프로케라토사우루스과
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1. 개요
프로케라토사우루스과는 티라노사우루스상과에 속하는 공룡 과이다. 프로케라토사우루스과는 일반적으로 작은 크기이며, 먹이를 잡을 수 있는 긴 세 손가락 팔을 가지고 있다. 비골과 전상악골의 접합부에서 시작하여 비골에 의해 형성된 시상 두정 능선, 극도로 길어진 바깥 콧구멍, 안와 전와 아래의 안와 전와의 깊이가 상악골 깊이보다 훨씬 큰 점 등의 특징을 보인다. 2010년 라우후트 등의 연구를 통해 처음 명명되었으며, 관롱, 킬레스쿠스, 시노티라누스 등이 이 과에 포함된다.
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| 프로케라토사우루스과 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 과 | 프로케라토사우루스과 |
| 학명 | Proceratosauridae |
| 명명자 | Rauhut, Milner & Moore-Fay, 2010 |
| 모식속 | 프로케라토사우루스 |
| 모식종 명명자 | Woodward, 1910 |
| 화석 발견 시기 | 중기 쥐라기 - 전기 백악기, |
| 하위 분류 | |
| 하위 그룹 | 딜롱? 구안롱 유라티란트? 키레스쿠스 프로케라토사우루스 시노티라누스 스토케소사우루스? 유티라누스 |
2. 특징
프로케라토사우루스과는 티라노사우루스상과에 속하는 공룡 분류군이다. 이들은 진화된 티라노사우루스과와는 달리, 딜롱과 같은 원시적인 티라노사우루스상과 공룡들과 유사하게, 일반적으로 몸집이 작고(단, 시노티라누스 및 유티라누스는 예외적으로 10미터 전후에 달하는 큰 몸집을 가졌다.) 물건을 쥘 수 있는 세 개의 긴 손가락이 달린 앞다리를 가지고 있었다.
Averianov 등(2010)과 Loewen 등(2013)의 계통 분석에 따르면, 프로케라토사우루스과는 다른 티라노사우루스상과와 구별되는 몇 가지 특징을 가진다.[1][5]
2. 1. 해부학적 특징
프로케라토사우루스과는 진화한 티라노사우루스과와는 달리 원시적인 티라노사우루스상과인 ''딜롱''과 유사하게, 일반적으로 작은 크기(가능성이 있는 프로케라토사우루스과인 ''유티라누스''와 ''시노티라누스'' 제외)를 가졌으며, 먹이를 잡을 수 있는 비교적 긴 세 손가락 팔을 가지고 있었다.Averianov 외(2010) 및 Loewen 외(2013)의 계통 발생 분석에 따라 프로케라토사우루스과는 티라노사우루스상과의 다른 구성원과 비교하여 다음과 같은 특징으로 구별될 수 있다.[1][5]
- 비골과 전상악골의 접합부에서 시작하여 비골에 의해 형성된 시상 두정 능선.
- 극도로 길어진 바깥 콧구멍으로, 뒤쪽 가장자리가 안와 전와 및 상악골 창의 앞쪽 가장자리의 뒤쪽에 위치한다.
- 전상악골의 짧은 복측 가장자리.
- 안와 전와 아래의 안와 전와의 깊이가 안와 전와 아래의 상악골 깊이보다 훨씬 크다.
- 복측으로 오목한 좌골.
- 장골과의 접촉 바로 아래, 치골 앞쪽 가장자리에 볼록한 결절이 있다.
- 상악골 앞쪽 가장자리에 짧고 얕은 오목한 단계가 있다.
2019년 9월에 발표된 킬레스쿠스의 새로운 표본 논문에서는, 중앙에서 후방으로 뻗어 있는 경추에 존재하는 수평에 가까운 후방 중앙골돌기의 판상 구조와, 그 판상 구조의 등쪽에 위치하는 관절하후돌기의 구멍이 새롭게 프로케라토사우루스과의 공유 파생 형질로 밝혀졌다.[8]
3. 분류
프로케라토사우루스과는 티라노사우루스상과에 속하는 공룡 그룹이다. 2010년 올리버 라우후트 등이 프로케라토사우루스를 재평가하면서 처음 이름을 붙였다. 이들은 프로케라토사우루스가 코엘루로사우루스류 티라노사우루스상과이며, 중국의 관롱과 가장 가깝다는 것을 밝혀냈다. 프로케라토사우루스과는 티라노사우루스, 알로사우루스, 콤프소그나투스, 코엘루루스, 오르니토미무스, 데이노니쿠스보다 프로케라토사우루스에 더 가까운 모든 수각류로 정의되었다.
이후 연구에서 러시아의 킬레스쿠스와 중국의 시노티라누스가 이 과에 포함되었다.[4] 최근에는 프로케라토사우루스, 관롱, 킬레스쿠스, 시노티라누스 외에도 이전에는 프로케라토사우루스과가 아닌 티라노사우루스류로 여겨졌던 스토케소사우루스, 주라티란, 딜롱 등이 포함되는 것으로 밝혀졌다.[5][2]
라우후트 등은 프로케라토사우루스를 재평가하면서, 후기 쥐라기와 초기 백악기에 드로마이오사우루스과 벨로키랍토르아과로 분류되었던 이빨 화석들이 두 그룹의 이빨 유사성과 벨로키랍토르아과가 후기 백악기까지 화석 기록에서 발견되지 않았다는 사실 때문에 프로케라토사우루스과일 수 있다고 언급했다. 이는 누테테스와 같은 속들이 프로케라토사우루스과일 가능성을 시사한다.
3. 1. 계통
프로케라토사우루스과는 티라노사우루스상과에 속하는 공룡 그룹이다. 2010년 올리버 라우후트와 동료들이 프로케라토사우루스를 재평가하면서 처음 이름을 붙였다. 이들은 프로케라토사우루스가 티라노사우루스류이며, 중국의 관롱과 가장 가까운 관계라는 것을 밝혀냈다. 프로케라토사우루스과는 티라노사우루스, 알로사우루스, 콤프소그나투스, 코엘루루스, 오르니토미무스, 데이노니쿠스보다 프로케라토사우루스에 더 가까운 모든 수각류로 정의되었다.
이후 연구에서 러시아의 킬레스쿠스와 중국의 시노티라누스가 이 과에 포함되었다.[4] 최근에는 프로케라토사우루스, 관롱, 킬레스쿠스, 시노티라누스 외에도 이전에는 프로케라토사우루스과가 아닌 티라노사우루스류로 여겨졌던 스토케소사우루스, 주라티란, 딜롱 등이 포함되는 것으로 밝혀졌다.[5][2]
라우후트 등은 프로케라토사우루스를 재평가하면서, 후기 쥐라기와 초기 백악기에 드로마이오사우루스과 벨로키랍토르아과로 분류되었던 이빨 화석들이 두 그룹의 이빨 유사성과 벨로키랍토르아과가 후기 백악기까지 화석 기록에서 발견되지 않았다는 사실 때문에 프로케라토사우루스과일 수 있다고 언급했다. 이는 누테테스와 같은 속들이 프로케라토사우루스과일 가능성을 시사한다.
3. 1. 1. 2013년 로웬 등의 연구
2013년 로웬 등은 프로케라토사우루스과에 대한 분기도를 제시했다.[5] 이 분기도에 따르면 프로케라토사우루스과는 프로케라토사우루스, 킬레스쿠스, 관롱, 시노티라누스, 주라티란, 스토케소사우루스를 포함한다.{| class="wikitable"
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! 프로케라토사우루스과
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|-
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{| class="wikitable"
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| 시노티라누스
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| 주라티란 |
| 스토케소사우루스 |
|}
|}
|}
3. 1. 2. 2016년 브루사테 등의 연구
2016년 브루사테와 칼은 최대 절약법과 베이즈 추정을 모두 사용하여 계통학적 분석을 수행했다. 그 결과, 유티라누스는 시노티라누스의 자매군으로 프로케라토사우루스과에 포함되었고, 주라티란과 스토케소사우루스는 프로케라토사우루스과에서 제외되어 더 진화된 티라노사우루스상과로 분류되었다. 해당 연구의 베이즈 분석에 따른 분기도는 다음과 같다.[6]참조
[1]
웹사이트
A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia (PDF Download Available)
https://www.research[...]
2017-09-08
[2]
논문
Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation
[3]
논문
Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaurProceratosaurus bradleyi(Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England
[4]
논문
Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms
https://www.pure.ed.[...]
[5]
논문
Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans
[6]
논문
The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs
[7]
웹사이트
A new basal coelurosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Siberia (PDF Download Available)
https://www.research[...]
2017-09-08
[8]
논문
New data on the tyrannosauroid dinosaur Kileskus from the Middle Jurassic of Siberia, Russia
[9]
논문
Juvenile specimen of ''Megaraptor'' (Dinosauria, Theropoda) sheds light about tyrannosauroid radiation
[10]
논문
Cranial osteology and phylogenetic position of the theropod dinosaurProceratosaurus bradleyi(Woodward, 1910) from the Middle Jurassic of England
[11]
논문
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[12]
논문
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http://www.plosone.o[...]
[13]
논문
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