코세사우루스

3. 특징

코세사우루스는 목이 길고 두개골과 길이가 거의 같으며, 몸길이의 절반 이상을 차지한다. 경추(목 척추뼈)는 매우 길고 가늘며, 경추 늑골에 붙어 있다. 다른 타니스트로피드에 비해 목이 짧지만, 산즈 & 로페스-마르티네스(1984년)와 살레르(2016년)는 타니스트로피드의 목이 나이가 들수록 비례적으로 길어지는 경향이 있다는 점에 주목했다. 따라서 코세사우루스의 짧은 목(타니스트로피드 기준)은 청소년기의 특징일 가능성이 높다. 등 척추뼈는 경추보다 짧고, 등 갈비뼈는 짧고 가늘다. 꼬리는 길고 40개 이상의 척추뼈로 구성되어 있다.

두개골은 비교적 크고, 눈 앞쪽에 작은 함몰부가 있다. 엘렌버거(1977)는 이 함몰부가 주둥이를 관통해 눈앞구멍을 나타낸다고 주장했고, 피터스(2000)는 일련의 구멍들을 나타낸다고 주장했다. 그러나 살레르(2016)의 정밀 검사 결과 함몰부의 깊이는 알 수 없고 어떤 뼈로 둘러싸여 있는지도 알 수 없었다. 턱에는 작고 뾰족한 이빨이 여러 개 있으며, 일부는 칼날 모양이다.

어깨뼈는 쇄골과 오훼골로 구성되어 있으며, 흉골은 확인되지 않았다. 엘렌버거(1977)는 새와 같은 흉골(가슴뼈)과 쇄골(빗장뼈)이 있었다고 주장했지만, 산즈 & 로페스-마르티네스(1984)는 이러한 특징을 발견하지 못했다. 살레르(2016)는 엘렌버거가 잘못 보았다고 설명하며, "쇄골"은 다른 파충류에서처럼 한 쌍의 융합되지 않은 쇄골이며 "흉골"은 단순히 오훼골의 둥근 하단 부분이라고 설명했다.

앞다리는 뒷다리보다 작지만, 대부분의 파충류 기준으로는 크다. 상완골(위팔뼈)은 길고 곧으며, 관절면이 평평하고 가운데가 뼈 끝보다 약간 얇다. 요골(노뼈)과 척골(자뼈)은 체격이 비슷하다. 손은 매우 길며, 손가락이 다섯 개 가늘다. 셋째 손가락이 가장 길며 손과 합치면 길이가 하완(아래팔) 길이를 초과한다.

골반은 잘 보존되지 않았지만, 장골(엉덩뼈)이 길쭉한 특징을 보인다. 뒷다리는 앞다리와 몸통보다 길며, 발가락은 길고 뾰족한 발톱이 있다. 올슨(1979)은 꼬리 밑부분에 타니트라켈로스(Tanytrachelos)와 타니스트로페우스(Tanystropheus)의 '이소성 뼈'와 비슷한 크고 굽은 뼈가 있었을지도 모른다고 지적했다. 이 뼈들은 생식 과정과 관련이 있었을지도 모른다. 그러나 올슨은 코세사우루스에 대한 자신의 관찰이 엘렌버거의 거친 원본 사진으로 이루어진 것이며, 그러한 방법을 사용하여 얻은 새로운 관찰은 의심스러울 수 있다고 설명했다.

3. 1. 해부학적 특징

4. 분류

코세사우루스는 초기에 조류나 익룡의 조상으로 여겨졌으나, 현재는 타니스트로페우스과(Tanystropheidae)에 속하는 것으로 분류된다. 타니스트로페우스과는 긴 목을 가진 파충류 그룹으로, 프로토로사우루스(Protorosauria) 내에 위치한다.^[1]

1977년 엘렌버거는 코세사우루스가 현대 조류의 조상이라고 제안했다. 그러나 엘렌버거 이후의 연구들은 이러한 특징들이 잘못 식별되었으며 조류와 관련이 없을 가능성이 높다고 밝혔다.^[11] 엘렌버거(1977) 이후 연구에서는 코세사우루스를 "프롤라케르티폼(prolacertiform)" 또는 "프로토로사우루스"로 해석했다. 이 용어는 프롤라세르타, 마크로크네무스, 타니스트로페우스와 같이 길쭉한 목을 가진 특정 파충류 그룹을 지칭한다.^[5]

1980년대 후반까지 "프로라케르티폼"이 악어와 공룡과 같은 아르코사우르에 더 가깝다는 의미로, 도마뱀이나 뱀과 같은 레피도사우리아보다는 아르코사우로모르프라는 합의가 이루어졌다.^[12][10] 그러나 1998년에 데이비드 딜케스가 프로라케르타가 실제로는 다른 "프로라케르티폼"과 밀접한 관련이 없으며, 대신 더 관형 아르코사우로모르프라는 것을 밝혀내면서 "프로라케르티폼"이라는 용어는 무너졌다.^[13]

코세사우루스는 프로토로사우루스 내에 유지되었지만, 그룹 내에서의 위치는 단편적인 특성 때문에 계통 발생 분석으로 일반적으로 테스트되지 않는다. 올슨(1979)은 타니트라켈로스와 타니스트로페우스를 포함하는 특화된 반수생 프로토로사우루스 그룹인 타니스트로페이데에 속한다고 제안했다.^[3] 산즈 & 로페즈-마르티네즈(1984)는 이를 마크로크네무스와 프로라케르타와 같은 "프로라케르티드"로 식별했지만, 이 용어는 "프로라케르티폼"과 유사한 이유로 주로 폐기되었다. 마크로크네무스 또한 현재 타니스트로페이드로 분류된다.^[5]

산즈 & 로페즈-마르티네스(1984)는 비례 분석을 바탕으로 코세사우루스의 가장 가까운 친척이 마크로크네무스라고 주장했지만,^[5] 올슨(1979)과 샐러(2016)는 각각 타니스트로페이데의 더 진보된 구성원 내에 배치했다. 그들은 다섯 번째 발가락의 중족골과 같은 첫 번째 발가락 뼈가 특히 마크로크네무스와의 연결을 무효화한다고 주장했다.^[3][1]

샐러(2016)는 프리차드 외 연구진(2015) 분석^[16]을 사용하여 코세사우루스가 두 발로 걷고 초식동물이었을 수 있는 특이한 타니스트로페이드인 랑고바르디사우루스의 자매 분류군으로 배치했다. 이 연결은 평평한 전방 관절을 가진 경추 및 등뼈, 낮은 신경 극을 가진 등뼈, 덜 확장된 원위 골두의 대퇴골의 세 가지 공유파생형질에 의해 알려졌다.^[1]

아래는 샐러(2016)가 프리차드 외 연구진(2015) 분석을 사용한 결과이다.^[1]

5. 근연종

코세사우루스는 타니스트로페우스과 파충류로, 랑고바르디사우루스와 가장 가까운 근연 관계를 가진다.^[1] 폴 올슨(1979)은 타니스트로페우스 및 타니트라켈로스와 코세사우루스가 많은 유사점을 공유한다고 보았고,^[3] 에즈쿠라 등(2017)도 같은 견해를 제시했다.^[14]

산즈 & 로페즈-마르티네즈(1984)는 마크로크네무스를 가장 가까운 친척으로 보았으나,^[5] 올슨(1979)과 샐러(2016)는 다섯 번째 발가락의 중족골 등의 특징을 근거로 코세사우루스를 타니스트로페우스과의 더 진보된 구성원으로 분류했다.^[3][1]

샐러(2016)는 박사 논문에서 프리차드 외 연구진(2015)의 계통 분석^[16]을 통해 코세사우루스가 랑고바르디사우루스의 자매 분류군임을 밝혔다. 이들은 평평한 앞쪽 관절을 가진 경추 및 등뼈, 낮은 신경돌기를 가진 등뼈, 덜 확장된 원위 골두를 가진 대퇴골 등 세 가지 공유파생형질을 공유한다.^[1]

5. 1. 아르코사우로모르파(Archosauromorpha) 내 근연종

6. 고생물학

''코세사우루스'' 표본의 뒷다리는 앞다리보다 길어서, 이족 보행을 했을 가능성이 제기되었으나 확실하지는 않다. 산즈 & 로페즈-마르티네즈(1984)는 이 가능성을 조사하기 위해 "갈튼 지수"라는 비례 도구를 사용했다. 피터 갈튼이 1976년 "원시 용각류"(기초적인 용각류형류)에 대한 연구에서 시작된 이 지수는 전체 뒷다리의 길이를 동물의 몸길이(목이나 꼬리 제외)와 비교한다. ''코세사우루스'' 표본은 1.21의 비율을 보였는데, 이는 순전히 사족 보행하는 에올라케르틸리아류(원시적인 뱀목 친척)보다 컸지만, ''코엘로피시스''와 같은 순전히 이족 보행을 하는 초기 수각류보다는 작았다. 이것은 어느 정도의 이족 보행을 나타낼 수 있지만, 이 표본은 어린 개체일 가능성도 제기되었다. 현대의 악어에서 갈튼 지수는 부화 시 1.06에서 성체가 되면 0.79로 줄어든다. 만약 ''코세사우루스'' 개체에서도 같은 정도로 비율이 줄어든다면, 성체가 될 때까지 이족 보행이 가능한 범위를 벗어났을 것이다.

7. 생태 및 서식 환경

코세사우루스는 중생대 트라이아스기 후기(2억 년 전~1억 8000만 년 전)에 유럽을 중심으로 하는 산맥의 열대우림에서 주로 서식했던 공룡이다. 화석은 1974년 스페인의 트라이아스기에 형성된 지층에서 유럽의 고생물학자들에 의해 처음 발견되어 새롭게 명명되었다.^[1]

참조

_[1] 논문 Anatomia, paleobiologia e filogenesi di ''Macrocnemus bassanii'' Nopcsa 1930 (Reptilia, Protorosauria) http://amsdottorato.[...] University of Bologna 2016-04-15
_[2] 간행물 Sur la présence d'un ancètre probable des Oiseaux dans le Muschelkalk supérieur de Catalogne (Espagne). Note préliminaire http://revistes.ub.e[...] 1974
_[3] 간행물 A new aquatic eosuchian from the Newark Supergroup (Late Triassic – Early Jurassic) of North Carolina and Virginia http://peabody.yale.[...] 1979-05-03
_[4] 간행물 The origin and early evolution of birds http://doc.rero.ch/r[...]
_[5] 간행물 The prolacertid Lepidosaurian ''Cosesaurus aviceps'' Ellenberger & Villalta, a claimed "Protoavian" from the Middle Triassic of Spain 1984
_[6] 간행물 A reexamination of four prolacertiforms with implications for pterosaur phylogenesis https://riviste.unim[...] 2000-12
_[7] 뉴스 Why the world has to ignore ReptileEvolution.com https://blogs.scient[...] 2012-07-03
_[8] 간행물 The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades 2011
_[9] 잡지 Pterosaur science or pterosaur fantasy?
_[10] 서적 The Phylogeny and Classification of the Tetrapods Clarendon Press
_[11] 간행물 Quelques precisions sur l'anatomie et la place systematique tres speciale de ''Cosesaurus aviceps'' (Ladinien superieur de Montral, Catalogne) https://revistas.ucm[...]
_[12] 간행물 Classification and phylogeny of the diapsid reptiles 1985-06
_[13] 간행물 The Early Triassic rhynchosaur ''Mesosuchus browni'' and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles
_[14] 간행물 First direct archosauromorph remains from the Early-Middle Triassic transition of the Iberian Peninsula https://palaeo-elect[...] 2017
_[15] 간행물 The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms 2016-04-28
_[16] 간행물 Late Triassic tanystropheids (Reptilia, Archosauromorpha) from northern New Mexico (Petrified Forest Member, Chinle Formation) and the biogeography, functional morphology, and evolution of Tanystropheidae 2015-03-04