코엘로피시스
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1. 개요
코엘로피시스는 트라이아스기 후기에 살았던 수각류 공룡으로, 속이 빈 척추를 의미하는 이름처럼 가볍고 날씬한 체형을 가졌다. 1881년 뉴멕시코에서 처음 화석이 발견되었으며, 이후 고스트 랜치에서 대량의 화석이 발견되어 연구가 활발히 이루어졌다. 코엘로피시스는 약 3m의 몸길이에 육식성이었으며, 날카로운 이빨과 유연한 팔을 이용하여 작은 동물을 사냥했을 것으로 추정된다. 과거에는 동족 포식 논란이 있었으나, 현재는 다른 동물, 특히 악어류를 먹이로 삼았다는 것이 밝혀졌다. 코엘로피시스는 무리 생활을 했을 가능성도 제기되었으며, 뉴멕시코주의 공식 화석으로 지정되어 널리 알려져 있다.
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| 코엘로피시스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Coelophysis |
| 명명자 | 코프, 1889c |
| 모식종 | Coelurus bauri |
| 모식종 명명자 | Cope, 1887a |
| 생물학적 분류 | |
| 시대 | 후기 트라이아스기 (중기 ~ 후기 노리안), |
| 종 | Coelophysis bauri (Cope, 1887a) Cope, 1889c Coelophysis? kayentakatae |
| 속 동의어 | |
| Coelophysis bauri 동의어 | |
| 의심스러운 종 지정 | |
| 설명 | |
| 몸길이 | 약 |
2. 역사
코엘로피시스는 1881년 아마추어 화석 수집가 데이비드 볼드윈이 뉴멕시코 북서부 친레 형성에서 처음 발견했다.[11] 1887년 에드워드 드링커 코프는 이 화석을 코엘루루스 속에 속하는 두 종, ''C. 바우리''와 ''C. 롱기콜리스''로 분류했다. 1889년 코프는 척추의 차이점을 인지하고 코엘로피시스 속을 새로 명명하면서 ''C. 바우리''를 모식종으로 발표했다.[10] '코엘로피시스'라는 이름은 그리스어 단어 'κοῖλος'(속이 빈)와 'φύσις'(형태)에서 유래되었으며, 이는 속이 빈 척추뼈의 특징을 나타낸다.[10][71]
1947년, 뉴멕시코 고스트 랜치에서 에드윈 H. 콜버트의 조수인 조지 휘태커가 수많은 코엘로피시스 화석이 밀집된 "묘지"를 발견했다.[15] 아메리카 자연사 박물관의 고생물학자인 콜버트는 이 화석들을 바탕으로 코엘로피시스에 대한 포괄적인 연구를 수행했으며, 이후 고스트 랜치 표본 중 하나가 모식 표본을 대체하게 되었다.[15]
1990년대 초, 최초 수집된 표본의 진단적 특성에 대한 논쟁이 발생했다. 일부 고생물학자들은 고스트 랜치 표본에 ''리오아리바사우루스''라는 다른 이름을 적용하기도 했다.[13] 그러나 국제 동물 명명 위원회(ICZN)는 고스트 랜치 표본 중 하나를 ''코엘로피시스''의 모식 표본으로 지정하고, ''리오아리바사우루스''라는 이름은 폐기했다.[15]
미뇽 탈보트가 1911년에 발견한[16] ''포도케사우루스'' 화석과 하트퍼드 분지의 포틀랜드 형성에서 나온 표본은 한때 ''코엘로피시스''와 관련이 있는 것으로 여겨졌으나,[17] 현재는 불확정적인 수각류로 간주된다.[21]
고스트 랜치에 밀집된 표본들은 갑작스러운 홍수로 인해 매장된 것으로 추정된다.[82]
2. 1. 발견
1881년, 아마추어 화석 수집가 데이비드 볼드윈이 뉴멕시코 북서부 친레 형성에서 코엘로피시스의 첫 화석을 발견했다.[11] 1887년 초, 에드워드 드링커 코프는 이 화석들을 코엘루루스 속의 두 종인 ''C. 바우리''와 ''C. 롱기콜리스''로 분류했다. 이후 코프는 척추의 차이점을 인지하고 1889년에 ''코엘로피시스'' 속을 명명하고, 모식종으로 ''C. 바우리''를 발표했다.[10] ''코엘로피시스''라는 이름은 그리스어 단어 κοῖλος/koilos ( '속이 빈'을 의미)와 φύσις/physis ( '형태'를 의미)에서 유래되었으며, 이는 속이 빈 척추를 가리킨다.[10][71]1947년, 뉴멕시코의 고스트 랜치에서 에드윈 H. 콜버트의 조수인 조지 휘태커가 수많은 코엘로피시스 화석이 밀집된 "묘지"를 발견했다.[15] 아메리카 자연사 박물관의 고생물학자인 콜버트는 이 화석들을 바탕으로 코엘로피시스에 대한 포괄적인 연구를 수행했다. 이후 고스트 랜치 표본 중 하나가 모식 표본을 대체하게 되었다.[15]
1990년대 초, 최초 수집된 표본의 진단적 특성에 대한 논쟁이 있었다. 일부 고생물학자들은 고스트 랜치 표본에 ''리오아리바사우루스''라는 다른 이름을 적용했다.[13] 그러나 국제 동물 명명 위원회(ICZN)는 고스트 랜치 표본 중 하나를 ''코엘로피시스''의 모식 표본으로 지정하고, ''리오아리바사우루스''라는 이름을 폐기했다.[15]
미뇽 탈보트 교수가 1911년에 발견한[16] ''포도케사우루스'' 화석과 하트퍼드 분지의 포틀랜드 형성에서 나온 표본은 ''코엘로피시스''와 관련이 있는 것으로 여겨졌으나,[17] 현재는 불확정적인 수각류로 간주된다.[21]
설리반과 루카스(1999)는 코프의 ''코엘로피시스'' 자료에서 나온 표본을 ''유코엘로피시스''라고 언급했으나,[22] 이후 실레사우루스과의 일종으로 밝혀졌다.[23]
고스트 랜치에 밀집된 표본들은 갑작스러운 홍수로 인해 매장된 것으로 추정된다.[82]
2. 2. 분류 논쟁과 해결
1990년대 초, 고스트 랜치 ''코엘로피시스'' 채석장에서 발굴된 표본과 최초 수집된 표본의 특징에 대한 논쟁이 있었다. 일부 고생물학자들은 원래 표본이 진단적이지 않으므로, ''C. 바우리''라는 이름을 다른 표본에 적용할 수 없다고 생각했다. 그래서 그들은 고스트 랜치 채석장 표본에 ''리오아리바사우루스''라는 다른 이름을 적용했다.[13]대부분의 과학 문헌에서 고스트 랜치 표본이 ''코엘로피시스''로 사용되었기 때문에, ''리오아리바사우루스''의 사용은 매우 불편했다. 그래서 ''코엘로피시스''의 모식 표본을 원래 표본에서 고스트 랜치 표본 중 하나로 옮기도록 청원했다. 이렇게 하면 ''리오아리바사우루스''가 ''코엘로피시스''의 확실한 동의어가 될 것이다.[14] 결국, 국제 동물 명명 위원회(ICZN)는 고스트 랜치 표본 중 하나를 ''코엘로피시스''의 모식 표본으로 만들고 ''리오아리바사우루스''라는 이름을 폐기하기로 투표했다(''nomen rejectum'', 즉 "거부된 이름").[15]
최근 발견된 일부 화석은 새로운 속으로 분류되었지만, ''코엘로피시스''의 종일 수 있다. 예를 들어, 미뇽 탈보트 교수가 1911년에 발견하여[16] ''포도케사우루스 호리오켄시스''라고 명명한 화석은 오랫동안 ''코엘로피시스''와 관련이 있는 것으로 여겨졌으며,[17] 일부는 ''포도케사우루스''를 ''코엘로피시스''의 동의어로 간주한다.[18] 하트퍼드 분지의 포틀랜드 형성에서 나온 또 다른 표본은 보스턴 과학 박물관에 있으며, ''코엘로피시스''로 지칭되어 왔다.[19][20] 그러나 오늘날 ''포도케사우루스''의 모식 표본과 미들타운 표본은 일반적으로 불확정적인 수각류로 간주된다.[21]
설리반과 루카스(1999)는 코프의 ''코엘로피시스''의 원래 자료(AMNH 2706)에서 나온 한 표본을 ''유코엘로피시스''라고 언급했다.[22] 그러나 이후 ''유코엘로피시스''가 잘못 식별되었으며, 실제로는 실레사우루스와 밀접한 관련이 있는 실레사우루스과의 일종임이 밝혀졌다.[23]
2. 3. 기타 연구
미뇽 탈보트가 1911년에 발견하여[16] ''포도케사우루스 호리오켄시스''라고 명명한 화석은 오랫동안 ''코엘로피시스''와 관련이 있는 것으로 여겨졌으나,[17] 오늘날에는 불확정적인 수각류로 간주된다.[21]''신타르수스 로데시엔시스(Syntarsus rhodesiensis)''는 1969년 Raath에 의해 처음 기술되었고,[24] Podokesauridae로 분류되었으나, 현재는 ''메가프노사우루스''로 재분류되었다.[26] 2018년 연구에서는 ''코엘로피시스''가 여전히 흔적적인 다섯 번째 중수골을 가지고 있다는 점에 주목했는데, 이는 ''메가프노사우루스''에는 없는 특징이다.[27]
3. 특징
''Coelophysis''영어는 길고 가느다란 체형을 가진 소형 공룡으로, 몸길이는 약 3미터 정도였다. 튼튼한 꼬리와 S자형 목이 몸길이의 대부분을 차지하며, 체중은 30kg을 넘지 않았을 것으로 추정된다. 용각류에서도 볼 수 있는, 속이 빈 뼈를 가진 최초의 공룡 중 하나로, 체중을 줄이는 데 도움이 되었을 것이다.[33][34] 조치류와 매우 유사하지만, 다리가 몸 옆쪽이 아닌 아래쪽에 위치하는 등 공룡의 특징을 가지고 있다.
두개골은 길지만 구멍이 많이 뚫려 있어 가볍고, 유연한 뼈 구조를 가진 가늘고 긴 목 끝에 위치한다. 이러한 경량화된 두개골은 후대의 모든 공룡에게서 나타나는 특징이다. 톱니 모양의 이빨을 가지고 있었으며, 여러 소형 동물들을 먹이로 삼았을 것으로 보인다.[35] 손에는 4개의 손가락이 있었지만 그 중 하나는 작아 기능을 하지 않았다.[36] 이는 5개의 손가락을 가진 스타우리코사우루스와 같은 초기 공룡에서 진화하여 2~3개의 손가락만 남은 후대 수각류로 이어지는 이행 단계를 보여주는 듯하다. 12cm 정도 길이의 3개 발가락을 가진 발은 현대 조류와 유사한 구조를 가지고 있었다. 실제로 코엘로피시스의 발자국 화석은 이전에 시조새의 것으로 생각되기도 했다.
그레고리 S. 폴은 1988년에 가냘픈 형태의 코엘로피시스의 무게를 15kg, 튼튼한 형태는 20kg으로 추정했지만,[50] 나중에는 25kg으로 더 높게 추정했다.[34] 코엘로피시스는 두 발로 걷는 육식성 수각류 공룡으로, 빠르고 민첩하게 움직였다.[35] 수각류 내에서 기저 위치에 있음에도 불구하고, 코엘로피시스의 기본 골격은 헤레라사우루스와 같은 다른 기저 수각류와는 달랐으며, 이후 수각류에서 흔히 볼 수 있는 더 파생된 특징을 보였다. 어깨뼈대는 몇 가지 특별한 특징을 보이는데, ''C. bauri''는 공룡에서 가장 초기에 알려진 갈비뼈(빗장뼈)를 가지고 있었다. 또한, 손에 4개의 손가락을 갖는 조상 상태를 보존하지만, 기능적인 손가락은 3개뿐이었고, 네 번째 손가락은 손의 살에 파묻혀 있었다.[36]
코엘로피시스는 좁은 엉덩이, 먹이를 잡는 데 적합한 팔, 좁은 발을 가지고 있었다.[37] 목과 꼬리는 길고 가늘었다.[38] ''C. bauri''의 골반과 뒷다리 역시 수각류의 신체 계획에서 약간 변형된 형태를 보인다. 공룡강을 정의하는 열린 절구구멍과 곧은 발목 경첩을 가지고 있으며, 다리는 3개의 발가락으로 끝나고 무지 발가락은 들려 있었다. 꼬리는 척추의 맞물린 전접합 내에 독특한 구조를 가지고 있어, 꼬리가 위아래로 움직이지 않도록 하는 반강성 격자를 형성한 것으로 보인다.[39]
코엘로피시스는 크고 좁은 머리(약 270mm)를 가졌으며, 크고 앞을 향한 눈은 입체시를 제공하여 뛰어난 깊이 인식을 가능하게 했다. Rinehart ''et al.'' (2004)은 어린 ''코엘로피시스 바우리''(표본 NMMNH P-4200)에서 발견된 완전한 공막륜을 설명하고, 파충류(새 포함)의 공막륜 데이터와 비교하여 코엘로피시스가 주행성이고 시각 지향적인 포식자라고 결론지었다.[40] 이 연구는 코엘로피시스의 시력이 대부분의 도마뱀보다 우수하고 맹금류의 시력과 동등하다고 밝혔다. 코엘로피시스의 눈은 높은 조절 능력을 가진 독수리와 매의 눈과 가장 유사하며, 야간 시력은 좋지 않아 쪼개진 동공이 아닌 둥근 동공을 가졌을 것으로 추정된다.[35]
코엘로피시스는 두개골 무게를 줄이는 데 도움이 되는 큰 창구가 있는 길쭉한 주둥이를 가지고 있었고, 뼈의 좁은 지지대가 두개골의 구조적 무결성을 유지했다. 목은 뚜렷한 시그모이드 곡선을 가지고 있었다. ''코엘로피시스 바우리''의 뇌상자는 알려져 있지만, 두개골이 으스러져서 거의 데이터를 얻을 수 없었다.[37] 다른 수각류와 달리, 코엘로피시스의 두개골 장식은 두개골 상단에 위치하지 않았다. 낮고 측면으로 올라간 뼈 능선이 두개골의 비골 및 누골의 등측면 가장자리에 존재하며, 안와전개구 바로 위에 위치했다.[59]
Ezcurra (2007)와 Bristowe 및 Raath (2004)에 따르면, 코엘로피시스는 상악골의 돌출된 로스트랄 돌기 부재, 뒤쪽으로 강하게 기울어진 사각형, 작은 하악 외부 창(하악 길이의 9–10%[41]), 복측 누골 돌기의 앞뒤 길이가 높이의 30% 이상이라는 특징으로 구별될 수 있다.[42]
몇몇 고생물학자들은 ''코엘로피시스 바우리''(''Coelophysis bauri'')가 메가프노사우루스 로데시엔시스(''Megapnosaurus rhodesiensis'', 이전의 ''신타르수스''(Syntarsus))와 동일한 공룡이라고 생각했지만, 많은 고생물학자들에 의해 반박되었다. Downs (2000)는 ''C. bauri''가 경추 길이, 근위 및 원위 다리 비율, 근위 꼬리 척추 해부학에서 ''C. rhodesiensis''와 다르다고 결론지었다.[43] Tykoski와 Rowe (2004)는 ''C. bauri''가 전상악골의 비골 돌기 기저부에 구멍이 없다는 점에서 ''M. rhodesiensis''와 다르다고 결론지었다.[37] Bristowe와 Raath (2004)는 ''C. bauri''가 더 긴 상악 치열을 가지고 있다는 점에서 ''M. rhodesiensis''와 다르다고 결론지었다.[42] Barta et al. (2018)은 ''C. bauri''가 다섯 번째 중수골을 가지고 있다는 점에서 ''M. rhodesiensis''와 다르다고 결론지었다.[27] Griffin (2018)은 ''C. bauri''가 사지의 근육 구조에서 몇 가지 차이점을 보인다는 점에서 ''M. rhodesiensis''와 다르다고 결론지었다.[44]
4. 생태
코엘로피시스는 칼날 모양에 안쪽으로 굽은 날카로운 이빨을 가졌으며, 이는 육식성이었음을 보여준다. 작은 동물을 잡아먹거나, 무리 지어 더 큰 먹이를 사냥했을 것으로 보인다.[49][50] 팔은 유연했지만 약한 편이었고, 작은 이빨을 가진 것으로 보아 자신보다 훨씬 작은 동물을 사냥했을 것으로 추정된다.[35]
일부 화석에서 어린 개체의 뼈가 발견되어 동족 포식을 했다는 주장이 있었으나,[71] 이는 잘못 해석된 것으로 밝혀졌다. 발견된 뼈는 헤스페로수쿠스와 같은 작은 크루로타르시였으며,[52][53] 동족 포식이 아닌 우연히 겹쳐진 결과로 보인다.[54] 과거에는 식인 풍습이나 난태생 가설도 제기되었지만, 복부에서 발견된 것은 먹잇감이었던 악어였고,[54] 알 화석이 발견되지 않아 난태생 가설도 힘을 잃었다.
코엘로피시스는 스캐빈저(부육식)는 아니었을 것으로 추정된다. 위턱의 이빨은 크고 뒤로 굽어 있었고, 턱 근육은 전동 카빙 나이프와 같은 역할을 했을 것이다. 화석 발견 정황상 무리 이동과 사냥을 했을 것으로 보이며, 경쾌한 몸과 긴 다리로 75cm 보폭으로 빠르게 이동했을 것이다.
고스트 랜치에서 1,000개 이상의 코엘로피시스 표본이 발견되어 집단 행동을 추론하는 근거가 되었지만,[55] 직접적인 증거는 없다. 다만, 급류나 가뭄으로 인해 많은 개체가 함께 묻혔을 가능성이 있다.[71][55] 짐바브웨에서도 30개의 표본이 함께 발견되어 집단 행동 가능성이 제기되었으나, 이 역시 급류의 희생자였을 수 있다.[24][56][57]
코엘로피시스는 가냘픈 형태와 튼튼한 형태 두 종류가 발견되었는데, 이는 성별에 따른 차이로 여겨진다. 과거에는 다른 종으로 생각되기도 했지만, 최근에는 성적 이형성이라는 의견이 유력하다.
코엘로피시스는 생애 첫 해에 빠르게 성장했으며, 2~3년 사이에 성적으로 성숙하고, 8년쯤에는 최대 3m에 도달했을 것으로 추정된다.[35] 섬세한 형태와 튼튼한 형태는 골격 비율이 달랐는데,[58] 섬세한 형태가 암컷, 튼튼한 형태가 수컷이라는 주장이 제기되었다.[35] 그러나 최근 연구에서는 개체 간 성장 변이가 매우 커서 뚜렷한 형태 구분이 단순한 개체 변이의 결과일 수 있다는 결과가 나왔다.[63]
4. 1. 식성
코엘로피시스의 이빨은 칼날 모양에 안쪽으로 굽었고, 날카로우며, 톱니 모양이었으며, 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에 미세한 톱니가 있었다. 이러한 이빨의 형태는 코엘로피시스가 육식성이었음을 보여주며, 아마도 함께 발견된 작은 도마뱀 같은 동물을 잡아먹었을 것이다.[49] 더 큰 먹이를 잡기 위해 무리 지어 사냥했을 수도 있다.[50] 코엘로피시스 바우리(''Coelophysis bauri'')는 위턱의 위턱뼈에 약 26개의 이빨을, 아래턱의 치골에 27개의 이빨을 가지고 있다.[59]케네스 카펜터(Kenneth Carpenter, 2002)는 코엘로피시스의 팔이 유연하고 운동 범위가 좋았지만, 뼈 구조상 비교적 약하다고 결론 내렸다. 이 속의 "약한" 팔과 작은 이빨은 ''코엘로피시스''가 자신보다 훨씬 작은 동물을 잡아먹었음을 시사한다. 라인하트 등(Rinehart et al.)은 ''코엘로피시스''가 "작고 빠르게 움직이는 먹이를 사냥하는 동물"이라는 데 동의했다.[35]
일부 고스트 랜치 표본에서 어린 개체의 표본이 발견된 것을 근거로 ''C. bauri''가 동족 포식을 했다는 주장이 제기되었다.[71] 그러나 로버트 J. 게이는 2002년에 이러한 표본이 잘못 해석되었다는 것을 보여주었다. "어린 코엘로피시스과"의 여러 표본은 실제로 ''헤스페로수쿠스''(Hesperosuchus)와 같은 작은 크루로타르시였다.[52] 게이의 입장은 네스빗 등(Nesbitt et al.)의 2006년 연구에서 지지를 받았다.[53] 2010년, 게이는 동족 포식자로 추정되는 큰 동물 아래에 동족 포식된 어린 뼈가 층서학적으로 퇴적되었다는 것을 증명했다. 이러한 데이터를 종합해 볼 때 ''코엘로피시스''는 동족 포식자가 아니었으며, 어린 개체와 성체 표본의 뼈는 우연히 겹쳐진 결과로 보인다.[54] 에드윈 콜버트가 성체 코엘로피시스 화석 복부에 유체의 화석이 남아 있다는 견해를 제시하고 식인 풍습이 있었다고 발표했기 때문에 오랫동안 그렇게 믿어졌지만, 현재는 마크 노렐 등의 연구를 통해 복부에 남아 있던 것은 헤스페로수스라는 악어였으며, 단순한 먹잇감이었다는 것이 밝혀졌다.
코엘로피시스는 스캐빈저(부육식)는 아니었을 것으로 생각된다. 위턱의 이빨은 크고 뒤로 굽어 있었다. 그리고 턱 근육의 배치는 위아래 턱이 서로 마찰되도록 되어 있어, 전동 카빙 나이프와 같았다.
화석의 산출 상황으로 볼 때, 후대의 소형 수각류와 마찬가지로 무리 이동과 사냥을 했을 것으로 추측된다.
4. 2. 행동
고스트 랜치의 휘태커 채석장에서 1,000개 이상의 ''코엘로피시스'' 표본이 발견되면서 슈워츠와 질레트 같은 연구자들은 집단 행동을 추론했다.[55] 연구자들은 이러한 대규모의 동물 집단을 ''코엘로피시스''가 대규모 무리를 지어 땅을 돌아다녔다는 증거로 보는 경향이 있다.[71] 그러나 떼를 지어 다녔다는 직접적인 증거는 존재하지 않는데, 그 이유는 퇴적층이 다양한 다른 트라이아스기 동물과 함께 다수의 ''코엘로피시스''가 함께 묻혔다는 것만을 나타내기 때문이다. 이 지역의 매몰학에 대한 일부 증거는 이 동물들이 고갈된 물웅덩이에서 먹거나 마시기 위해, 또는 산란하는 물고기를 먹기 위해 모였고, 이후 대규모 급류[71][55] 또는 가뭄으로 인해 묻혔을 수 있음을 나타낸다.[71]짐바브웨에서 30개의 ''C. 로데시엔시스'' 표본이 함께 발견되면서, 일부 고생물학자들은 ''코엘로피시스''가 실제로 집단적이었을 것이라고 추론했다. 이 경우에도 떼를 지어 다녔다는 직접적인 증거는 없으며, 이 개체들 또한 이 시기에 흔했던 급류의 희생자였을 가능성이 제기되었다.[24][56][57]
에드윈 콜버트가 성체 코엘로피시스 화석 복부에 유체의 화석이 남아 있다는 견해를 제시하고 식인 풍습이 있었다고 발표했기 때문에 오랫동안 그렇게 믿어졌지만, 현재는 마크 노렐 등의 연구를 통해 복부에 남아 있던 것은 헤스페로수스라는 악어였으며, 단순한 먹잇감이었다는 것이 밝혀졌다. 이전에는 식인 풍습설 외에도 난태생이며 아이가 태내에 있을 때 어미와 함께 사망했다는 설도 있었다. 코엘로피시스의 알이 미발견된 것으로부터 이 가설이 생겨났다. 덧붙여, 알은 보존되기 어렵고 화석이 발견되는 것은 매우 드물다.
코엘로피시스는 아마도 스캐빈저(부육식)는 아니었을 것으로 생각된다. 위턱의 이빨은 크고 뒤로 굽어 있었다. 그리고 턱 근육의 배치는 위아래 턱이 서로 마찰되도록 되어 있어, 전동 카빙 나이프와 같았다. 화석의 산출 상황으로 볼 때, 후대의 소형 수각류와 마찬가지로 무리 이동과 사냥을 했을 것으로 추측된다. 경쾌한 몸과 긴 다리로 보폭은 75cm에 달하며, 빠르게 이동할 수 있었다. 삼첩기의 북아메리카의 고원 숲이나 트인 평원을 유유히 이동했을 것이다.
두 종류의 다른 형태의 코엘로피시스가 발견되었다. 한쪽은 비교적 가냘픈 형태이고 다른 한쪽은 약간 튼튼한 형태였다. 원래는 이 특징은 코엘로피시스 속의 다른 종을 나타내는 것으로 생각되었다. 그러나 고생물학자들 사이에서는 현재 이것은 성별에 따른 차이점이라는 의견이 유력하다. 다른 공룡에 대해서도 이 생각에 기초하여 다른 종으로 생각되었던 것은 재분류가 이루어지고 있다.
4. 3. 성장과 성적 이형성
Rinehart (2009)는 넙다리 길이 데이터를 사용하여 ''코엘로피시스''의 개체 발생 성장을 평가했는데, 어린 개체는 특히 생애 첫 해에 빠르게 성장한다고 결론지었다.[35] ''코엘로피시스''는 생후 2~3년 사이에 성적으로 성숙했을 가능성이 높으며, 생후 8년쯤에는 최대 길이인 3m에 도달했을 것이다. 이 연구에서는 1년, 2년, 4년, 7년 이상의 네 가지 뚜렷한 성장 단계를 확인했다.[35] 부화 직후 스스로를 지켜야 했을 것으로 추정된다.[71]
''코엘로피시스''에는 두 가지 "형태"가 확인되었다. 하나는 표본 AMNH 7223과 같은 더 섬세한 형태이고, 다른 하나는 표본 AMNH 7224와 NMMNH P-42200과 같은 약간 더 튼튼한 형태이다. 이 두 형태는 골격 비율이 달랐다.[58] 섬세한 형태는 더 긴 두개골, 더 긴 목, 더 짧은 팔을 가지고 있으며, 천골 신경 가시가 융합되어 있다. 튼튼한 형태는 더 짧은 두개골, 더 짧은 목, 더 긴 팔을 가지고 있으며, 천골 신경 가시는 융합되지 않았다.[59]
과거에는 이것이 ''코엘로피시스'' 개체군에서 성적 이형성을 나타낸다는 주장이 제기되었다.[50][59][61][60] Raath는 팔의 크기와 구조로 ''코엘로피시스''의 이형성이 입증된다고 보았다.[61] Rinehart 등은 15개체를 연구하여 어린 표본에서도 두 가지 형태가 존재함을 확인하고, 성적 성숙 이전에 성적 이형성이 존재한다고 제안했다. Rinehart는 섬세한 형태의 천골 척추뼈 차이를 근거로 섬세한 형태가 암컷, 튼튼한 형태가 수컷이라고 결론지었으며, 이는 알을 낳는 데 더 큰 유연성을 제공했을 것이라고 추정했다.[35] 각 형태가 개체군의 50%를 차지한다는 분석 결과는 이러한 주장을 뒷받침한다.[62]
그러나 최근 연구에 따르면 ''C. bauri''와 ''C. rhodesiensis''는 개체 간 성장 변이가 매우 컸으며, 일부 표본은 완전히 성숙했을 때 더 작은 성체보다 미성숙 단계에서 더 컸다. 이는 뚜렷한 형태가 존재한다는 가정이 단순한 개체 변이의 결과임을 시사한다. 이러한 가변적인 성장은 공룡의 조상 형질일 가능성이 높지만, 나중에 소실되었을 수 있으며, 초기 공룡이 혹독한 환경에서 생존하는 데 진화적 이점을 제공했을 수 있다.[63]
5. 고병리학
코엘로피시스 화석에서는 스트레스 골절의 징후가 발견되지 않았다.[65] ''C. rhodesiensis''에서는 경골과 중족골의 치유된 골절이 관찰되었지만 매우 드물다.[66] 한 ''신타르수스 로데시엔시스''(Syntarsus rhodesiensis) 표본에서는 변동 비대칭의 징후가 발견되었는데, 이는 발달 장애로 인해 발생하며 스트레스를 받는 개체군에서 더 흔하게 나타나 공룡이 살았던 환경의 질에 대한 정보를 제공할 수 있다.[66]
6. 분포 및 서식 환경
''코엘로피시스'' 화석은 미국 뉴멕시코주와 애리조나주의 친레 층에서 발견되었는데,[35] 특히 록 포인트 층의 고스트 랜치(휘태커) 채석장과 페트리파이드 포레스트 층의 다른 채석장에서 많이 발견된다. 이 지층은 약 2억 1200만 년 전 후기 트라이아스기의 노리아절 중기에 형성된 것으로 추정된다.[70][71] ''C. rhodesiensis'' 종은 남아프리카 공화국의 케이프 주와 프리 스테이트 주에 있는 어퍼 엘리엇 층과 짐바브웨의 포레스트 사암 층에 있는 치타케 강 뼈대 채석장에서도 발견되었다.
고스트 랜치는 2억 년 전에는 적도 근처에 위치하여 따뜻하고 계절에 따라 강수량이 많은 몬순 기후를 보였다.[73] 뉴멕시코주 고스트 랜치의 헤이든 채석장에서는 초기 트라이아스기인 2억 3500만 년 전에 공룡과 덜 진화된 공룡형류가 함께 살았다는 증거가 발견되기도 했다.[73]
테리엔과 파스토브스키(2001)는 애리조나주 페트리파이드 포레스트 국립공원에서 발견된 ''코엘로피시스''가 뚜렷한 건기와 우기가 있는 범람원 환경에서 살았다는 것을 밝혀냈다.[74] 건기에는 동물들이 마르는 강바닥에서 물을 얻기 위해 경쟁이 치열했을 것으로 추정된다.[74]
''코엘로피시스''가 발견되는 친레 층 상부에서는 친데사우루스와 데몬사우루스만이 공룡으로 알려져 있으며,[75] 육상 동물군은 린코세팔리아의 ''휘태커사우루스'',[76] 의치목의 ''레부엘토사우루스'', 에토사우루스인 ''데스마토수쿠스'', ''티포토락스'', ''헬리오칸투스'', 크로코딜로모르파인 ''헤스페로수쿠스'', "라우수키아"인 ''슈보사우루스'',[77] ''에피기아'',[78] ''비바론'',[79] 공룡형류인 ''유코엘로피시스'',[80] 양막류인 ''크라테로케이로돈'' 등이 주를 이루었다. 수로에는 피토사우루스인 ''마케로프로소푸스'', 아르코사우로모르파인 ''반클레바'', 양서류인 ''아파체사우루스''[77]와 ''코스키논오돈'',[81] 물고기인 ''레티쿨로두스'', ''아르가노두스'', ''라살리크티스'' 등이 서식했다.[77]
7. 대중 문화
1998년 1월 22일, 우주왕복선 엔데버의 STS-89 임무 과정에서 카네기 자연사 박물관의 코엘로피시스 두개골이 대기권을 벗어났다.[83] 이 표본은 지구로 귀환하기 전에 우주정거장 미르에도 운반되었다.[83][84] 마이아사우라에 이어 코엘로피시스는 두 번째로 우주로 간 공룡이 되었다.[83] 코엘로피시스는 뉴멕시코주 공식 화석이며,[14] 뉴멕시코 자연사 박물관의 로고이기도 하다.[85]
8. 분류
''코엘로피시스''의 모식종은 원래 ''코엘루루스''의 한 종으로 명명되었다.[14] 1889년 에드워드 드링커 코프는 ''C. 바우리'', ''C. 윌리스토니'', ''C. 롱기콜리스''를 ''코엘루루스''와 ''타니스토로페우스'' 외에 새로운 속으로 명명하기 위해 처음으로 ''코엘로피시스''를 사용했다.[10] 1887년 초, 코프는 수집된 표본을 ''코엘루루스'' 속의 두 종, ''C. 바우리''와 ''C. 롱기콜리스''로 지칭했다. 그 후 같은 해, 코프는 이들을 ''타니스토로페우스'' 속으로 재할당했다. 2년 후, 코프는 척추의 차이점을 인지하고 분류를 수정하여 ''코엘로피시스''를 명명하고, 모식종으로 ''C. 바우리''를 지정했다.[10] ''코엘로피시스''라는 이름은 그리스어 단어 κοῖλος/koilos( '속이 빈'을 의미)와 φύσις/physis( '형태'를 의미)에서 유래되었으며, "속이 빈 형태"라는 뜻으로 속이 빈 척추를 의미한다.[10][71]
1990년대 초, 고스트 랜치 ''코엘로피시스'' 채석장에서 발굴된 자료와 최초 수집된 표본의 진단적 특성에 대한 논쟁이 있었다. 일부 고생물학자들은 원래 표본이 진단적이지 않으므로, ''C. 바우리''라는 이름을 추가 표본에 적용할 수 없다고 보았다. 그래서 그들은 고스트 랜치 채석장 표본에 ''리오아리바사우루스''라는 다른 이름을 적용했다.[13]
하지만 수많은 잘 보존된 고스트 랜치 표본이 대부분의 과학 문헌에서 ''코엘로피시스''로 사용되었기 때문에, ''리오아리바사우루스''의 사용은 연구자들에게 매우 불편했다. 그래서 ''코엘로피시스''의 모식 표본을 보존 상태가 좋지 않은 원래 표본에서 잘 보존된 고스트 랜치 표본 중 하나로 옮기는 것이 제안되었다. 이렇게 하면 ''리오아리바사우루스''는 ''코엘로피시스''의 확실한 동의어, 특히 하위 객관적 동의어가 될 것이었다.[14] 결국, 국제 동물 명명 위원회(ICZN)는 고스트 랜치 표본 중 하나를 ''코엘로피시스''의 실제 모식 표본으로 만들고 ''리오아리바사우루스''라는 이름을 완전히 폐기하기로 결정했다(이를 ''nomen rejectum'', 즉 "거부된 이름"으로 선언). 이로써 혼란이 해소되었고, ''코엘로피시스''라는 이름은 ''nomen conservandum''( "보존된 이름")이 되었다.[15]
''코엘로피시스''(Coelophysis)는 단일 종 ''C. bauri''로 구성된 별개의 분류군(속)이다. 원래 기술된 두 종, ''C. longicollis''와 ''C. willistoni''는 현재 의문명으로 간주된다.[13]
설리반과 루카스(1999)는 코프의 ''코엘로피시스'' 원자료(AMNH 2706)에서 나온 한 표본을 새로 발견된 수각류인 ''유코엘로피시스''라고 언급했다.[22] 그러나 이후 연구에 따르면 ''유코엘로피시스''는 잘못 식별되었으며, 실제로는 비공룡 오르니토디라인 실레사우루스와 밀접한 관련이 있는 실레사우루스과의 일종임이 밝혀졌다.[23]
코엘로피시스는 코엘로피시스과(Coelophysidae) (혹은 포도케사우루스과(Podokesauridae))에 속한다. 그러나 정확한 분류에 대해서는 논란이 있다. 케라토사우루스류(Ceratosauria) 혹은 케라토사우루스류-테타누라류(Tetanurae) 분기군의 기저에 위치하는 수각류이며, 수각류라는 점은 확실하다. 어느 쪽에 속하는지에 대해서는 현재 연구자들 사이에서 의견이 분분하며 결론이 나지 않았다.
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