타니스트로페우스
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1. 개요
타니스트로페우스는 트라이아스기 중기에 살았던 멸종된 파충류의 한 속으로, 특히 몸길이보다 훨씬 긴 목으로 특징지어진다. 이탈리아, 스위스, 폴란드, 독일, 중국 등지에서 화석이 발견되었으며, 현재까지 두 종, 즉 *T. longobardicus*와 *T. hydroides*가 인정된다. 타니스트로페우스는 어식성이었으며, 긴 목을 이용하여 먹이를 사냥했을 것으로 추정된다. 육상 또는 반수생 생활을 했을 것으로 보이며, 긴 목의 생체역학적 특징과 호흡 방식에 대한 연구가 이루어졌다.
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| 타니스트로페우스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Tanystropheus |
| 명명자 | 마이어, 1852 |
| 모식종 | Tanystropheus conspicuus (이명) |
| 모식종 명명자 | 폰 마이어, 1855 |
| 어원 | (길게 늘인 척추) |
| 몸길이 | 약 6m |
| 생물학적 분류 | |
| 속 | 타니스트로페우스속 |
| 아강 | 쌍궁류 |
| 하강 계통 미분류 | 주룡형류 |
| 목 | 프로라케르타목 |
| 과 | 타니스트로페우스과 |
| 시간 척도 | |
| 화석 기록 | 아니시아절 - 카르니아절 초기 (2억 4900만 년 전 – 2억 2800만 년 전) |
| 비고 | 후기 올레네크절 기록 가능성 존재 |
| 종 | |
| 기타 종 | Protanystropheus antiquus? (폰 휴네, 1907-1908) T. longobardicus (프란체스코 바사니, 1886) T. hydroides (스피크만 외, 2020) |
| 속명 이명 | |
| 종명 이명 | |
2. 역사 및 종
1855년 폴란드에서 처음 발견된 타니스트로페우스는 유럽 각지에서 화석이 발견되고 있으며, 최근에는 중국에서도 비슷한 종의 화석이 발굴되고 있다. 타니스트로페우스는 몸 전체 길이의 절반 이상, 즉 3분의 2에 가까운 부분이 목일 정도로, 현재까지 알려진 모든 척추동물 중에서 몸 길이에 대한 목 길이의 비율이 가장 큰 생물이다.[11]
2. 1. 몬테 산 조르지오의 종
이탈리아와 스위스 국경에 위치한 몬테 산 조르지오는 19세기에 발굴이 진행되었으며, 세계유산으로 등재되어 있다. 몬테 산 조르지오에서는 세 개의 뾰족한(삼첨치) 이빨과 길쭉한 뼈를 가진 동물의 단편적인 화석이 발견되었다. 이곳에는 후기 아니시안-초기 라디니안 시대의 라거슈테트인 베사노 층이 보존되어 있다.[4] 1886년, 프란체스코 바사니는 이 화석을 익룡으로 해석하고 ''트리벨레소돈 롱고바르디쿠스''(Tribelesodon longobardicus)라고 명명했다.[5][6] ''트리벨레소돈 롱고바르디쿠스''의 모식표본은 밀라노 자연사 박물관에 보관되었지만, 제2차 세계 대전 당시 연합군의 폭격으로 파괴되었다.[6]1920년대 후반과 1930년대에 취리히 대학교 고생물학자 베른하르트 페이어의 발굴을 통해 몬테 산 조르지오에서 해당 종의 완전한 화석이 더 많이 발견되었다.[6] 페이어의 발견으로 ''트리벨레소돈 롱고바르디쿠스''는 최초 명명 이후 40년이 넘어서야 비행하지 않는 파충류로 인식되었다.[7] 이 동물의 길쭉한 손가락 뼈로 추정되었던 것은 목의 척추뼈로 밝혀졌으며, 이는 이전에 독일과 폴란드에서 ''타니스트로페우스''로 묘사된 것과 유사했다. 따라서, ''트리벨레소돈 롱고바르디쿠스''는 ''타니스트로페우스 롱고바르디쿠스''로 이름이 변경되었고, 해부학적 특징은 긴 목을 가진 익룡이 아닌 파충류로 수정되었다. 1929년에 발견된 표본 PIMUZ T 2791은 이 종의 신모식표본으로 지정되었다.[6]
잘 보존된 ''T. 롱고바르디쿠스'' 화석은 현재까지 몬테 산 조르지오에서 계속 발견되고 있으며, 주로 재건된 밀라노 자연사 박물관(MSNM), 취리히 고생물 박물관(PIMUZ), 루가노의 칸토날 자연과학 박물관(MCSN)에 보관되어 있다.[6] 루퍼트 와일드는 1973/4년과 1980년에 여러 대규모 논문을 통해 당시 알려진 모든 표본을 검토하고 재기술했다. 2005년, 실비오 레네스토는 피부 및 기타 연조직의 흔적이 보존된 스위스에서 발견된 ''T. 롱고바르디쿠스'' 표본을 기술했다.[31] 2007년, 스테파니아 노소티는 5개의 새로운 MSNM 표본을 기술하여, 이 종의 해부학에 대한 더 포괄적인 관점을 제시했다.[8]
작지만 잘 보존된 두개골과 목(표본 PIMUZ T 3901)이 몬테 산 조르지오의 약간 더 젊은 메리데 석회암에서 발견되었다. 와일드(1980)는 두개골과 척추의 특징이 ''T. 롱고바르디쿠스''와 다르다고 제안하여, 이를 기반으로 새로운 종인 ''T. 메리덴시스''를 명명했다. 이후의 재조사에서 이러한 차이점의 타당성이 확인되지 않아, ''T. 메리덴시스''는 ''T. 롱고바르디쿠스''의 주니어 동의어가 되었다.[9][6] 2019년 ''타니스트로페우스''에 대한 수정 연구에서 ''T. 롱고바르디쿠스''와 ''T. 안티쿠스''만이 이 속에서 유효한 종임이 밝혀졌다.[6]
몬테 산 조르지오에서 발견된 ''타니스트로페우스'' 표본은 치아 구조를 기반으로 오랫동안 두 개의 형태형으로 구분되어 왔다.[8] 작은 표본은 턱 뒤쪽에 삼첨치 이빨을 가지고 있는 반면, 큰 표본은 단일 뾰족한 송곳니를 가지고 있다. 이 두 가지 형태형은 원래 ''T. 롱고바르디쿠스''의 어린 개체와 성체 표본으로 여겨졌지만, 많은 연구에서 이들이 별개의 종을 나타낸다는 가설을 지지했다.[6] 2020년 연구에서는 크고 작은 표본의 두개골 간에 수많은 차이점이 발견되었으며, 두 개를 별도의 종으로 나누자는 제안을 공식화했다. 또한, 조직학적 조사를 통해 작은 표본 중 하나인 PIMUZ T 1277이 길이가 1.5m에 불과하지만 골격적으로 성숙한 성체임이 밝혀졌다. 더 큰 단일 첨두 형태형은 ''타니스트로페우스 하이드로이데스''(그리스 신화의 히드라 참조)로 명명되었고, 더 작은 삼첨치 형태형은 ''T. 롱고바르디쿠스''라는 이름을 유지했다.[10]
2. 2. 폴란드와 독일의 종
19세기 중반, 독일 상부 무셸칼크와 폴란드 하부 케이퍼에서 ''타니스트로페우스'' 표본들이 처음으로 기술되었다. 이 지질학적 단위들은 중생대 트라이아스기의 일부로, 최후기 아니시안에서 중기 라디니안에 걸쳐 있다.[6] 1855년, 헤르만 폰 마이어는 이 화석에 ''타니스트로페우스''의 모식종인 ''타니스트로페우스 콘스피쿠우스''(T. conspicuus)라는 이름을 부여했다.[11] 그러나 이후 이들은 다른 종들과 비교하여 진단이 불가능한 ''타니스트로페우스'' 화석으로 여겨져, ''T. 콘스피쿠우스''는 ''의문명''이 되었다.[6][12]실롱스크주 미에다리 마을 근처 하부 케이퍼 골상층에서는 500점 이상의 "''타니스트로페우스 콘스피쿠우스''" 표본이 회수되었다. 미에다리 표본들은 개별적으로 고립된 사지골로 제한되지만, 3차원으로 보존되어 속의 형태를 밝히는 데 큰 잠재력을 보여준다. 미에다리 지역은 해안과 가까운 고립된 기수 수역을 나타내며, ''타니스트로페우스'' 화석의 풍부함은 이 동물이 이러한 종류의 서식지에 잘 적응했음을 시사한다.[13]
1900년대 후반, 프리드리히 폰 후네는 독일과 폴란드에서 몇몇 의심스러운 ''타니스트로페우스'' 종을 명명했다. 독일 노리안에서 발견된 ''T. 포스투무스''(T. postumus)는 나중에 불확실한 수각류 척추뼈로 재평가되었으며 ''무효명''으로 분류되었다. "''프로케로사우루스 크루랄리스''", "''테코돈토사우루스 라테스피나투스''", "''테코돈토사우루스 프리무스''"를 포함한 몇몇 폰 후네 종들은 ''타니스트로페우스'' 또는 기타 원룡류의 불확실한 물질로 재고되었다.[14][6]
폰 후네의 종 중 하나인 폴란드의 고골린 지층에서 발견된 ''T. 안티쿠우스''(T. antiquus)는 유효한 것으로 보인다. 제2차 세계 대전 중 파괴된 것으로 오랫동안 여겨졌지만, 2010년대 후반에 여러 ''T. 안티쿠우스'' 화석이 재발견되었다. ''T. 안티쿠우스'' 화석의 비율은 쉽게 구별되며, 현재 원룡류의 유효한 종으로 간주된다.[6] 다만, ''타니스트로페우스'' 속으로의 귀속은 의문이 제기되었다.[27][15] 고골린 지층은 초 트라이아스기의 최상부인 올레네키안 (최후기)에서 아니시안의 하부에 걸쳐 있다. 만약 ''타니스트로페우스''에 속한다면, ''T. 안티쿠우스''의 화석은 이 속에서 가장 오래된 것일 수 있다. ''T. 안티쿠우스''로 추정되는 표본들은 독일 전역과 네덜란드의 화석이 풍부한 빈터스윅 지역에서도 알려져 있다.[16][6]
독일의 중기 라디니안 에르푸르트 지층(Lettenkeuper)에서 발견된 ''타니스트로페우스''와 유사한 척추뼈는 1846년에 "''Zanclodon laevis''"라는 이름으로 수집된 여러 화석 중 하나로 기재되었다. 처음 발견된 ''타니스트로페우스'' 화석일 가능성이 있지만, 척추뼈는 현재 유실되었고, "''Zanclodon laevis''"의 턱 조각과 기타 화석 조각들은 ''타니스트로페우스''와 관련이 없는 불확실한 궁형류를 나타낸다.[19][6]
2. 3. 그 외 지역의 화석
타니스트로페우스는 1855년에 폴란드에서 발굴되었다. 유럽 각지에서 화석이 발견되고 있으며, 최근에는 중국에서도 동종으로 보이는 화석이 발굴되고 있다.3. 해부학적 특징
타니스트로페우스는 매우 긴 목을 가진 것이 가장 큰 특징이다. 몸통과 꼬리를 합친 것만큼 긴 목은 13개의 경추(목 척추)로 구성되어 있으며, 이 중 대부분은 매우 길다.[2][6] 특히 3번째에서 11번째 경추는 높이보다 3~15배 더 길다.[12] 이러한 척추뼈는 옆으로 압축되어 있고, 신경돌기는 낮으며, 상관절돌기는 갈고리 모양이다. 경추에는 막대 모양의 경추 갈비뼈가 붙어 있어 목에 강성을 더한다.[31][8][2]
타니스트로페우스는 12개의 등쪽(몸통) 척추를 가지는데, 이는 초기 아르코사우로모르프 중에서는 적은 수치이다.[2] 등쪽 척추는 목 척추보다 작고 덜 특화되어 있으며, 짧은 신경돌기를 가진다.[32] 등쪽 갈비뼈는 어깨 근처에서 이중 머리를 하고 몸통의 나머지 부분에서는 단일 머리를 한다.[31][8][2] 배에는 20개 이상의 각진 복늑골 열이 있다.[8][2]
타니스트로페우스는 알려진 가장 긴 비-아르코사우르형 아르코사우르모르프 중 하나였다. ''T. conspicuus''는 5m에서 6m 정도의 길이에 달했으며,[6] ''T. hydroides''는 5.25m 정도였다.[10] ''T. longobardicus''는 2m 정도로 비교적 작았다.[12][15]
두 개의 천추(엉덩이) 척추는 낮지만 튼튼하며, 확장된 천추 갈비뼈로 엉덩이와 연결된다.[2] 꼬리는 길며, 최소 30개에서 최대 50개의 꼬리뼈가 있다.[8] 처음 몇 개의 미추는 크고, 늑골돌기는 여덟 번째와 열세 번째 미추 사이에서 사라진다. 신경돌기의 높이도 꼬리 아래로 점차 감소한다.[31][8][2]
최대종인 ''T. hydroides''의 전체 길이는 5미터를 넘는다.[76] 긴 목은 유연성이 부족하여 좌우로 흔들리는 것은 어느 정도 가능했지만 구부리고 펴는 것은 불가능했을 것으로 여겨진다.[76] 또한 이 목의 길이는 물리학 법칙상 거의 한계에 가깝다는 설도 있다.[76] 앞다리는 작고 가늘었으며 뒷다리는 길었다. 뒷다리 끝에는 물갈퀴가 있었을 것으로 추정되며 수중 생활에 어느 정도 적응했을 것으로 보인다.[76]
가슴 골격(어깨 골격)은 쇄골(빗장뼈), 쇄골간골, 견갑골(위 어깨뼈), 오훼골(아래 어깨뼈)로 구성된다.[8][2] 상완골(위팔뼈)은 곧고, 요골(바깥쪽 앞팔뼈)과 척골(안쪽 앞팔뼈)은 가늘다. 손목뼈는 4개이며, 손의 지골(손가락뼈) 공식은 2-3-4-4-3이다.[8][2][6]
골반(엉덩이)은 장골(상부 엉덩이 날개), 치골(하부 앞쪽 엉덩이 날개), 궁둥뼈 (하부 뒤쪽 엉덩이 날개)로 구성된다.[8] 넙다리뼈 (넓적다리뼈)는 길고 가늘며 S자형이다. 경골과 비골 (정강이뼈)은 곧다. 족근골은 종골과 목말뼈로 구성되며, 원위 족근골은 2개만 존재한다. 5개의 중족골 (발뼈)이 있으며, 네 번째 중족골과 세 번째 중족골이 가장 길다. 추정되는 지절 공식(발가락뼈)은 2-3-4-5-4이다.[8][2]
3. 1. 두개골
''타니스트로페우스 롱고바르디쿠스''(''Tanystropheus longobardicus'')의 두개골은 측면과 위에서 볼 때 대략 삼각형 모양이며, 주둥이 쪽으로 좁아진다.[8] 각 전상악골(주둥이 끝에 있는 이빨이 있는 뼈)에는 6개의 긴 이빨이 있다. 전상악골 치아는 원뿔 모양이며, 세로 능선으로 홈이 파여 있고, 각 치아의 소켓 안쪽 벽이 바깥쪽 벽보다 낮은 아래치근 형태이다. 전상악골은 길고 기울어진 접촉을 따라 상악골(다음으로 이빨이 있는 뼈)과 만난다. 이 모양은 비공(콧구멍) 아래와 뒤로 연장되는 전상악골의 길쭉한 비공 후 과정(후방 갈래)에 의해 생성된다.[8][6][12] 비골(주둥이 상단 가장자리에 있는 뼈)은 좁고 평평했을 것이다.[8] 2020년 재조사 결과 비골 앞부분과 전상악골 안쪽 돌기가 비공을 나누지 못할 정도로 짧다는 사실이 밝혀졌다. 이로 인해 콧구멍을 위한 단일 중심 비공이 위로 열린다. 분리되지 않은 비공은 부리도마뱀류, 대부분의 알로코토사우루스류, 현대 악어류, 그리고 ''테유자가''에서 나타난다.[10][12]
상악골은 삼각형 모양이며, 중간 길이에서 최대 높이에 도달하고 앞뒤로 가늘어진다.[8] 상악골에는 최대 14개[8] 또는 15개[6]의 이빨이 있지만, 일부 개체는 더 적은 수의 이빨을 가지고 있다.[8] ''T. longobardicus''는 이형치를 가진 파충류로, 치아 모양이 여러 종류라는 의미이다. 단순한 송곳니 모양의 전상악골 치아와는 대조적으로, 대부분 또는 모든 상악골 치아는 뚜렷한 삼첨 모양을 가지고 있으며, 치관은 세 개의 튼튼한 삼각형 첨두(점)로 나뉜다. 첨두는 앞뒤로 일렬로 배열되어 있으며, 중앙 첨두가 다른 두 개의 첨두보다 크다.[8] 트라이아스기 파충류 중에서, ''에우디모르포돈''과 같은 초기 익룡은 이와 유사한 치아 형태를 발달시켰으며, 삼첨 치아는 또한 몇몇 현대 도마뱀 종에서도 발견될 수 있다.[29][30] ''T. longobardicus''의 일부 개체는 전체 상악골에 걸쳐 삼첨 치아를 가지고 있는 반면, 다른 개체에서는 최대 7개의 상악골 치아가 전상악골 치아와 유사한 단일 첨두 송곳니이다.[8][6]
각 안와(눈 구멍) 앞쪽 가장자리는 전두정골과 누골에 의해 표시된다. 전두정골은 키가 크고 안와 앞에 낮은 수직 능선을 돌출시킨다. 작고 얇은 누골은 상악골을 따라 더 아래쪽에 자리 잡고 있다.[8] 안와 아래쪽 가장자리는 협골에 의해 형성되는데, 이 뼈는 가느다란 앞쪽 돌기(앞쪽 가지)와 다소 넓은 등쪽 돌기(위쪽 가지)를 가지고 있다. 또한 자유롭게 끝나고 다른 뼈와 접촉하지 않는 매우 짧은 뾰족한 후방 돌기(뒤쪽 가지)가 있다.[8] ''Tanystropheus''에서 협골 모양은 초기 궁룡형류에 전형적이며, 발달이 덜 된 후방 돌기는 측두하와(눈 뒤 아래쪽 두개골 구멍) 가장자리가 불완전하고 아래에서 열려 있음을 나타낸다.[12] 두개골 상단을 협골과 연결하는 후안와골은 키가 크고 부메랑 모양이었지만, 보존 상태가 좋지 않아 일부 세부 사항이 불분명하다.[10] 후안와골 뒤로 뻗어 있는 인상골 또한 ''T. longobardicus''에서 잘 알려져 있지 않으며, 이 종에서 많은 가상의 인상골 화석은 이동된 후안와골로 재해석되었다.[10][12] 두개골 뒤쪽 가장자리와 턱 관절 상반부를 형성하는 방형골은 넓고 키가 크다. 강한 측면 능선과 낮은 익상 돌기(구강 상단에서 관절을 이루는 수직 내부 판)가 있다.[8]
쌍을 이루는 전두골(안와 위 두개골 지붕 뼈)은 각 안와 위에 넓고 구부러진 판을 돌출시키는 "도끼 모양의 플랜지"로 묘사되었다.[8] 함께 전두골은 앞에서 가장 좁고 비골과 3엽 접촉으로 끝난다. 전두골과 인접 뼈 사이 봉합선은 거칠고 서로 맞물려 있다. 작은 삼각형 뼈인 후두정골은 각 전두골 뒤쪽 바깥쪽 모서리 뒤로 끼워져 있다. 더 큰 판 모양의 뼈 쌍인 두정골은 두개골 지붕의 전두골 바로 뒤에 위치한다. ''T. longobardicus''에서 두정골은 상당히 넓고 평평하며, 얕게 오목한 바깥쪽 가장자리를 가지고 있다.[8][6] 전두골과 마찬가지로, 쌍을 이룬 두정골은 별도 뼈인 것으로 보인다.[6] 큰 구멍인 송과체공[6][12](때로는 두정공이라고도 함)[8]이 각 두정골 앞부분 사이 두개골 정중선에 존재한다. 아래에서 보면, 전두골과 두정골을 따라 있는 곡선 능선 쌍은 둥근 중심 구멍에 의해 정의된 전뇌 가장자리를 표시한다.[8]
눈은 10개 이상 사각형 작은 뼈가 공막환으로 연결되어 지지되었지만, 18개 작은 뼈로 완전한 환 재구성은 추측에 불과하다.[8] ''T. longobardicus''의 뇌두개와 구개(구강의 뼈 지붕)에 대한 세부 사항은 거의 알려져 있지 않다. 사용 가능한 증거는 이 종에서 두개골 이 영역이 다소 특수하지 않음을 시사한다.[12] 서골(구개 앞부분)은 좁고 최소 9개 작은 이빨로 점점이 찍혀 있다. 다음 구개골과 익상골에도 치열이 공급된다. 전자는 최대 6개의 비교적 큰 이빨을 가지고 있고, 후자는 최소 12개의 작은 이빨을 가지고 있다.[8][6]
하악골(아래턱)은 가늘며, 길이 대부분이 이빨이 있는 치골에 할애된다. 치골은 끝부분이 아래로 구부러져 있으며 바깥 표면에는 두드러진 혈관 구멍 열이 점점이 찍혀 있다. 치골에는 최대 19개 이빨이 있다.[8] 가장 일반적으로 처음 6개 이빨은 전상악골과 유사한 두드러진 원뿔 모양 송곳니이고, 나머지는 상악골과 유사한 작고 삼첨 모양이다. 각 치아 모양 수에는 약간 변동이 있으며, 일부 개체는 최대 11개 원뿔 모양 치아를 가질 수 있다.[8] 치골 안쪽 표면은 하단 가장자리에 쐐기 모양 뼈인 분열골에 의해 연결된다.[8] 분열골은 측면에서 보이지 않을 가능성이 높다.[12] 뒤쪽에서 치골은 관상골에 의해 부분적으로 겹쳐지는 것으로 보이며, 이 뼈는 턱 뒷부분을 구성한다.[8][12] 관상골 앞쪽에 작은 관상돌기가 존재할 가능성이 있지만, 모든 ''Tanystropheus'' 종에 대한 증거는 기껏해야 모호하다.[8][12] 덮개 모양 뼈인 각골은 치골과 관상골 아래에 잘 노출되어 있지만, 이 뼈들 사이 봉합선을 확실하게 해석하기는 어렵다.[12] 턱 뒤쪽 관절은 관절골에 위치하며, 울퉁불퉁한 사각형 뼈는 유사한 뼈인 전관절골에 의해 바닥이 덮여 있고 강화된다. 알려진 두개골 재료가 있는 ''Tanystropheus'' 종에서, 관절골과 전관절골은 모두 턱 관절 수준을 넘어 뒤로 연장되는 턱 부분에 동일하게 기여한다. 이 돌출부, 즉 관절후 돌기는 초기 린코사우루스와 유사한 정도로 확대된다.[6][12]
''타니스트로페우스 하이드로이데스''의 두개골은 ''T. longobardicus''의 두개골보다 더 넓고 평평하다. 전상악골 6개 이빨 중 처음 5개는 매우 크고 송곳니 모양이며, ''Dinocephalosaurus''와 plesiosaurs 및 nothosaurs와 같은 많은 sauropterygian과 유사한 맞물리는 "물고기 덫"을 형성한다.[10][12] 두개골 모든 이빨은 날카롭고 굽고, 톱니 모양이 아닌 단일 뾰족한 부분을 가지고 있다.[6][10][12] 타원형 단면과 얕은 아극치 임플란트를 가지고 있다. ''T. longobardicus''처럼, ''T. hydroides''는 단일 중심 비공을 가지고 있다. ''T. longobardicus''와 달리, ''T. hydroides''는 전상악골의 거의 수직적인 뒷면 모서리를 가지고 있으며, 비공 후 돌기가 없다.[6][10][12] 상악골은 낮고, 크고 직사각형 앞쪽 부분을 가지고 있다. 뼈 앞쪽에 천공이 있는데, 이는 입을 닫았을 때 열 번째 치아에 의해 관통되었을 것이다.[10][12] 뒤쪽으로, 상악골은 둥근 안와 아래로 돌출된 길고 가느다란 후돌기(뒷가지)를 내려다보는 오목한 모서리를 발달시킨다. 상악골에는 15개 이빨이 있으며, 여덟 번째 이빨까지 크기가 증가하며, 이는 전상악골 송곳니만큼 크다.[12] ''T.hydroides''는 일부 파충류 비공 뒤쪽 끝에 있는 신생 골인 septomaxilla를 가지고 있는 것으로 알려져 있지 않다. 비골은 넓고 판 모양이며, 중앙 부분이 우울하다.[10][12] 눈물뼈와 전두정골은 불완전하게 알려져 있지만, ''T. longobardicus''의 것과 유사했을 것이다. ''T. hydroides''는 특히 큰 비루관을 가지고 있으며, 이는 눈물뼈 뒤쪽에서 열리는 관 모양 채널이다.[12] 전두골은 상당히 넓고, 안와 상단 가장자리 많은 부분을 형성하며, 이는 ''T. longobardicus''와 유사한 상태이다. 그러나, 짝을 이룬 전두골은 낮은 능선이 있는 직선 봉합선을 따라 만나며, 앞면(내부)에 있다. 이와 대조적으로, ''T. longobardicus''에서 전두골은 밑면에 넓은 고랑이 있는 맞물린 봉합선에서 만난다.[10][12]
두정골은 ''T. hydroides''에서 강하게 변형되었다.[6][10] 그들은 단일 X자형 뼈로 융합되어 에리트로수키드의 두정골을 다소 닮았다.[12] 이 모양은 두정골 전외측 돌기(앞 가지)와 후전두골 사이 융합으로 인해 발생했을 수 있는데, 후전두골은 ''T. longobardicus''에서는 별개 뼈이지만 ''T. hydroides''에서는 나타나지 않는다. 눈에 띄는 솔방울 구멍은 전두골과 직선으로 접촉하는 부근에 위치하며, 이는 ''T. longobardicus''와 몇 안 되는 유사점 중 하나이다.[12] 강한 상측두와는 두정골 바깥쪽 가장자리로 굴착되어 두개골 중간선을 따라 낮은 시상 능선을 정의한다. 이 추세는 ''Dinocephalosaurus''와 ''Azendohsaurus''와 같은 다른 큰 아르코사우로모프와 공유된다.[12] 상측두창(눈 뒤 위쪽 두개골 구멍)은 넓고 반삼각형이며, 위에서 거의 완전히 노출된다.[12] 후안와골은 크고 블록 모양 복부 및 내측 돌기(아래쪽 및 안쪽 가지)를 가지고 있으며, 이는 다른 초기 아르코사우로모프보다 더 날카로운 각도에서 만난다. 반대로, 관골은 기본적으로 ''T. longobardicus''의 것과 구별할 수 없다. 측면에서 볼 때 인두골은 깊고 직사각형이며, 후안와골과 좁은 사골과 높은 봉합선 사이에는 구별이 거의 없다. 결과적으로, 두개골 후면 대부분은 함께 뭉쳐 있으며, 측두하창은 작은 대각선 구멍으로 축소된다. 방형관골은 사각형과 나란히 뒤틀린 뼈의 굽은 조각이다. ''T. longobardicus''와 비교하여, 방형골은 더 큰 익상 돌기를 가지고 있으며, 상단에서 강하게 걸린 돌기를 가지고 있다.[10][12]
''T. hydroides''의 구개는 몇 가지 고유한 특징을 가지고 있다.[6][10][12] 서골은 넓고 혀 모양이며, 각 뼈 바깥쪽 가장자리를 따라 15개 비교적 크고 굽은 이빨이 한 줄로 배열되어 있으며, 이는 길쭉한 choanae (비강의 내부 개구부)에 인접해 있다.[6][10][12] 대부분 다른 아르코사우로모프, ''T. longobardicus''를 포함하여, 작고 작은 이빨 줄이 있는 제한된 서골을 가지고 있다. 구개 나머지 부분은 ''T. hydroides''에서 완전히 이가 없으며, 대부분 초기 아르코사우로모프에서 이빨 줄을 지니고 있는 구개골과 익상골조차도 없다.[6][10][12] 익상골은 또한 넓은 구개 돌기(앞쪽 판)와 외익상골(익상골과 상악골 사이 연결 뼈)에 대한 느슨하고 강하게 겹치는 연결로 인해 특이하다. 에피테리고이드(뇌 앞쪽 수직 뼈)는 측면에서 높고 평평하다.[12]
''T. hydroides''는 3차원적으로 보존된 뇌상자를 가진 초기 아르코사우로모프의 드문 예이다.[12] 기저후두골(뇌상자 뒤쪽 하단 구성 요소)은 작았고, allokotosaurs 및 아르코사우로폼과 유사한 횡단 능선에 의해 연결된 삽입된 basitubera(목 근육에 연결되는 수직 판)가 있었다. 방기저접형골(앞쪽 하단 구성 요소)은 덜 전문화되어 있다. 평평하게 놓여 있고, 칼 모양 추형 돌기로 앞으로 가늘어진다. 뼈 뒷부분에는 밑면에 깊은 삼각 굴착(중앙 인두 함몰로 알려짐)이 있으며, 낮은 능선과 한 쌍의 작은 기저익상 돌기(익상골에 연결되는 노브)가 있다.[12] 뇌상자 나머지는 강하게 골화된 복합 뼈로 완전히 융합되어 있으며, 그 구성 요소는 다른 파충류와 비교를 통해 추정해야 한다. 후두골은 대부분 대공(척수 구멍)을 포함하며, 신경 구멍이 관통되어 있다. 각 후두골은 바깥쪽으로 후두골로 합쳐지며, 이는 두개골 가장자리로 곧고 길쭉한 후두 돌기(두꺼운 바깥쪽 가지)를 보낸다.[12] ''T. longobardicus''에서, 후두 돌기는 기저부가 짧고 좁다.[6][12] 등골, 귀에서 뇌상자로 진동을 전달하는 뼈는 가늘고, 후두골과 접촉하는 두 개의 작은 갈래로 갈라집니다. 후두골은 앞쪽으로 전두골로 합쳐지며, 방기저접형골과 광범위하게 접촉하고, 더 큰 신경 구멍 범위를 호스팅합니다. 전두골은 아르코사우로폼에서 상태와 유사하게, 후두 돌기 앞쪽 가장자리 대부분을 형성한다.[12] 또 다른 아르코사우로폼과 유사한 특징은 laterosphenoid, 전두골 앞에 위치한 추가 뇌상자 구성 요소와 삼차 신경 출구 구멍 (두개 신경 V로도 알려짐) 위에 있다.[10] 측두골은 ''Azendohsaurus''의 것과 유사하며 작습니다.[12] 뇌상자 위쪽 뒷부분은 상후두골에 의해 형성되었으며, 이는 presumably 연속적인 표면으로 함께 융합되어 대공으로 부드럽게 경사되었다.[12]
아래턱에서, 치골은 맞물린 봉합선이 있는 튼튼한 하악 결합에서 서로 만납니다.[12] 치골 앞쪽 끝은 아래쪽 가장자리에 눈에 띄는 용골을 가지고 있으며, 이는 종의 고유한 특징이다.[6][10][12] 치골에는 최소 18개 이빨이 있다. 처음 세 개는 두개골에서 가장 큰 치아이며, 전상악골과 맞물리는 "물고기 덫" 아래쪽 절반을 형성한다. 치골 대부분 다른 치아는 작으며, 상악골을 관통하기 위해 솟아오르는 열 번째 치아를 제외한다. 턱 나머지는 ''T. longobardicus''와 동일한 뼈 세트를 포함하지만, 일부 세부 사항은 ''T. hydroides''에서 다릅니다.[12] 예를 들어, 비늘골은 판 모양이며, ''T. longobardicus''보다 치골 내부 부분을 더 많이 덮습니다. 또한, 치골 뒤쪽은 surangular가 만나는 뼈로 작용하는 대신 surangular의 큰 부분을 겹칩니다. surangular는 내부적으로 턱 ''내전근''(수직 물기) 근육을 위한 큰 오목을 지니고 있으며, 두드러진 surangular foramen은 턱 관절 앞에 위치한다.[12]
3. 2. 목
타니스트로페우스의 가장 두드러진 특징은 몸통과 꼬리를 합친 길이와 맞먹는 매우 긴 목이다.[31] 타니스트로페우스는 13개의 경추(목 척추)를 가지고 있으며, 이 중 대부분은 매우 크지만 머리에 가장 가까운 두 개는 작고 덜 발달되어 있다.[2][6] 환추 (첫 번째 경추)는 두개골에 연결되며, 작은 네 부분으로 구성된 뼈 복합체이다. 환추는 중심골 (작은 하위 구성 요소), 늑골 중심체 (큰 하위 구성 요소), 그리고 한 쌍의 환추 신경궁(가시 모양의 상위 구성 요소)으로 구성된다. 다른 일부 파충류에서 환추와 두개골 사이에 있는 전환추는 없는 것으로 보인다. 중심골과 늑골 중심체는 알로코토사우루스의 단일 부분 환추와 달리 서로 융합되지 않는다. 작은 초승달 모양의 중심골은 반원형 늑골 중심체 위에 놓이며, 늑골 중심체는 뒤로 젖혀진 신경궁의 기저부 역할을 한다. 축추 (두 번째 경추)는 더 크며, 작은 축추 중심골과 그 뒤를 따르는 훨씬 더 큰 축추 늑골 중심체를 가지고 있다. 축추 늑골 중심체는 높이보다 길고, 앞쪽에 낮은 신경 가시와 작은 전관절돌기 (앞쪽 관절판)를 가진다. 큰 후관절돌기 (뒤쪽 관절판)는 넓은 홈으로 분리되어 있으며 뾰족한 상관절돌기 (추가적인 돌출부)를 지지한다.[12]
세 번째에서 열한 번째 경추는 ''T. 롱고바르디쿠스''와 ''T. 하이드로이데스''에서 매우 길어져 높이보다 3~15배 더 길다. ''T. 안티쿠우스''에서는 다소 덜 길어서 높이보다 6배 미만이다. 경추는 크기와 비례 길이가 점차 증가하며, 일반적으로 아홉 번째 경추가 골격에서 가장 큰 척추이다.[6] 일반적인 구조에서 길쭉한 경추는 축추 늑골 중심체와 유사하다. 그러나 축추는 밑면에 용골이 있고 신경관이 불완전하여 바로 다음 척추와는 다르다.[12] 나머지 경추에서 각 신경 가시의 앞쪽을 제외한 모든 부분은 매우 낮아서 얇은 능선으로 거의 눈에 띄지 않는다. 관절돌기는 서로 가깝게 붙어 척추 사이에서 단단히 연결된다. 상관절돌기는 갈고리 모양의 가시로 발달한다. 또한 경추는 옆으로 압축되어 높이가 너비보다 크다. 많은 표본은 각 경추 옆면에 세로 능선(라미나)이 있다. 복부 용골은 목 뒤쪽 절반의 척추로 돌아간다.[8][6]
잠재적으로 환추를 제외한 모든 경추는 앞쪽 하단 모서리에 있는 면을 통해 홀로세팔로스(단두) 경추 갈비뼈에 연결된다. 각 경추 갈비뼈는 척추 아래와 평행하게 뻗어 있는 두 개의 가시로 연결되는 짧은 자루를 지닌다. 앞쪽으로 튀어나온 가시는 짧고 뭉툭한 반면, 뒤쪽으로 튀어나온 가시는 매우 좁고 길어서 해당 척추보다 최대 3배나 길다. 목을 따라 뻗어 있는 이러한 막대 모양의 뼈 묶음은 높은 수준의 강성을 제공한다.[31][8][2]
12번째 경추와 그에 해당하는 갈비뼈는 높이보다 길지만, 이전 척추보다 (앞뒤로) 짧다는 점이 두드러진다. 12번째 경추는 눈에 띄는 신경 가시와 튼튼한 관절돌기를 가지고 있으며, 이 역시 이전 척추와는 다르다. 13번째 척추는 오랫동안 첫 번째 등쪽(몸통) 척추로 추정되었다. 이는 전반적인 튼튼한 모양과 겉보기에 이중두(두 개) 갈비뼈 면이 경추와 다르다는 점으로 설명되었다. 그러나 표본 GMPKU-P-1527은 13번째 척추의 갈비뼈가 단일의 넓은 관절과 연결되지 않은 앞쪽 가지를 가지고 있으며, 등쪽 갈비뼈보다 경추 갈비뼈와 더 유사하다는 것을 보여주었다.[2]
타니스트로페우스 목의 연장은 주로 특정 척추의 연장으로 인한 결과이다. 이는 총 경추 수가 30개를 초과하도록 여러 경추가 추가되어 긴 목을 얻는 디노세팔로사우루스와 같은 다른 기룡류와 대조적이다. 그럼에도 불구하고, 타니스트로페우스는 전형적인 아르코사우로모르프보다 목에 더 많은 척추를 가지고 있다. 예를 들어, 프로토로사우루스는 7개의 경추만 가지고 있는 반면, 마크로크네무스와 프로락세르타는 8개를 가지고 있다. 13개의 경추를 얻기 위해 타니스트로페우스는 목 앞쪽 절반에 4개의 추가로 길어진 경추를 얻었으며, 등쪽 계열에서 목 기저부로 이동하여 13번째 경추로 변형된 튼튼한 척추를 추가했다. 타니스트로페우스과 파충류는 체절발생 (초기 발달 중 전체적인 전천추 척추 수의 증가) 없이 긴 목을 얻는다는 점에서 특이하다. 대신 전체적인 전천추 척추 수는 25개로, 목이 짧은 조상과 동일한 수를 유지한다. 이렇게 하려면 지역화의 변화가 필요하며, 등쪽 척추 대신 새로운 경추의 발달을 장려해야 한다.[32]
최대종인 ''T. 하이드로이데스''의 전체 길이는 5미터를 넘는다.[76] 긴 목은 10개의 척추뼈로 구성되어 있다. 이 때문에 척추뼈 하나하나가 매우 길어서 처음 발견되었을 때는 다리뼈로 착각했을 정도다. 이 긴 목은 유연성이 부족하여 좌우로 흔들리는 것은 어느 정도 가능했지만 구부리고 펴는 것은 불가능했을 것으로 여겨진다. 또한 이 목의 길이는 물리학 법칙상 거의 한계에 가깝다는 설도 있다.
화석이 보여주는 바에 따르면, 목은 유체일 때는 짧았지만 성장하면서 길어졌다. 유체일 때는 육상에서 생활하고 성장하면 수중에서 생활했을 것으로 보인다. 긴 목을 이용하여 물고기를 잡아먹었을 것으로 추정된다.
3. 3. 몸통과 꼬리
''타니스트로페우스''는 알려진 가장 긴 비-아르코사우르형 아르코사우르모르프 중 하나였다. ''T. conspicuus''로 분류된 척추는 길이가 5m에서 6m에 달하는 동물에 해당될 수 있다.[6] ''T. hydroides''는 비슷한 크기였으며, 가장 큰 표본의 추정 길이는 5.25m였다.[10] ''T. longobardicus''는 현저히 작았으며, 최대 크기는 2m였다.[12][15] 일부 ''타니스트로페우스'' 종의 큰 크기에도 불구하고, 이 동물은 가볍게 만들어졌다. 한 질량 추정에서는 3.6m 길이의 ''타니스트로페우스'' 골격 모델에 대한 밀도 지침으로 악어를 사용했다. 해당 길이의 ''타니스트로페우스'' 개체의 경우, 무게 추정치는 부피 추정 방법에 따라 32.9kg에서 74.8kg 사이로 다양했다. 이것은 같은 길이의 악어보다 훨씬 가벼웠으며, 큰 도마뱀과 더 유사했다.[28]
''타니스트로페우스''는 12개의 등쪽(몸통) 척추를 가진다.[2] 이 숫자는 초기 아르코사우로모르프 사이에서는 매우 낮은 수치이다. ''Protorosaurus''는 최대 19개, ''Prolacerta''는 18개, ''Macrocnemus''는 17개를 가지고 있다. ''타니스트로페우스''의 등쪽 척추는 목 척추보다 작고 덜 특화되어 있다.[32] 신경 가시는 목 척추보다 높지만 여전히 상당히 짧다. 등쪽 갈비뼈는 어깨 근처에서 이중 머리를 하고 몸통의 나머지 부분에서는 단일 머리를 하고 있으며, 각 척추 앞쪽 절반에서 바깥쪽으로 튀어나온 튼튼한 횡돌기 위에 놓여 있다.[31][8][2] 배에는 20개 이상의 각진 복늑골 열이 있으며, 각 복늑골 요소는 중앙선에서 얽혀 있는 분절된 막대 쌍으로 표시된다.[8][2]
두 개의 천추(엉덩이) 척추는 낮지만 튼튼하며, 확장된 천추 갈비뼈로 엉덩이 위로 연결된다.[2] 후자의 천추 갈비뼈는 분기된 구조가 없는 단일 단위이다.[31][6][33] 꼬리는 길며, 최소 30개에서 최대 50개의 꼬리뼈가 있을 수 있다.[8] 처음 몇 개의 미추는 크며, 서로 밀접하게 연결된 관절돌기와 넓게 튀어나온 늑골돌기(갈비뼈가 없는 횡돌기 용어)를 가지고 있다. 늑골돌기의 길이는 여덟 번째와 열세 번째 미추 사이에서 사라질 때까지 감소한다. 신경 가시의 높이 또한 꼬리 아래로 점차 감소한다.[31][8][2] 긴 세브론 열은 엉덩이 바로 뒤가 아닌 꼬리의 짧은 부분 아래에 존재한다.[2]
최대종인 ''T. hydroides''의 전체 길이는 5m를 넘는다.[76] 앞다리는 작고 가늘었으며 뒷다리는 길었다. 목이 긴 탓에 육상 보행에는 능숙하지 않았을 것이다. 뒷다리 끝에는 물갈퀴가 있었을 것으로 추정되며 수중 생활에 어느 정도 적응했을 것으로 보인다. 긴 꼬리를 사용하여 헤엄쳤을 것으로 보이지만, 수영 실력은 좋지 못했을 것으로 여겨진다.
꼬리를 자절시킬 수 있었다는 설도 있었지만, 후속 연구에서는 의심스럽다고 여겨진다.[77]
3. 4. 어깨와 앞다리
가슴 골격(어깨 골격)은 다른 타니스트로페우스과 동물들과 공유하는 상당히 표준적인 형태를 가지고 있다. 쇄골(빗장뼈)은 굽어져 있고 약간 꼬인 막대 모양이다.[8][2] 쇄골은 가슴 중앙에 있는 판 모양의 뼈인 쇄골간골의 앞쪽 가장자리를 따라 놓여 있으며, 앞쪽은 마름모꼴(넓고 다이아몬드 모양)이고 뒤쪽은 긴 자루가 이어진다.[6] 쇄골간골은 드물게 보존되며 나머지 가슴 골격과의 연결은 대부분 ''마크로크네무스''에서 추정된다.[34] 견갑골(위 어깨뼈)은 짧고 넓은 자루 위에 있는 큰 반원형 판 형태이다. 오훼골(아래 어깨뼈) 위에 놓여 있으며, 오훼골은 넓은 관절와 면 (어깨 소켓)을 가진 크고 타원형 판이다.[31][8][2]
상완골(위팔뼈)은 곧고 중간 부분이 약간 좁다. 팔꿈치 근처에서는 확장되고 꼬여 있으며, 바깥쪽에 외상과 홈이 있다. 요골(바깥쪽 앞팔뼈)은 가늘고 다소 굽어 있으며, 척골(안쪽 앞팔뼈)은 상완골과 모양이 비슷하고 뚜렷한 주두(팔꿈치 돌출부)가 없다. 네 개의 손목뼈가 있다: 척골, 요골, 그리고 두 개의 원위 손목뼈. 척골과 요골은 크고 정육면체 모양이며, 그 사이에 작은 구멍(틈)을 둘러싸고 있다. 더 큰 바깥쪽 원위 손목뼈는 중수골 III과 IV에 연결되고, 훨씬 작은 안쪽 원위 손목뼈는 중수골 II와 III에 연결된다. 중수골 III과 IV는 손에서 가장 큰 뼈이며, 중수골 II가 그 뒤를 따른다. 중수골 I과 V는 모두 짧다. 손의 지골(손가락당 관절) 공식은 2-3-4-4-3이다. 말단 지골(손가락 끝)은 두껍고 무딘 발톱을 형성했을 것으로 보인다.[8][2][6]
3. 5. 골반과 뒷다리
골반(엉덩이)의 구성 요소는 비율상 작지만, 다른 타니스트로페우스과에 비해 그 모양은 특이하지 않다.[8] 장골(상부 엉덩이 날개)은 낮고 뒤쪽으로 갈수록 뾰족하게 좁아진다. 치골(하부 앞쪽 엉덩이 날개)은 수직으로 위치하며 작지만 뚜렷한 폐쇄공과 오목한 뒷면 가장자리가 있다. 부채꼴 모양의 큰 궁둥뼈 (하부 뒤쪽 엉덩이 날개)의 하부 앞쪽 끝은 치골을 향해 수렴하지만, 닿지는 않는다. 치골과 궁둥뼈 사이의 큰 타원형 틈새를 갑상선공이라고 한다.[31][2]엉덩이 뒤에 이질 골화[31][2][6] 또는 항총배설강 뼈[35]라고 알려진 두 쌍의 크고 굽은 뼈가 있는 경우가 있는데, 이 뼈들은 쉐브론이 없는 꼬리 기저부를 차지한다.[31][2][6] 이 뼈들은 아마도 성적 이형성을 보이며, 작은 미국 타니스트로페우스과인 ''Tanytrachelos''에서도 보고되었다. 이질 골화는 생식 생물학과 관련이 있을 수 있으며, 생식 기관(수컷의 경우) 또는 난낭(암컷의 경우)을 지지한다.[36][31]
뒷다리는 앞다리보다 훨씬 크지만, 전체적인 구조와 비율은 비슷하다. 넙다리뼈 (넓적다리뼈)는 길고 가늘며 S자형(양쪽 끝이 구부러짐)이다. 아래쪽에는 근육 부착을 위한 세로 근육 능선(내측 큰돌기)이 있으며, 넓고 매끄러운 관절에서 비구 (엉덩이 소켓)에 접촉한다. 경골과 비골 (정강이뼈)은 곧으며, 전자가 무릎에서 훨씬 두껍고 더 확장되어 있다. 큰 근위 족근골 (정강이에 접촉하는 발목 또는 뒤꿈치 뼈)은 둥근 종골과 네모난 목말뼈로 구성되어 있으며, 대부분의 표본에서 곧거나 얕게 들어간 접촉면을 따라 서로 만난다.[8][2]
대부분의 비수생 파충류와 마찬가지로 작은 조약돌 모양의 원위 족근골 세트가 근위 족근골과 발뼈 사이에 존재한다. ''타니스트로페우스''는 원위 족근골의 수가 감소했다. 작은 네 번째 원위 족근골과 아주 작은 세 번째 원위 족근골만 존재한다.[8][6] 다섯 개의 밀착된 중족골 (발뼈)이 있으며, 네 번째 중족골과 세 번째 중족골이 가장 길다. 처음 네 개의 중족골은 가늘고 길이가 비슷하지만, 다섯 번째 중족골 (가장 바깥쪽)은 매우 튼튼하고 미묘하게 갈고리 모양이며 매끄러운 관절을 따라 발목에 끼워진다.[31][8][2] 추정되는 지절 공식(발가락당 관절)은 2-3-4-5-4이다. 다섯 번째 발가락의 첫 번째 지절은 매우 길어서 다른 타니스트로페우스과에서 볼 수 있듯이 중족골과 같은 역할을 했다.[31][6]
4. 분류
베른하르트 파이어의 발견 이후 1920년대와 1930년대에 ''타니스트로페우스''의 해부학적 구조는 변화했지만, 다른 파충류와의 관계는 20세기 대부분 동안 불분명했다. 대부분의 고생물학자들은 ''타니스트로페우스''가 같은 지질층에서 발견되는 작고 특화되지 않은 파충류인 ''마크로크네무스''와 밀접한 관련이 있다고 보았다.[37][38][15] 파이어는 ''타니스트로페우스''가 긴 목을 가진 다른 트라이아스기 파충류, 수장룡류(플레시오사우루스와 노토사우루스 등), 혹은 단편적인 독일 파충류인 ''트라켈로사우루스''와 관련이 있다고 제안했다.[7] 이후 파이어는 ''타니스트로페우스''와 ''마크로크네무스''를 ''프로토로사우루스''와 ''아라에오셀리스''와 같은 페름기 파충류에 더 가깝게 분류했다.[37]
20세기 초중반, 페름기 및 트라이아스기 파충류는 불확실한 친족 관계 속에서 "진도마뱀류", "광궁류", "영기류", "원시도마뱀류" 등으로 분류되었다.[39][40][41] 남아프리카 공화국에서 발견된 초기 트라이아스기 파충류 ''프로라케르타''도 관련이 있었으며,[42] "프로라케르타류"라는 용어가 도입되었다.[43]
''타니스트로페우스''의 유연성에 대한 두 가지 가설이 발전했다. 두개골 창과 운동성 패턴을 기반으로, 한 가설은 ''타니스트로페우스''와 그 친족(특히 ''마크로크네무스''와 ''프로라케르타'')이 도마뱀의 조상인 "도마뱀상목"에 속한다는 것이었다. 이 가설은 루퍼트 빌드를 포함한 독일과 스위스 고생물학자들과[70][16] 에밀 쿤-슈나이더가 지지했다.[44][45][40] 다른 가설은 ''타니스트로페우스''가 ''프로토로사우루스''와 ''아라에오셀리스''에 더 가깝고 ''프로라케르타''와 관련이 없는 "원시도마뱀류"라고 주장했으며, 알프레드 로머와 같은 미국 고생물학자들이 지지했다.[46] 일부는 "원시도마뱀류"가 수장룡류와 관련된 "광궁류"라고 주장했지만,[47][39] 이후 광궁류가 다계통일 가능성이 있다고 인정했다.[41][48]
1975년, C.E. 가우는 ''프로라케르타'', ''마크로크네무스'', ''타니스트로페우스''가 궁류의 조상 근처에 있다고 제안했다.[49] 공룡과 현대의 악어는 궁류에 속한다.[38] 1970년대에는 ''타니스트로페우스''-,[50] ''프로토로사우루스''-,[51] ''프로라케르타''와 유사한 종을 포함한 여러 "프로라케르타류"가 기술되었다.
1980년대 분지학의 출현으로 분류학 분야에서 단계통군을 강조하는 변화가 일어났다. 계통 분석은 파충류의 진화를 정량적으로 평가하기 위해 발명되었다. 분지학은 파충류 계통수의 분열을 안정화시키고, 렙토사우로모르파와 아르코사우로모르파로 나누었다.[53][54] 분지학은 조류의 공룡 기원을 입증하는 데 도움이 되었고, 악어와 조류가 생존하는 두 개의 아르코사우르 그룹으로 남게 되었다.[55]
1980년대 후반과 1990년대의 계통 분석은 ''타니스트로페우스'', ''마크로크네무스'', ''프로토로사우루스'', ''프로라케르타''를 아르코사우로모르파의 구성원으로 배치했다.[53][56][52][57][58] "프로토로사우리아"와 "프로라케르타형류"는 서로 바꿔 사용할 수 있었지만, 대부분 "프로라케르타형류"를 사용했다.[56]
''타니스트로페우스''는 자매 분류군으로 간주된다. ''타니트라켈로스''와 ''코세사우루스''는 ''타니스트로페우스'' + ''타니트라켈로스'' 분지군과 연관되어 있다.[56][57][52] 아르코사우르형류, 린코사우루스류, ''트릴로포사우루스'', 아젠도사우루스과[60], 드레파노사우루스[56][61][58] 등도 아르코사우로모르파에 속한다.
다음 분기도는 Dilkes(1998)의 연구에서 가져온 것이다.[58]
딜크스(Dilkes, 1998)를 시작으로, 많은 계통 분석에서 ''Prolacerta''가 다른 "prolacertiform"보다 아르코사우르모르파에 가깝게 위치하는 것을 발견했다.[58] 2009년의 ''Protorosaurus'' 재기술은 이 동물을 ''Tanystropheus''에서 멀어지게 했다.[63] "Protorosauria" / "Prolacertiformes"는 자연적인 단일계통군이 아니며, 측계통 등급 또는 다계통군 범주로 간주될 수 있다.[64][63][38]
Tanystropheidae 과는 ''Tanystropheus''를 중심으로 하는 단일계통군으로 자리 잡았다. ''Tanystropheus''는 Tanystropheidae 내에서 잘 중첩되어 있으며, 때로는 ''Amotosaurus''의 자매 분류군으로 나타난다.[65][60][38] ''Macrocnemus''는 기저부에 위치하는 타니스트로페이드이다.[65][60][38][15]
다음 분지도는 Pritchard 등(2015)의 연구에서 가져온 것이다.[65]
다음 분지도는 Ezcurra(2016)의 연구에서 가져온 것이다.[38]
{{clade|style=font-size:85%;line-height:85%|label1=사우리아
|1=렙토사우로모르파
|2=Choristodera
|label3=아르코사우로모르파
|3={{clade
|1={{clade
|1=''Aenigmastropheus''
|2={{clade
|1=''Protorosaurus''
|2={{clade
|1={{clade
|1= ''Jesairosaurus''
|label2= Tanystropheidae
|2={{clade
|1=''Macrocnemus''
|2={{clade
|1=''Amotosaurus''
|2='''''Tanystropheus'''''}} }} }}
|label2=Crocopoda
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|1=Allokotosauria
|2={{clade
|1=Rhynchosauria
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|1=''Boreopricea''
|2={{clade
|1=Prolacertidae
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|1=''Tasmaniosaurus''
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Spiekman 등(2021)은 ''Tanystropheus''를 다섯 개의 분류군으로 나누었다.[15] ''T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus"'' 및 GMPKU P1527은 하나의 계통군을 형성했다. ''Raibliania calligarisi''가 이 계통군에 추가되기도 했다. ''"Tanystropheus antiquus"''는 Dinocephalosauridae 계통군을 형성했다. ''Sclerostropheus fossai''는 "와일드카드"였다.[15]
2024년 연구에서는 ''Trachelosaurus''를 ''Dinocephalosaurus''의 가까운 친척으로 인식했으며, Tanysauria라는 이름을 받았다.'''[66]'''
다음 분지도는 Spiekman 등(2021)이 선호하는 분석을 단순화하여 나타낸 것이다.[15]
{{clade|style=font-size:85%; line-height:80%;|label1=아르코사우로모르파
|1=''Protorosaurus''
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|1=AMNH FARB 7206 (뉴저지에서 발견된 이름 없는 ''Tanytrachelos''와 유사한 타니스트로페이드)
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|label2=Crocopoda
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|1=''Teyujagua''
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5. 고생태
최대종인 ''T. hydroides''의 전체 길이는 5미터를 넘는다.[76] 긴 목은 10개의 척추뼈로 구성되어 있는데, 척추뼈 하나하나가 매우 길어서 처음 발견되었을 때는 다리뼈로 착각했을 정도다. 이 긴 목은 유연성이 부족하여 좌우로 흔드는 것은 어느 정도 가능했지만 구부리고 펴는 것은 불가능했을 것으로 보인다. 또한 이 목의 길이는 물리학 법칙상 거의 한계에 가깝다는 설도 있다.[76]
앞다리는 작고 가늘었으며 뒷다리는 길었다. 목이 긴 탓에 육상 보행에는 능숙하지 않았을 것이다. 뒷다리 끝에는 물갈퀴가 있었다고도 전해지며 수중 생활에 어느 정도 적응했을 것으로 보인다. 긴 꼬리를 사용하여 헤엄쳤을 것으로 보이지만, 역시 수영도 잘하지 못했을 것으로 여겨진다. 아마도 그다지 헤엄치지 않고 물 밑바닥에 발을 붙이고 걸으며 물고기 등을 매복하여 기다렸을 것이다.[76]
화석이 보여주는 바에 따르면, 목은 유체일 때는 짧았지만 성장하면서 길어졌다. 유체일 때는 육상에서 생활하고 성장하면 수중에서 생활했을 것으로 보인다.
꼬리를 자절시킬 수 있었다는 설도 있었지만, 후속 연구에서는 의심스럽다고 여겨진다.[77]
5. 1. 식성
''타니스트로페우스''의 식단에 대해서는 과거에 논쟁이 있었지만, 최근 연구에서는 이 동물을 어식성(물고기를 먹는) 파충류로 간주한다.[8][10] 주둥이 앞쪽의 이빨은 길고 원뿔형이며 서로 맞물려 있는데, 이는 노토사우루스와 플레시오사우루스의 이빨과 유사하며, 수생 먹이를 잡기 위한 적응이었을 가능성이 높다. 일부 표본의 위 영역에서 물고기 비늘과 두족류 촉수의 갈고리가 발견되어 어식성 식단을 뒷받침한다.[8][10]몬테 산 조르지오에서 발견된 작은 표본(''T. longobardicus'')은 턱 뒤쪽에 삼첨두 이빨(세 개의 뾰족한 돌기가 있는 이빨)을 가지고 있다. 와일드(1973/1974)는 이 이빨을 곤충을 잡기 위한 적응으로 간주했다. 콕스(1985)는 바다이구아나가 해조류를 먹으며, 이들도 삼첨두 이빨을 가지고 있다는 점에 주목하여 ''타니스트로페우스''에게도 같은 식성을 부여했다. 테일러(1989)는 ''타니스트로페우스''의 목이 두 가지 생활 방식 모두에서 성공하기에는 너무 유연하지 않다고 해석하여 이 두 가설을 모두 거부했다.[8]
노소티(2007)는 삼첨두 이빨의 가장 유력한 기능은 물고기나 오징어와 같이 미끄러운 먹이를 잡는 데 도움을 주는 것이라고 설명했다. 귀가 없는 물개의 여러 현대 종, 예를 들어 후드물범과 게잡이물범도 식단을 돕는 다첨두 이빨을 가지고 있다.[8] 유사한 이빨은 익룡인 ''에우디모르포돈''과 다른 타니스트로페우스과인 ''랑고바르디사우루스''에서도 발견되었으며, 이 둘 다 어식성으로 간주된다. 갑각류와 기타 부드러운 무척추동물 또한 ''타니스트로페우스 롱고바르디쿠스''의 가능한 먹이였다. 더 큰 개체(''타니스트로페우스 하이드로이드스'')는 삼첨두 이빨이 없고, 대신 입 전체 가장자리에 전형적인 원뿔형 송곳니를 가지고 있다. 이러한 치열의 차이는 틈새 분화를 나타내며, ''T. 하이드로이드스''는 ''T. 롱고바르디쿠스''보다 더 크고 활동적인 먹이를 선호했을 것이다.[10]
긴 목을 이용하여 물고기를 잡아먹었을 것으로 생각된다.
5. 2. 포식
중생대에 많은 해양 파충류 집단에서 긴 목은 성공적인 진화 전략이었지만, 동시에 포식에 대한 동물의 취약성을 증가시켰다. Spiekman과 Mujal (2023)은 두 개의 타니스트로페우스(Tanystropheus) 화석(PIMUZ T 2819와 PIMUZ T 3901)을 연구했는데, 각 화석은 부분적으로 연결된 목에 부착된 두개골만으로 구성되어 있었다.[68] PIMUZ T 2819(''T. hydroides''의 큰 표본)는 경추 10번까지 보존되어 있으며, 구멍과 긁힌 자국으로 부서져 있다. 자국의 모양은 위와 뒤에서 공격하는 포식자에 의해 두 번의 빠른 공격으로 목이 잘렸음을 나타낸다.[68] 유사한 포식 시도가 PIMUZ T 3901(''T. longobardicus''의 메리데 석회암 표본)에 대해 발생했는데, 이 표본은 경추 5번에서 물리고 경추 7번에서 절단되었다.[68] 저자들은 또한 머리와 목의 근육 기반에서 거리가 멀기 때문에 목의 중간 부분에서 머리가 잘린 것이 최적의 목표였을 것이라고 제안했다.[68] 많은 동시대 해양 파충류가 PIMUZ T 3901을 공격할 수 있었지만, Besano Formation의 가장 큰 포식자만이 PIMUZ T 2819를 공격할 수 있었을 것이다. ''Paranothosaurus giganteus'', ''Cymbospondylus buchseri'', 그리고 ''Helveticosaurus zollingeri''가 후자의 경우의 후보이다.[68]
5. 3. 생체역학
''타니스트로페우스''의 가장 두드러진 특징은 몸통과 꼬리를 합친 길이와 같은 과도하게 긴 목이다.[31] 경추(목 척추)는 13개인데, 머리에 가장 가까운 두 개는 작고 덜 발달되었으며, 나머지 3~11번 경추는 ''T. longobardicus''와 ''T. hydroides''에서 높이보다 3~15배 더 길다. ''T. antiquus''는 다소 덜 길어서 높이보다 6배 미만이다. 경추는 크기와 비례 길이가 점차 증가하며, 일반적으로 아홉 번째 경추가 골격에서 가장 큰 척추이다.[2][6]환추를 제외한 모든 경추는 앞쪽 하단 모서리에 있는 면을 통해 홀로세팔로스(단두) 경추 갈비뼈에 연결되었다. 각 경추 갈비뼈는 짧은 자루와 2개의 가시로 구성되는데, 앞쪽 가시는 짧고 뭉툭하며 뒤쪽 가시는 해당 척추보다 최대 3배나 길고 좁다. 목을 따라 뻗어 있는 이러한 막대 모양의 뼈 묶음은 높은 수준의 강성을 제공했다.[31][8][2]
''타니스트로페우스''
두개골 생체역학에서, ''T. hydroides''의 방형골과 인상골 사이의 연결은 느슨하며, 방형골의 위쪽 끝은 인설골의 깊은 오목에 걸려 있다. 이는 방형골-인설골 접촉 부위에서 어느 정도의 유연성을 가능하게 하여, 방형골이 이관절을 중심으로 회전할 수 있게 했을 것이다. 이는 살아있는 일부 도마뱀에서 발견되는 두개골 운동성의 한 형태인 연결운동성이다. 방형골은 또한 익상골에도 느슨하게 연결되어 있으며, 방형관골은 관골과 접촉하지 못하는데, 이 두 가지 특징은 방형골의 움직임을 방해 없이 가능하게 한다. 재구성된 두개골에서 연결운동성은 가능하지만, 살아있는 동물이 이를 적극적으로 사용했는지 여부는 입증할 수 없다.[12]
막대 모양의 설골 요소(목뼈) 파편이 ''T. hydroides''와 ''T. longobardicus'' 화석에서 모두 발견되었다. 이 설골들은 매우 가늘고 분리되어 있으며, 목의 양쪽 요소를 연결하는 뼈 몸체(설골 장치의 두꺼운 "몸체")가 없다. 이러한 특징은 ''타니스트로페우스''가 먹이를 잡기 위해 물기와 확대된 치아에 의존했음을 나타낸다. 흡입 섭식은 설골 장치가 더 견고하고 통합되어 있기 때문에 불가능했을 것이다.[12]
최대종인 ''T. hydroides''의 전체 길이는 5미터를 넘는다.[76] 긴 목은 10개의 척추뼈로 구성되어 있다. 이 때문에 척추뼈 하나하나가 매우 길어서 처음 발견되었을 때는 다리뼈로 착각했을 정도다. 이 긴 목은 유연성이 부족하여 좌우로 흔들리는 것은 어느 정도 가능했지만 구부리고 펴는 것은 불가능했을 것으로 여겨진다. 또한 이 목의 길이는 물리학 법칙상 거의 한계에 가깝다는 설도 있다.
앞다리는 작고 가늘었으며 뒷다리는 길었다. 목이 긴 탓에 육상 보행에는 능숙하지 않았을 것이다. 뒷다리 끝에는 물갈퀴가 있었다고도 전해지며 수중 생활에 어느 정도 적응했을 것으로 보인다. 긴 꼬리를 사용하여 헤엄쳤을 것으로 보이지만, 역시 수영도 잘하지 못했을 것으로 여겨진다. 아마도 그다지 헤엄치지 않고 물 밑바닥에 발을 붙이고 걸으며 물고기 등을 매복하여 기다렸을 것이다.
화석이 보여주는 바에 따르면, 목은 유체일 때는 짧았지만 성장하면서 길어졌다. 유체일 때는 육상에서 생활하고 성장하면 수중에서 생활했을 것으로 보인다. 긴 목을 이용하여 물고기를 잡아먹었을 것으로 생각된다.
꼬리를 자절시킬 수 있었다는 설도 있었지만, 후속 연구에서는 의심스럽다고 여겨진다.[77]
5. 4. 성장과 발달
이탈리아와 스위스 국경에 위치한 몬테 산 조르지오에서 발견된 타니스트로페우스 표본은 치아 구조를 기반으로 오랫동안 두 개의 형태형으로 구분되어 왔다.[8] 작은 표본은 턱 뒤쪽에 삼첨치 이빨을 가지고 있는 반면, 큰 표본은 단일 뾰족한 송곳니를 가지고 있다. 이 두 가지 형태형은 원래 ''T. 롱고바르디쿠스''의 어린 개체와 성체 표본으로 여겨졌지만, 많은 연구에서 이들이 별개의 종을 나타낸다는 가설을 지지했다.[6] 2020년 연구에서는 크고 작은 표본의 두개골 간에 수많은 차이점이 발견되었으며, 두 개를 별도의 종으로 나누자는 제안을 공식화했다. 또한, 조직학적 조사를 통해 작은 표본 중 하나인 PIMUZ T 1277이 길이가 1.5m에 불과하지만 골격적으로 성숙한 성체임이 밝혀졌다. 더 큰 단일 첨두 형태형은 ''타니스트로페우스 하이드로이데스''(그리스 신화의 히드라를 참조)로 명명되었고, 더 작은 삼첨치 형태형은 ''T. 롱고바르디쿠스''라는 이름을 유지했다.[10]조직학적 표본 추출을 통해 타니스트로페우스가 상당히 느린 성장 속도를 보였다는 것이 밝혀졌다. 대퇴골, 목뼈, 목 갈비뼈, 항문 뒤 뼈는 모두 층판 또는 평행 섬유 피질을 가지고 있다. 이는 느리고 튼튼한 뼈의 축적에 해당한다. 층판 침착은 목 갈비뼈와 척추 상부의 특징이며, 샤피 섬유는 목 갈비뼈와 항문 뒤 뼈에 풍부하게 존재한다. 척추 상부는 이차 골원에 의해 리모델링되어 동물이 성장함에 따라 뼈의 해당 부분을 매끄럽게 하고 강화한다. ''Aenigmastropheus''와 ''Prolacerta''와 같은 다른 "원시 도마뱀"을 포함한 많은 고룡형류에서 나타나는 불균일한 급속 성장 질감인 엮인 섬유 뼈의 증거는 없다. 이는 타니스트로페우스(및 그 친척인 ''Macrocnemus'')가 도마뱀과 더 유사한 조상적으로 낮은 신진대사율을 유지했음을 시사한다.[35]
화석이 보여주는 바에 따르면, 목은 유체일 때는 짧았지만 성장하면서 길어졌다. 유체일 때는 육상에서 생활하고 성장하면 수중에서 생활했을 것으로 보인다. 긴 목을 이용하여 물고기를 잡아먹었을 것으로 생각된다.
5. 5. 호흡
타니스트로페우스는 목이 길어 기관의 부피가 증가하면서 호흡에 생물학적 제한이 있었다. 동물이 숨을 쉴 때마다 산소가 없는 공기가 기관에 남아 폐에 도달하지 못하는 문제가 발생한다. 이를 해결하기 위해, 긴 목을 가진 다른 동물들은 여러 방식으로 적응했다. 예를 들어, 기린은 좁은 기관과 느린 호흡을, 용각류 공룡은 기낭으로 기관을 보충하여 더 많은 공기를 이동시킨다. 새는 기낭과 느린 호흡을 모두 사용한다.[28]타니스트로페우스는 매우 특화된 폐에 의존해야 했다. 길이가 1.7미터인 목에 대해 이상적인 기관 너비는 약 1cm이다. 높은 활동 시 산소 요구량을 충족하기 위해 단방향 공기 흐름과 느린 호흡을 가진 다실 폐(여러 개의 작은 방으로 분할) 구조가 필요했을 것이다. 이러한 호흡 방식은 현대의 고대 궁류와 거북에서 볼 수 있다. 그러나 타니스트로페우스의 폐활량은 잦은 활동이나 고지대 생활에는 부족했다. 이는 해안 매복 포식자라는 생태학적 가설을 뒷받침한다.[28]
5. 6. 연조직
2005년 레네스토가 기술한 표본은 몸 뒤쪽 부분 주변에 특이한 "검은 물질"을, 등과 꼬리 중간 부분에 작은 반점들과 함께 보여주었다. 대부분의 물질은 무정형이었지만, 엉덩이 바로 앞 부분은 비늘 자국을 보존하고 있어서, 검은 물질이 연조직의 잔해였음을 나타냈다. 비늘은 반 직사각형 모양이며 서로 겹치지 않는데, 이는 2002년에 기술된 어린 ''마크로크네무스''에서 보고된 피부와 유사하다.[69] 꼬리 기저부의 물질은 특히 두껍고 인산염이 풍부하다. 이 부분에는 많은 작은 구형 구조물도 존재하며, 추가적인 처리를 통해 탄산 칼슘으로 구성된 것으로 밝혀졌다. 이러한 화학 물질은 검은 물질이 따뜻하고 정체된 산성 환경에서 표본의 단백질이 분해되면서 형성되었음을 시사한다. ''마크로크네무스''와 마찬가지로, 꼬리 기저부에 이 물질이 집중되어 있다는 것은 표본이 엉덩이 뒤쪽에 상당한 양의 근육을 가지고 있었음을 시사한다.[31]5. 7. 뇌와 내이
''타니스트로페우스 롱고바르디쿠스'' 화석의 전두골에 나타난 흔적은 적어도 해당 종이 쌍을 이룬 후각구를 가진 둥근 전뇌를 가지고 있었음을 시사한다.[8] ''타니스트로페우스 히드로이데스'' 표본 PIMUZ T 2790의 완전한 뇌 상자는 디지털 내형성을 통해 뇌강과 내이의 부분적인 재구성을 가능하게 했다. 솜털은 크고 넓으며 소뇌의 나머지 부분으로 이어지는데, 소뇌는 골내 미로 (내이 관) 사이에서 가장 좁다. 큰 솜털은 머리와 눈의 안정성이 향상될 수 있지만, 증거는 결정적이지 않다. 긴 목의 용각류는 솜털의 감소를 보이며, 현대 포유류와 조류에서 솜털 크기와 기능 사이에는 명확한 상관관계가 없다. 다른 파충류와 마찬가지로, ''타니스트로페우스''는 내이에서 뻗어 나오는 세 개의 반고리관을 가지고 있다. 반고리관이 잠수를 하는 바닷새의 반고리관보다 훨씬 가늘기 때문에 ''타니스트로페우스''는 얕은 물이나 육지에 머물렀을 가능성이 높다. 솜털을 감싸는 앞쪽 반고리관이 확대되었다. 뒤쪽 반고리관 (뇌에서 뒤쪽으로 바깥쪽으로 경사짐)은 작고, 가쪽 반고리관 (바깥쪽으로 아치형)도 마찬가지이다. 가쪽 반고리관은 거의 수평 방향으로, 수평 머리 자세와 관련이 있을 수 있다. 또한, 바깥쪽으로 뻗어 있는 길고 곧은 달팽이관이 있는데, 긴 달팽이관은 일반적으로 살아있는 파충류의 뛰어난 청취 능력을 나타낸다.[12]
5. 8. 육상 및 수생 능력
타니스트로페우스중국어의 생활 방식은 논란의 여지가 있으며, 여러 연구에서 이 동물이 육상 또는 수생 생활을 했을 것이라고 주장한다.[70] 루퍼트 와일드 (1973/1974, 1980)는 타니스트로페우스중국어의 해부학 및 생태학에 대한 주요 연구에서 S자 굴곡으로 머리를 높이 든 활동적인 육상 포식자라고 주장했다.[70] 이러한 해석은 제안된 목의 생체역학과 완전히 일치하지는 않지만, 최근의 주장에서는 타니스트로페우스중국어가 육상에서 움직일 수 있었다는 생각을 뒷받침했다.[31][72][73][74]레네스토(2005)는 타니스트로페우스중국어의 목이 이전에 제시된 것보다 가볍고, 몸의 앞쪽 절반 전체가 더 튼튼하고 근육질인 뒤쪽 절반보다 가볍게 만들어졌다고 주장했다.[31] 뒷다리를 강화하는 것 외에도, 큰 엉덩이와 꼬리 근육은 동물의 질량 중심을 뒤쪽으로 이동시켜 길쭉한 목을 움직일 때 동물의 안정성을 높였을 것이다. 타니스트로페우스중국어의 목은 신경 가시가 낮아 상부 근육이 덜 발달했음을 시사한다. 이는 내재된 등 근육(예: ''m. longus cervicis'')이 목 움직임의 원동력이었음을 시사한다. 목의 지간돌기는 수평으로 겹쳐 측면 움직임을 제한했을 것이다. 길쭉한 경추 갈비뼈는 목 아래쪽에 보강재를 형성했을 것이다. 이들은 머리와 목의 무게에서 흉부 골반으로 힘을 전달하고, 배측(수직) 굴곡을 제한하여 수동적인 지지 역할을 하는 등 많은 큰 공룡의 골화된 힘줄과 유사한 역할을 했을 수 있다.[71][31] 골화된 힘줄과 달리, 타니스트로페우스중국어의 경추 갈비뼈는 밀도가 높고 동물의 평생 동안 완전히 골화되어 공룡보다 목이 훨씬 더 유연하지 않았다.[35]
고생물학자 마크 위튼은 2015년 블로그 게시물에서 가볍고 속이 빈 척추뼈 때문에 목이 전체 동물의 질량의 20%에 불과하다고 추정했다. 이에 비해, 명백히 큰 육상 포식자였던 익룡 아즈다르크과의 경우, 목과 머리가 질량의 거의 50%를 차지했다. 위튼은 타니스트로페우스중국어가 왜가리처럼 해안가에서 먹이를 사냥했을 것이라고 제안했다.[72][73] 레네스토(2005) 역시 이러한 생활 방식을 지지했다.[31] 이후 출판된 추정치에서는 목이 체중의 약 30~43%를 차지한다고 주장했다.[28] 육상 또는 반육상 습성은 매몰학적 증거로 뒷받침된다. 몬테 산 조르지오에서 보존된 타니스트로페우스중국어 표본은 높은 완전성(대부분의 뼈가 평균 화석에 존재)을 보이지만 가변적인 연결(뼈가 항상 생체 위치에 보존되지 않음)을 보인다. 이는 육상 동물이었던 ''마크로크네무스''와 유사하며, 완전한 수생 동물인 ''세르피아노사우루스''에서 나타나는 패턴과는 반대이다.[74] 레네스토와 프랑코 샐러는 2018년 레네스토(2005)의 후속 연구에서 타니스트로페우스중국어의 재구성된 근육에 대한 더 많은 정보를 제공했다. 이 연구는 타니스트로페우스중국어의 처음 몇 개의 꼬리 척추뼈에 강력한 힘줄과 인대가 있어 몸을 더 뻣뻣하게 만들고, 배가 땅에 닿지 않게 하며, 목이 몸을 끌어당기는 것을 방지했을 것이라고 결론지었다.[75]
찬츠(Tschanz, 1986, 1988)는 타니스트로페우스중국어가 목을 땅 위로 들 만한 근육이 부족했고, 몸과 꼬리를 뱀이나 악어처럼 옆으로 흔들면서 헤엄치는, 아마도 완전히 수생이었을 것이라고 주장했다.[71] 이러한 해석은 이후 연구에 의해 반박되었지만,[31] 타니스트로페우스중국어는 여전히 상당 부분을 얕은 물에서 보냈을 수 있다.[75][10][12]
레네스토(Renesto, 2005)는 타니스트로페우스중국어가 다른 대부분의 수생 파충류와 같은 정도의 수중 헤엄 적응이 부족했다고 주장했다. 타니스트로페우스중국어의 꼬리는 기저부에서 수직(위에서 아래로)으로 압축되어 있고 끝으로 갈수록 얇아졌으므로, 측면(좌우) 운동을 위한 지느러미로서는 쓸모가 없었을 것이다. 긴 목과 짧은 앞다리는 질량 중심을 긴 뒷다리로 이동시켰고, 이는 사지 헤엄이 선호되는 이동 방식이었다면 비효율적이고 불안정하게 만들었을 것이다. 그는 또한 개구리 헤엄처럼 뒷다리만으로 밀어내는 것은 타니스트로페우스중국어와 같은 큰 동물에게는 비효율적인 이동 방식이라고 주장했다.[31]
이전의 주장에 반하여, 레네스토와 샐러(Saller, 2018)는 타니스트로페우스중국어가 특이한 형태의 헤엄에 적응했다는 증거를 발견했다.[75] 그들은 근육량 재구성을 바탕으로, 뒷다리가 다리, 골반 및 꼬리 척추의 근육 상관 관계에 따라 매우 유연하고 강력했을 것이라고 언급했다. 그들의 제안은 타니스트로페우스중국어가 특수한 형태의 수중 이동 방식을 사용했다는 것이다. 즉, 뒷다리를 앞으로 뻗은 다음 동시에 뒤로 당겨 강력한 '점프'를 만들어내는 것이다. 이 가설에 대한 추가적인 지원은 화석 발자국인 이크노속 '''Gwyneddichnium'''에서 비롯되었는데, 이는 아마도 Tanytrachelos와 같은 작은 타니스트로페우스중국어과에 의해 만들어졌을 것이다. 일부 '''Gwyneddichnium''' 발자국은 손자국 없이 뒷다리에서 짝을 이룬 엎드린 발자국의 연속을 나타내는 것으로 보인다. 이러한 발자국은 레네스토와 샐러(2018)가 타니스트로페우스중국어의 선호하는 헤엄 방법으로 가정한 것과 동일한 형태의 움직임으로 만들어졌을 수 있다.[75]
그럼에도 불구하고, 측면 파동은 잠재적인 헤엄 스타일로 간과될 수 없다. 엉덩이 근처의 척추는 악어와 같은 파충류에서 강력한 꼬리 파동 근육과 관련된 확장된 횡돌기를 가지고 있다. 타니스트로페우스중국어의 발뼈는 물갈퀴가 거의 없는 좁은 묶음으로 묶여 있기 때문에 꼬리 움직임이 뒷다리로 노를 젓거나 밀어내는 것보다 헤엄에 더 효과적일 수 있다.[12]
타니스트로페우스중국어의 두개골은 반수생 생활 습관에 대한 추가적인 증거를 보여준다. ''T. hydroides''와 ''T. longobardicus'' 모두 주둥이 윗면에 위치한 크고 분리되지 않은 콧구멍을 가지고 있으며, 이는 다른 동물에서도 이러한 생활 방식과 일치하는 위치이다.[10] 또한, 대퇴골 밀도는 수생 노토사우루스인 Lariosaurus와 비슷하다.[35] 물속에서 사냥할 때, 타니스트로페우스중국어는 긴 목을 사용하여 큰 몸을 감지되지 않게 유지하면서 물고기 떼나 오징어에 은밀하게 접근하는 매복 포식자 역할을 했을 수 있다. 적절한 먹이를 선택하면 앞으로 돌진하거나[75] 옆으로 낚아챌 것이다. ''T. hydroides''는 낮은 두개골과 앞으로 뻗은 송곳니 덕분에 측면 물기에 특히 적합했다.[10] 타니스트로페우스중국어는 전적으로 수생 생활에 적응하지 않았기 때문에, 수중 사냥에 대한 체계적이고 간헐적인 접근 방식이 적절했을 것이다. 이티오사우루스나 플레시오사우루스와 같은 더 지속적이고 전문적인 해양 파충류와 달리 추적 포식은 불가능했을 것이다.[75][10][12]
앞다리는 작고 가늘었으며 뒷다리는 길었다. 목이 긴 탓에 육상 보행에는 능숙하지 않았을 것이다. 뒷다리 끝에는 물갈퀴가 있었다고도 전해지며 수중 생활에 어느 정도 적응했을 것으로 보인다. 긴 꼬리를 사용하여 헤엄쳤을 것으로 보이지만, 역시 수영도 잘하지 못했을 것으로 여겨진다. 아마도 그다지 헤엄치지 않고 물 밑바닥에 발을 붙이고 걸으며 물고기 등을 매복하여 기다렸을 것이다.
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