랑고바르디사우루스
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1. 개요
랑고바르디사우루스는 중생대 트라이아스기 후기에 유럽에서 서식했던 도마뱀으로, 1994년 이탈리아의 고생물학자 실비오 레네스토에 의해 명명되었다. 이탈리아, 오스트리아 등지에서 화석이 발견되었으며, 긴 목과 꼬리, 두 발 보행 가능성이 특징이다. 랑고바르디사우루스는 타니스트로페우스과에 속하며, 마크로크네무스, 타니스트로페우스 등과 가까운 친척으로 여겨진다.
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랑고바르디사우루스 | |
---|---|
기본 정보 | |
학명 | Langobardisaurus |
명명자 | Renesto, 1994 |
속 | Langobardisaurus |
모식종 | Langobardisaurus pandolfii |
모식종 명명자 | Renesto, 1994 |
이명 | * L. tonelloi |
생물학적 분류 | |
멸종 시기 | 후기 트라이아스기, 노리안절 |
2. 발견
랑고바르디사우루스는 중생대 트라이아스기 후기(2억년 전~1억 8000만년 전)에 유럽을 중심으로 서식했던 도마뱀이다. 1994년 이탈리아의 고생물학자 실비오 레네스토가 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 처음으로 화석을 발견하여 새롭게 명명되었다.[2]
현재까지 총 다섯 개의 랑고바르디사우루스 표본이 발견되었다.[2] 롬바르디아주 체네의 조르지노 석회암에서 발견된 표본, 프리울리-베네치아 줄리아 지역의 돌로미아 디 포르니에서 발견된 표본, 오스트리아 티롤의 북 알프스 석회암에 있는 제펠트 지층에서 발견된 표본이 있다. 특히 오스트리아 표본의 발견은 이전에 북부 이탈리아에 국한되었던 이 속의 고생물학적 범위를 확장했다는 점에서 중요하다.[2]
2. 1. 칼카레 디 조르지노 표본

1974년 롬바르디아주, 체네의 채석장에서 이 속의 첫 번째 화석이 발견되었으며, 이곳에서는 조르지노 석회암이 노출되어 있었다. 이 지층에서 발견된 두 개의 표본은 모두 배 쪽(복부)이 위로 향하게 노출된 납작하지만 연결된 골격이다.[3]
1994년 이탈리아의 고생물학자 실비오 레네스토가 처음으로 종 설명을 하였다. ''L. 판돌피''의 모식표본인 MCSNB 2883은 꼬리와 앞다리 일부가 없고 목과 두개골이 으스러져 옆으로 밀려난 불완전한 골격이다.[3]
두 번째 작은 표본인 MCSNB 4860은 두개골과 목이 흉곽 아래로 완전히 구부러진 어린 개체일 가능성이 높다. 두 표본 모두 베르가모에 있는 자연사 박물관인 베르가모 "E. 카피" 시립 자연 과학 박물관(MCSNB)에 보관되어 있다.[3]
2. 2. 돌로미아 디 포르니 표본
1994년에 유럽의 트라이아스기에 형성된 지층에서 이탈리아의 고생물학자인 실비오 레네스토가 처음으로 화석을 발견하여 새롭게 명명된 종이다.
이탈리아 프리울리-베네치아 줄리아 지역의 돌로미아 디 포르니(Forni Dolostone)에서 추가로 두 개의 표본이 발견되었다. 이 중 MFSN 1921은 이 속에서 가장 완전하고 잘 보존된 골격이다.[2] Muscio (1997)는 이 표본을 새로운 종인 ''Langobardisaurus tonelloi''로 처음 기술했다.[4] 이는 지절 공식과 사지 뼈의 비율 차이로 정당화되었지만, 재조사 결과 분류학적으로 중요하지 않다는 결론이 내려져 ''L. tonelloi''는 ''L. pandolfii''와 동의어로 간주된다.[2] 두 번째 포르니 표본인 MFSN 26829는 덜 완전하며, 꼬리 및 골반과 관련된 부분적인 뒷다리로 구성되어 있다. 포르니 표본은 우디네에 있는 무세오 프리울라노 디 스토리아 나투랄레(MFSN)에 보관되어 있다.[2]
2. 3. 오스트리아 표본
2013년에 발견된 가장 최근의 ''랑고바르디사우루스'' 화석 표본은 오스트리아 티롤의 북 알프스 석회암에 있는 제펠트 지층에서 발견되어 기술되었다. 오스트리아 표본 P 10121은 작은 거의 완전한 골격의 인상으로, MCSNB 4860과 크기가 비슷하다.[2] 이 발견은 이전에 북부 이탈리아에 국한되었던 이 속의 고생물학적 범위를 확장한다는 점에서 중요하다. Saller 외 (2013)는 지질학적 환경을 "얕은 물의 탄산염 플랫폼으로 둘러싸인 비교적 작고 깊은 해양 분지에서 형성된 어두운 석회암과 백운암으로, 이곳에 Dolomia Principale/Hauptdolomit 지층을 형성하는 주변 조석 퇴적물이 퇴적되었다"고 설명했다.[2] 언급된 분지에는 물의 순환이 부족했으며, 산소 수준이 미미한 것에서 완전히 무산소 상태에 이르기까지 다양하여, 이 환경을 척추동물 뼈의 보존에 적합하게 만들었다.[7]3. 특징
랑고바르디사우루스는 몸길이가 50cm가 안 되는 작은 파충류였다. 작은 크기에도 불구하고 길쭉한 목뼈와 그 위에 낮게 솟은 신경 가시를 가진 긴 목이 특징이었다. 긴 목 위에는 짧고 툭 튀어나온 삼각형 두개골이 있었는데, 작은 주둥이와 매우 큰 안와가 특징이었다. 큰 안와는 랑고바르디사우루스가 시각에 많이 의존했으며, 좋은 시력을 가졌을 가능성을 보여준다.
긴 목은 45개의 꼬리뼈를 가진 훨씬 더 긴 꼬리로 상쇄되었는데, 이는 몸통 길이의 두 배에 해당한다. 고생물학자들은 긴 꼬리가 랑고바르디사우루스의 주요 적응이었으며, 일상 활동에 큰 영향을 미쳤을 것이라고 추정한다. 긴 꼬리는 긴 목에도 불구하고 랑고바르디사우루스가 두 발 보행 자세에서 몸의 균형을 잡을 수 있게 해 주었다. 뒷다리로 서서 날카로운 시력과 긴 목을 활용하여 포식자와 먹이를 찾기 위해 주변 지형을 살폈을 수 있다.
랑고바르디사우루스는 매우 긴 속이 빈 뒷다리에 비해 짧은 앞다리를 가지고 있었다. 경골과 비골은 넙다리뼈보다 약간 짧았다. 먼쪽으로 갈수록 발목뼈(tarsi)는 작고 조밀했다. 이러한 사실은 랑고바르디사우루스가 두 발 보행을 했을 가능성을 시사한다. 두 발 보행은 먹이를 쫓거나 포식자로부터 도망칠 때 유리했을 것이다. 랑고바르디사우루스가 곤충, 갑각류, 어류를 먹었다는 가설에 따르면, 먹이를 쫓아가는 능력은 비록 짧은 거리를 빠르게 달리는 데에 국한되었을지라도 사냥 능력을 크게 향상시켰을 것이다.
3. 1. 두개골과 치아
''랑고바르디사우루스''(Langobardisaurus)는 몸길이가 50cm가 안 되는 작은 파충류였다.[2] 이 파충류는 작은 크기에도 불구하고 길쭉한 목뼈와 그 위에 낮게 솟은 신경 가시를 가진 긴 목이 특징이었다.[3] 긴 목 위에는 짧고 툭 튀어나온 삼각형 두개골이 있었는데, 작은 주둥이와 매우 큰 안와가 특징이었다.[8] ''랑고바르디사우루스''의 두개골은 큰 안와를 가지고 있어 시각에 많이 의존했음을 알 수 있으며, 이는 곧 좋은 시력을 가졌을 가능성을 보여준다.''랑고바르디사우루스'' 두개골의 형태는 이들의 독특한 치아 배열을 반영한다. 전상악골에는 치아 에나멜이 없어 이빨이 없는 것처럼 보이지만, 일부 홈은 과거 이빨로 오인되기도 했다.[10][2] 이빨이 없는 주둥이 부분을 지나면 상악골에는 더 큰 삼각뿔 형태(세 갈래)의 볼 이빨이 있었고, 그 뒤로는 앞뒤 방향으로 길게 늘어진 큰 어금니 모양의 이빨들이 있었다. 이 어금니 모양의 이빨들은 납작하고, 교합면이 안쪽으로 굽어 있으며, 작은 이빨들로 덮여 있었다. 아래턱에는 위턱의 이빨들과 맞물리는 비슷한 어금니 모양의 이빨들이 있었다. 게다가, 아래턱은 튼튼하고 높은 근돌기를 가지고 있어 강하게 물 수 있었음을 보여준다.[2][11] 이러한 특징들은 ''랑고바르디사우루스''가 먹이를 씹어 잘게 부수는 데 특화되었음을 시사한다. 하지만 발견된 화석 표본들에는 턱 관절이 없어 추가적인 결론을 내리는 데는 한계가 있다.[3][9] ''랑고바르디사우루스''의 치아 형태는 매우 독특하여 다른 '프로토로사우루스'에서는 찾아볼 수 없다. 레네스토(Renesto)와 달라 베키아(Dalla Vecchia)는 ''랑고바르디사우루스''의 턱과 치아 형태를 분석하여, 이들이 단단한 껍질을 가진 곤충, 갑각류, 그리고 질긴 비늘을 가진 작은 물고기 등을 먹고 살았을 것이라고 추정했다.[10] 또한, ''랑고바르디사우루스''는 긴 목을 이용하여 땅속 굴에 머리를 넣어 갑각류를 사냥하거나, 공중의 곤충을 잡았을 것이라는 가설도 있다.
3. 2. 목과 꼬리
긴 목은 훨씬 더 긴 꼬리로 상쇄되었는데, 이 꼬리는 45개의 미추뼈[8]를 가지고 있었다. 이는 몸통 길이의 두 배에 해당한다.[11] 고생물학자들은 ''랑고바르디사우루스''의 긴 꼬리가 이 속의 주요 적응이었으며, 일상 활동에 상당한 영향을 미쳤을 것이라고 추정한다. 긴 꼬리는 ''랑고바르디사우루스''가 긴 목에도 불구하고 이족 보행 자세에서 몸의 균형을 잡을 수 있게 해 주었다.[12] 뒷다리로 키가 크게 설 수 있었던 ''랑고바르디사우루스''는 날카로운 시력과 긴 목(수직으로 뻗어 있음)을 활용하여 포식자와 먹이를 모두 찾기 위해 주변 지형을 살폈을 수 있다.3. 3. 다리
''랑고바르디사우루스''는 매우 긴 속이 빈 뒷다리에 비해 짧은 앞다리를 가지고 있었다. 경골과 비골은 넙다리뼈보다 약간 짧았다. 먼쪽으로 갈수록 발목뼈(tarsi)는 작고 조밀했다.[11] 이러한 사실은 ''랑고바르디사우루스''가 두 발 보행을 했을 가능성을 시사한다.[8] 두 발 보행은 ''랑고바르디사우루스''에게 큰 이점이었을 것이며, 먹이를 쫓거나 포식자로부터 도망칠 때 유리했을 것이다. ''랑고바르디사우루스''가 곤충, 갑각류, 어류를 먹었다는 가설에 따르면, 먹이를 쫓아가는 능력은 비록 짧은 거리를 빠르게 달리는 데에 국한되었을지라도 ''랑고바르디사우루스''의 사냥 능력을 크게 향상시켰을 것이다.[9]4. 분류
''랑고바르디사우루스''(Langobardisaurus)는 타니스트로페우스과(Tanystropheidae)에 속하며, 이탈리아의 트라이아스기 지층에서 발견된 ''타니스트로페우스(Tanystropheus)''와 ''마크로크네무스(Macrocnemus)''와 가까운 친척으로 여겨진다.[2] 타니스트로페우스과는 고룡형류 이궁류로 분류된다. 이들은 종종 ''프로토로사우루스(Protorosaurus)''와 다른 긴 목을 가진 초기 고룡형류들과 함께 프로토로사우리아(Protorosauria)라는 그룹으로 묶였다.[2] 일부 학자들은 "프로토로사우루스"가 자연적인 그룹이 아니라고 주장하며, 이 경우 타니스트로페우스과는 ''프로토로사우루스''와 밀접한 관련이 없을 수도 있다.[13]
Spiekman, Fraser & Schayer (2021)는 계통 분석을 통해 "프로토로사우루스" 그룹의 계통을 분석했다. 다음은 해당 연구에서 제시된 타니스트로페우스과의 분기도이다.[14]
5. 생태
랑고바르디사우루스는 작은 크기에도 불구하고 긴 목과 낮은 신경 가시를 가진 긴 경추가 특징이다. 큰 눈구멍(궤도)은 시각에 의존했음을 보여주며, 이는 랑고바르디사우루스가 시력이 좋았을 가능성을 시사한다.
랑고바르디사우루스의 두개골 형태는 독특한 이빨 패턴을 반영한다. 윗턱 앞부분은 이빨이 없지만, 위턱뼈(맥실라)에는 더 큰 삼각뿔 형태의 광대니가 있었고 큰 어금니 모양의 이빨은 뒤쪽으로 길게 뻗어 있었다. 이 어금니 모양의 이빨은 납작하고 표면이 안쪽으로 구부러졌으며 작은 톱니(틀니)로 덮여 있었다. 아래턱은 튼튼했고 강력하게 물 수 있음을 나타내는 높은 코로노이드 돌기를 가지고 있었다. 이러한 특징들은 랑고바르디사우루스가 먹이를 씹는데 유리했음을 보여준다.
레네스토와 달라 베치아는 랑고바르디사우루스의 턱과 치아 형태학 분석을 통해 랑고바르디사우루스가 큰 곤충, 갑각류, 그리고 단단한 비늘을 가진 작은 물고기를 먹고 살았다고 추측했다. 또한, 랑고바르디사우루스는 긴 목을 사용하여 공중에서 곤충을 잡거나, 굴 속에 머리를 넣어 갑각류를 사냥했을 것이라는 가설이 있다.
긴 목은 45개의 꼬리 척추뼈를 가진 긴 꼬리에 의해 균형을 이루었으며, 몸통 길이의 두 배였다. 고생물학자들은 긴 꼬리가 랑고바르디사우루스가 두 발 자세로 균형을 잡을 수 있게 했다고 추측한다. 뒷다리로 설 수 있었던 랑고바르디사우루스는 날카로운 시력과 긴 목을 활용해 포식자와 먹잇감을 위한 주변 지형을 살폈을 것이다.
화석 기록에 따르면 랑고바르디사우루스는 짧은 앞다리와 길고 속이 빈 뒷다리를 가지고 있었다. 정강이뼈(경골)와 종아리뼈(섬유소)는 넙다리뼈(대퇴골)보다 약간 짧았고, 발목뼈(타르시)는 작고 빽빽했다. 이러한 사실들은 랑고바르디사우루스가 두 발로 이동할 수 있었음을 시사한다. 두 발 보행은 먹이를 쫓고 포식자로부터 도망치는 데 유리했을 것이다.
형태학적, 지질학적 정보를 바탕으로 랑고바르디사우루스는 물에서 생활하는 생물에 적응한 것이 아니라, 해조류에서 발견된 갑각류로부터 살아남았다는 명제와 일치하는 해양 환경 근처에 살았을 것으로 추정된다.
참조
[1]
웹사이트
"'Langobardisaurus'"
http://dipbsf.uninsu[...]
2017-03-04
[2]
논문
First record of ''Langobardisaurus'' (Diapsida, Protorosauria) from the Norian (Late Triassic) of Austria, and a revision of the genus
https://www.research[...]
[3]
논문
A new prolacertiform reptile from the Late Triassic of northern Italy
https://riviste.unim[...]
[4]
논문
Preliminary note on a specimen of Prolacertiformes (Reptilia) from the Norian (Late Triassic) of Preone (Udine, north-eastern Italy)
[5]
논문
A new reptile (Reptilia, Prolacertiformes) from the Norian of Preone (Udine, N.E. Italy)
[6]
논문
A revision of ''Langobardisaurus rossii'' Bizzarini and Muscio, 1995 from the late Triassic of Friuli (Italy)
http://www.museomonf[...]
[7]
논문
An example for black shale development on a carbonate platform (Late Triassic, Seefeld, Austria)
[8]
논문
Morphological evidence for bipedalism in the Late Triassic prolacertiform reptile ''Langobardisaurus''
[9]
논문
The tetrapod fossil record from the Norian-Rhaetian of Friuli (northeastern Italy)
https://www.research[...]
[10]
논문
The unusual dentition and feeding habits of the Prolacertiform reptile ''Langobardisaurus'' (Late Triassic, Northern Italy)
[11]
논문
A reappraisal of the biodiversity and biogeographic significance of the Norian (Late Triassic) reptiles from the Calcare di Zorzino
https://books.google[...]
[12]
논문
The hind limb of ''Macrocnemus bassanii'' (Nopcsa) (Reptilia, Diapsida): development and functional anatomy
[13]
논문
The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms
2016-04-28
[14]
논문
A new phylogenetic hypothesis of Tanystropheidae (Diapsida, Archosauromorpha) and other "protorosaurs", and its implications for the early evolution of stem archosaurs
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