈관

뇌로 혈액을 보내는 혈관에는 내경동맥과 추골동맥 두 가지가 있다. 이들은 두개골 속에서 뇌 밑부분에서 합류하여 대동맥륜(윌리스 동맥륜)을 형성한다. 이 고리 모양의 혈관에서 대뇌로 가는 3개의 동맥, 소뇌와 교뇌로 가는 동맥 등이 나온다. 이러한 동맥들은 거미막 아래나 연막 속에서 가늘게 가지를 쳐 뇌 속으로 들어간다. 뇌에 들어간 가지는 종동맥이 되어 다른 가지와 연결되지 않기 때문에, 이 혈관이 끊어지면 해당 영역에 혈액 공급이 중단되어 조직이 죽게 된다.

뇌로부터의 정맥은 경막 정맥동에 모여 내경동맥을 통해 심장으로 돌아간다.

뇌 조직은 산소 결핍에 매우 약해서, 산소 공급이 중단되면 몇 분 안에 의식을 잃고, 시간이 지날수록 회복이 어려워진다. 뇌는 체중의 약 2%에 불과하지만, 심박출량의 15%, 전신 산소 소비량의 20%, 포도당 소비량의 25%를 차지할 정도로 많은 혈액과 산소, 영양분을 필요로 한다. 성인 남성의 경우 뇌의 포도당 필요량은 하루 120~150g이다. 뇌는 주로 포도당을 에너지원으로 사용하며, GLUT1이라는 인슐린 비의존성 포도당 수송체를 통해 신경세포에 포도당을 흡수한다. 기아 등으로 포도당이 부족할 때는 케톤체가 뇌의 주요 에너지원이 된다.

내경동맥과 척추동맥은 뇌의 각 부분에 혈액을 공급하고, 윌리스 동맥륜을 통해 서로 연결되어 있다. 따라서 내경동맥에 문제가 생겨도 척추동맥으로부터 혈액이 공급될 수 있지만, 윌리스 동맥륜이 좁은 사람은 이러한 보상을 기대하기 어렵다. 뇌의 정맥은 동맥과 함께 주행하지 않고, 경막정맥동에 모여 내경정맥으로 유출된다. 뇌척수액은 뇌실계의 맥락총에서 생성되어 지주막하강을 통해 흐르다가 지주막과립이나 척주관의 정맥총에서 정맥혈로 흡수된다.

5.3. 뇌혈관장벽

뇌에는 뇌척수액과 혈액 사이에서 높은 선택적 투과성을 갖고 있어 혈액 내의 신경전달물질을 조절하거나 독소로부터 뇌를 보호하는 등의 기능적 장벽 역할을 하는 뇌혈관장벽이 존재한다. 뇌 모세혈관의 내피세포는 성상교세포의 발돌기로부터 분비되는 물질에 의해 밀착연접을 형성하여 세포간 용질의 이동을 방해하고 고분자와 친수성 물질의 통과를 막는다. 이로 인해 수용성 분자가 뇌혈관장벽을 통과하기 위해서는 특별한 채널이나 운반체단백질을 필요로 한다.

5.4. 뇌신경

뇌신경은 뇌로부터 나와 뇌와 가슴 부분의 근육이나 감각 기관을 직접 연결하는 말초신경으로, 12쌍이 존재한다. 이들은 앞쪽에서부터 제1뇌신경부터 제12뇌신경까지 배열되어 있으며, 그 기능에 따라 고유 이름을 가지고 있다.

6. 기능

뇌는 감각 기관에서 받은 정보를 바탕으로 유기체의 행동을 결정한다. 원시 데이터를 처리하여 환경 구조를 파악하고, 현재의 필요와 과거 기억을 결합한다. 최종적으로 운동 반응 패턴을 생성하며, 이러한 과정에는 다양한 기능적 하위 시스템 간의 복잡한 상호 작용이 필요하다.

뇌는 동물의 행동을 일관되게 제어한다. 근육 그룹을 복잡하게 활성화하고, 신체 한 부분의 자극이 다른 부분의 반응을 유발하며, 상충되는 행동을 방지한다.

무척추동물 중 편형동물 이후의 동물들은 구구동물, 신구동물 모두 신경절을 가지는 집중신경계를 가진다. 머리 신경절이 특히 발달한 경우 뇌(뇌신경절)라고 불리지만, 척추동물의 뇌와는 계통 발생적으로 직접적인 관련이 없다. 절지동물, 두족류 등에서 뇌가 현저하게 발달했으며, 기능적으로 척추동물의 뇌와 유사하다.

척추동물 계통에서 뇌에서 대뇌가 차지하는 비율은 새로운 세대일수록 커지는 경향이 있다. 특히 인류의 뇌는 대뇌와 대뇌피질이 크고, 뇌구와 뇌회로 인해 넓은 면적을 가진다. 유회뇌는 포유류 중 영장목 등 일부만 가진다. 이는 대뇌피질이 사고의 중추이기 때문이라고 설명된다. 포유류 중 영장목은 진화 과정에서 뇌 용적이 확대되었다.

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인간의 뇌는 두개골 내강의 대부분을 차지하며, 성인 기준 체중의 약 2%인 1.2~1.6킬로그램이다. 남성의 뇌가 여성보다 약간 크지만, 체중과 상관관계는 없다. 약 300억 개의 신경세포와 90%의 글리아세포로 구성된다. 글리아세포는 신경세포에 영양을 공급하고 수초를 만들어 전도 속도를 높인다. "인간은 뇌의 10%만 사용한다"는 속설은 글리아세포의 기능이 잘 알려지지 않았던 시대의 오해에서 비롯된 것이다.

뇌는 대뇌, 소뇌, 뇌간으로 크게 나뉜다. 대뇌는 종뇌와 간뇌로, 뇌간은 중뇌, 교뇌, 연수로 나뉜다.

뇌는 수막 (연막, 지주막, 경막)으로 싸여 있다. 연막은 뇌 실질에 밀착, 지주막은 약간 떨어져 지주막하강을 형성하며 뇌척수액으로 채워진다. 경막은 두개골 내면에 밀착된다.

뇌는 신경계를 통한 정보 전달의 최고 중추이며, 감정, 정서, 이성 등 정신 활동에도 중요하다. 양전자 방출 단층 촬영 등을 통해 뇌 활동과 정신 활동의 밀접한 관계가 확인되었다.

뇌가 이러한 기능에 깊이 관여하지만, 모든 것을 담당하는지는 불분명하다. 뇌사와 관련된 라자루스 징후에 대한 해석에 따라 의견이 갈린다.

뇌가 클수록 머리가 좋다는 속설이 있지만, 뇌 무게는 지능의 지표가 아니다. 나쓰메 소세키와 알베르트 아인슈타인의 뇌는 정상 범위를 벗어나지 않았고, 고래나 코끼리는 인간보다 무거운 뇌를 가졌다. 인간이 다른 동물보다 똑똑한 것은 대뇌 피질의 복잡성, 신경 세포 수와 신경교 세포 때문이다.

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📌 열 고정 해제

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인간 남성 및 여성 평균 뇌 용적 (1984년)

포유류에서 뇌 용적과 체적은 대략 로그 비례한다. 남성의 뇌는 여성보다 크고 무겁다. 출생 시에는 성별 차이가 없으며, 성인의 경우 남성은 1350~1500그램, 여성은 1200~1250그램이다. 뇌 크기와 지능 지수의 상관 계수는 약 0.4 정도이다.

13,600명 이상을 대상으로 한 연구에서 상관 계수는 0.19였으며, 동성 간에는 뇌 크기가 인지 테스트 결과의 약 2%에 영향을 미쳤지만, 남녀의 인지 테스트 평균 점수에는 유의미한 차이가 없었다. 연구자는 뇌의 질적 성차를 원인으로 추정했다.

6.1. 감정

감정은 사람이 오감이 아닌 다른 방식으로 느끼는 것으로, 분노, 기쁨, 행복, 두려움, 슬픔 등이 있다. 편도체에 자극이 가해질 경우 실험적으로 두려움을 느끼게 되며, 편도체가 파괴된 동물은 유순해지고 성욕이 증가하는 현상을 보인다. 이러한 현상 때문에 인간 뇌에서 감정의 중추는 대뇌 변연계로 알려져 있다.

대뇌피질로 들어오는 감각 자극은 뇌에서 구성되어 인간의 지각과 인식을 돕는다. 이때 정보는 연합영역에서 통합된 후 변연계로 전달되며, 변연계에서 피질로의 피드백 작용을 통해 감정을 인식하게 되는 것으로 보인다.

6.2. 학습

학습은 연습이나 경험의 결과로 생기는 비교적 지속적인 유기체의 행동 변화이며, 신경 네트워크의 조합과 조화를 통해 이루어진다. 학습 메커니즘은 완벽히 알려지지 않았지만, 뉴런 간의 네트워크가 조합과 조화를 반복하며 지식을 획득하고 체계화시킨다고 한다.

학습 방법은 크게 세 가지로 나눌 수 있다.

* 선천적 지식 획득: 인간이 태어나면서부터 유전적으로 결정되어 있는 지식을 얻는 방법이다. 개체 존속과 발달에 필요한 정보, 환경에 대한 본능적 반응 능력이 이에 속한다.
* 경험을 통한 신경 네트워크 변화: 뇌가 감각 기관을 통해 환경을 경험하며 만들어가는 방법이다. 출생 후부터 사춘기까지 뇌의 활발한 변화를 통해 신경 네트워크가 변한다. 자주 사용하는 신경 세포는 신경 회로의 결합이 활발해지는 반면, 자주 사용하지 않는 신경 세포는 점차 회로 결합이 적어진다. 사춘기 이후에는 신경 회로의 변화가 크게 일어나지 않기 때문에, 이 시기에 감각 기관을 통해 들어온 정보를 변환하는 메커니즘을 익히지 못하면 성인이 된 후 해당 감각 기관을 사용하지 못하게 될 수 있다. 예를 들어, 어릴 적 시력을 상실했다가 성인이 되어 시력이 회복되어도 평생 시각 장애인으로 살아가야 할 수 있다.
* 성인기의 세포 결합 발달: 뇌 발달이 끝난 성인에게서 나타나는 학습 방법이다. 이 시기에는 새로운 신경 세포 결합이 거의 일어나지 않아 신경 회로의 생성이나 소멸을 거쳐 학습이 이루어지지 않는다. 대신 기존에 존재하는 세포 결합이 더 발달하는 형태로 학습이 일어나 지식이 더 정교하게 변화한다.

학습은 크게 연합 학습과 비연합 학습으로 나눌 수 있다.

* 연합 학습: 고전적 조건화가 대표적인 예시이다. 고전적 조건화는 특정 반응을 이끌어내지 못하던 자극이 그 반응을 무조건적으로 이끌어내는 자극과 반복적으로 연합되면서 그 반응을 유발하게끔 하는 과정을 말한다. 이반 파블로프의 개 실험으로 잘 알려져 있다.
* 비연합 학습: 한 자극에 반복적으로 노출될 때 일어나는 행동의 변화를 말한다. 습관화와 민감화가 대표적인 예시이다. 습관화는 동물이 계속되는 부적절한 자극에 감소된 반응을 보이는 것이다. 예를 들어 갑자기 큰 소음이 나면 소리에 반응하지만 소음이 반복되면 뇌가 그것을 무시하게 된다. 민감화는 유해한 자극에 계속적으로 노출될 경우 반응이 촉진되는 경우이다. 습관화와 민감화는 개체가 살아남을 기회를 증가시킨다.

거의 모든 동물은 경험에 따라 행동을 수정할 수 있다. 행동은 뇌 활동에 의해 이루어지기 때문에 행동의 변화는 뇌 내부의 변화와 일치해야 한다. 산티아고 라몬 이 카할은 학습과 기억이 뉴런 간의 시냅스 연결 변화로 표현된다고 주장했다. 1971년 팀 블리스와 테르예 뢰모는 장기 강화 현상에 대한 논문을 발표하여 활동 유도 시냅스 변화에 대한 증거를 제시했다. 이후 많은 연구를 통해 시냅스 변화의 메커니즘이 밝혀지고, 대뇌 피질, 해마, 기저핵, 소뇌 등 다양한 뇌 영역에서 활동에 의해 유도되는 다른 유형의 시냅스 변화가 발견되었다. 뇌유래신경영양인자(BDNF)와 신체 활동은 이 과정에 유익한 역할을 한다.

신경과학자들은 뇌가 서로 다른 방식으로 구현하는 여러 유형의 학습과 기억을 구분한다.

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📌 열 고정 해제

뇌의 학습 및 기억 유형

유형	설명	관련 뇌 영역	특징
작업 기억	현재 작업에 대한 정보의 일시적 표상 유지	세포 집합체	서로를 자극하여 활동 유지
일화 기억	특정 사건의 세부 사항 기억	해마	평생 지속 가능, 해마 손상 시 기억상실증 발생 가능
의미 기억	사실과 관계 학습	대뇌 피질	세포 간 연결 변화를 통해 저장
도구적 학습	보상과 처벌을 통한 행동 수정	기저핵
운동 학습	연습을 통한 신체 움직임 패턴 개선	전운동 피질, 기저핵, 소뇌	소뇌는 움직임 미세 조정에 중요한 역할

6.3. 기억

기억은 정보를 간직하고 다시 생각해낼 수 있는 능력으로, 단기기억과 장기기억, 반사성, 서술성 등이 있다. 자기공명영상(MRI)과 양전자방출단층촬영술(PET)을 통해 연구한 결과, 서로 다른 종류의 기억에 대한 처리 과정은 다른 경로에 의해 일어나는 것으로 보인다.

기억은 기억자취로 알려진 대뇌 피질 상의 경로에 저장된다. 예를 들어 그림과 같은 정보는 시각피질에, 음악과 같은 정보는 청각 피질에 저장된다. 이러한 정보의 조직화는 저장된 정보를 떠올리기 쉽게 한다.

습득된 정보는 단기기억과 장기기억의 두 단계를 거쳐 저장된다. 새로 습득한 정보는 단기기억에 저장되어 몇 초에서 몇 시간 유지되며, 복습을 통해 공고화하면 장기기억에 저장되어 며칠에서 수 년간 저장된다. 단기기억에 저장된 정보는 대부분 곧 잊혀지지만, 장기기억은 망각이 상대적으로 덜 일어나며 대개 일시적으로 기억나지 않는 데 그친다. 또한 단기기억은 매우 제한된 용량을 가지며, 모든 척추동물은 7~10개의 단기기억밖에 갖지 못한다고 한다.

장기기억은 단기기억보다 용량이 훨씬 커 정보가 처리되고 코드화된 상태로 저장되는 것으로 보인다. 최근 발전한 개념인 작업기억은 현재의 감각 정보를 과거의 저장된 지식과 비교, 조작하여 미래의 행동을 계획할 수 있게 해준다.

신경과학자들은 현재 뇌가 서로 다른 방식으로 구현하는 여러 유형의 학습과 기억을 구분한다.

* 작업 기억(Working memory)은 동물이 현재 참여하고 있는 작업에 대한 정보의 일시적인 표상을 유지하는 뇌의 능력이다. 이러한 종류의 동적 기억은 세포 집합체(cell assemblies) – 서로를 끊임없이 자극하여 활동을 유지하는 활성화된 뉴런 그룹 – 의 형성에 의해 매개되는 것으로 생각된다.
* 일화 기억(Episodic memory)은 특정 사건의 세부 사항을 기억하는 능력이다. 이러한 종류의 기억은 평생 지속될 수 있다. 해마가 중요한 역할을 한다는 많은 증거가 있다. 해마가 심하게 손상된 사람들은 때때로 기억상실증(amnesia), 즉 새로운 장기적인 일화 기억을 형성할 수 없는 상태를 보인다.
* 의미 기억(Semantic memory)은 사실과 관계를 배우는 능력이다. 이러한 종류의 기억은 특정 유형의 정보를 나타내는 세포 간의 연결 변화를 통해 매개되는 대뇌 피질에 대부분 저장될 가능성이 높다.
* 도구적 학습(Instrumental learning)은 보상과 처벌이 행동을 수정할 수 있는 능력이다. 그것은 기저핵을 중심으로 한 뇌 영역의 네트워크에 의해 구현된다.
* 운동 학습(Motor learning)은 연습하거나 더 일반적으로 반복함으로써 신체 움직임의 패턴을 개선하는 능력이다. 전운동 피질(premotor cortex), 기저핵, 그리고 특히 움직임의 매개변수 미세 조정을 위한 대규모 메모리 은행 역할을 하는 소뇌를 포함하여 여러 뇌 영역이 관여한다.

6.4. 인지

뇌에서의 언어 인지는 베르니케 영역(후부 언어영역)과 브로카 영역(전부 언어영역)에서 일어난다. 전두엽 운동피질 부근에 있는 브로카 영역은 말하기와 쓰기를 담당하며, 측두엽에 있는 베르니케 영역은 언어 정보 입력을 담당한다. 시각피질 또는 청각피질로부터 입력된 언어 정보는 베르니케 영역을 거쳐 브로카 영역에서 처리되며, 이후 운동기관을 통해 말하기와 쓰기로 출력된다.

일반적으로 좌반구가 언어 기능을 담당한다고 알려져 있으나, 실제로는 오른손잡이의 97%가 이에 해당한다. 왼손잡이의 19%는 우반구에 언어영역이 존재하고, 68%는 양쪽 반구에 언어영역이 있다. 양손잡이와 왼손잡이의 70%는 언어 활동을 위해 좌반구를 사용하는 것으로 알려져 있다.

7. 대사

뇌는 뉴런에서의 이온 교환과 신경전달물질 수송을 위해 포도당과 산소를 필요로 하며, 이 중 하나라도 부족하면 뇌에 치명적인 손상이 발생할 수 있다. 뇌는 신체 산소 소비량의 약 20%를 소비하며, 심장에서 나오는 혈액의 15%를 필요로 한다.

뉴런은 포도당 결핍에 매우 민감하며, 포도당은 뉴런이 직접 뇌혈관으로부터 공급받거나 별아교세포와의 커플링을 통해 세포막 수송체를 필요로 한다. 뇌는 일반적으로 에너지의 대부분을 산소 의존성 포도당 대사에서 얻지만, 케톤은 주요 대체 공급원을 제공한다.

성인의 경우 뇌의 포도당 필요량은 하루 120~150g이다. 포도당은 인슐린 비의존성 GLUT1이라는 포도당 수송체를 통해 세포막을 통과하여 신경세포에 흡수된다.(포도당 수송체 참조). 뇌는 포도당을 우선적으로 에너지원으로 사용하지만, 포도당이 부족할 때는 케톤체가 주요 에너지원이 된다. 기아 시에는 뇌가 필요로 하는 포도당의 약 절반을 케톤체로 대체할 수 있다.

뇌의 혈액 순환량은 심박출량의 15%, 산소 소비량은 전신의 20%, 포도당 소비량은 전신의 25%로, 뇌 질량(체중의 약 2%)에 비해 매우 많다.

8. 커넥톰

커넥톰은 뉴런이 어느 뉴런과 연결되는지, 그 모양과 패턴은 어떠한지를 파악해 전체 뉴런들의 연결망(네트워크)을 그린 것이다. 2006년 처음 개념이 제기되었으며, 관련 학문으로는 커넥토믹스(Connectomics)가 있다.

1986년 최초로 완전한 커넥톰을 밝혀냈으며, 예쁜꼬마선충이라는 생명체의 302개 뉴런과 7000개의 네트워크를 분석한 것이었다.

9. 질병

척추동물의 계통수 상에서 뇌 전체에서 대뇌가 차지하는 비율은 새로운 세대의 생물일수록 큰 경향이 있다. 특히 인류의 뇌는 대뇌가 크고, 또한 대뇌피질이 크고 작은 고랑(뇌구)에 의해 매우 넓은 면적을 가지고 있다. 뇌구와 그 사이에 있는 뇌회의 구별이 있는 대뇌(유회뇌)는 포유류 중에서도 영장목 등의 일부만 가지고 있다. 이것은 매우 자주 새로운 세대의 생물일수록 복잡한 활동을 보이는 것과 연결하여, 대뇌피질이 사고의 중추이기 때문이라고 설명된다.

포유류 중에서 영장목의 진화 과정에서 뇌 용적이 확대되어 왔다.

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뇌와 관련된 질병으로는 우울증, 치매, 미나마타병, 뇌졸중 등이 있다.

9.1. 우울증

우울증은 대한민국에서 매년 320만 명 정도가 앓고 있으며, 미국 인구의 거의 10%가 걸릴 정도로 흔한 정신 질환이다. 뇌의 여러 부위에서 도파민, 세로토닌, 노르에피네프린 등의 신경전달물질이 비정상적으로 방출되거나 수용되는 것이 원인으로 알려져 있다.

우울증은 우울한 기분과 함께 수면, 식욕, 흥미 저하, 불안, 자살 생각, 무기력감 등의 증상을 동반한다. 체중 변화가 심하고, 둔하고 느려지는 경향이 있다. 자신에 대한 무가치감, 부적절한 죄책감을 느끼며 집중력과 기억력이 떨어진다. 만성 피로를 느끼고, 잠을 못 자거나 자더라도 개운하지 않은 경우가 많다. 두통, 소화불량, 목과 어깨 결림, 가슴 답답함 등 신체 증상도 나타날 수 있으며, 심한 경우 망상이나 환각이 나타나기도 한다.

우울증은 치료 기간에 따라 다르지만 80~90%가 완치되는 질환이며, 약물 치료와 정신 치료를 병행해야 한다. 약물 치료에는 삼환계 항우울제, MAOI 억제제, 세로토닌-노르에피네프린 재흡수 억제제, 선택적 세로토닌 재흡수 억제제 등이 사용된다. 세로토닌-노르에피네프린 재흡수 억제제는 노르에피네프린과 세로토닌이 시냅스 전 뉴런으로 재흡수되는 것을 막아 신경전달물질의 활성 수명을 연장한다. 세로토닌 재흡수 억제제는 시냅스에서 세로토닌 제거를 억제하여 시냅스후 뉴런에서 세로토닌 관련 활성을 증가시켜 항우울 작용을 한다.

정신 치료에는 인지 체계 교정을 위한 인지치료, 대인관계 기술 향상을 위한 대인치료, 어린 시절의 갈등을 이해하고 분석하는 정신역동치료 등이 있으며, 집단치료나 가족치료도 시행된다.

9.2. 치매

치매는 다양한 원인에 의해 뇌신경이 파괴됨으로써 기억력 장애, 언어 능력 장애, 변뇨실금, 편집증적 사고, 실어증과 같은 정신 기능의 전반적인 장애가 나타나는 질환이다. 진행되는 과정에서 우울증이나 인격 장애, 공격성 등의 정신 의학적 증세가 동반되기도 한다. 의학계에서는 노화와 유전에 의한 원인성에 주목하고 있지만, 아직 정확한 발병 원인과 치료법은 규명되지 않은 상태이다.

9.3. 미나마타병

미나마타병은 수은 중독으로 인해 발생하는 다양한 신경학적 증상과 징후를 특징으로 하는 증후군이다. 1956년 일본 구마모토현 미나마타시에서 메틸수은이 포함된 조개 및 어류를 먹은 주민들에게서 집단적으로 발생하면서 사회적으로 큰 문제가 되었다. 문제가 되었던 메틸수은은 인근의 화학 공장에서 바다에 방류한 것으로 밝혀졌고, 2001년까지 공식적으로 2265명의 환자가 확인되었다. 1965년에는 니가타현에서도 대규모 수은중독이 확인되었다.

9.4. 뇌졸중

뇌졸중은 뇌혈류 이상으로 인해 갑작스레 유발된 국소적인 신경학적 결손 증상을 통칭하는 말이다. 예로는 뇌출혈과 뇌경색이 있다.

10. 사회와 문화

뇌는 여러 문화권에서 다양한 방식으로 사용되었다.

일부 고고학적 증거에 따르면 유럽의 네안데르탈인들은 애도 의식에서 뇌를 섭취하는 행위를 했다. 파푸아뉴기니의 포어족은 장례 의식에서 죽은 사람의 뇌를 먹는 풍습이 있었는데, 이는 쿠루병이라는 프리온 질환과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.

10.1. 식재료로서의 뇌

동물의 뇌는 여러 요리에서 식재료로 사용된다. 소(성우 및 송아지), 돼지, 양, 토끼 등의 가축의 뇌는 식재료로도 사용된다. 주로 유럽과 중동에서는 정육점뿐만 아니라 슈퍼마켓에서도 유통되고 있다. 세계 각지의 다양한 요리에서 뇌 자체를 삶거나, 굽거나, 튀기는 등의 조리법으로 먹는 것을 비롯하여, 조림 요리의 국물을 낼 때에도 사용된다. 개불과 같은 독특한 식감이 있다.

BSE의 영향으로 한때 유럽에서는 식재료로서의 뇌와 골수의 유통이 감소했지만, 전통적인 식재료로서의 존재는 아직도 널리 일반적으로 받아들여지고 있다.

10.2. 의례에서의 뇌

일부 고고학적 증거는 유럽의 네안데르탈인들의 애도 의식에 뇌를 섭취하는 행위가 포함되었음을 시사한다.

파푸아뉴기니에 거주하는 포어족은 장례 의식에서 죽은 자와 가까운 사람들은 불멸의 감각을 만들기 위해 죽은 자의 뇌를 먹는 풍습이 있었으며, 이는 프리온 질환인 쿠루병과 관련이 있는 것으로 밝혀졌다.