파리풀과

3. 특징

2012년에 출판된 개요에서 발췌한 내용이다.^[2]

대부분 한해살이풀 또는 여러해살이풀 초본식물이며, 일부는 관목이다. 잎은 잎차례가 마주나며, 때로는 샘-점무늬가 있다. 꽃은 하위이며, 보통 총상꽃차례로 피고, 드물게는 단독으로 피거나 2~3개의 잎겨드랑이 묶음으로 핀다. 꽃받침은 관 모양이고, 이빨 모양이며, 보통 이빨 아래에 늑골이 있다. 꽃잎은 좌우대칭 또는 드물게는 방사상 대칭에 가깝다; 5갈래, 드물게는 3개 또는 4개로 축소된다. 수술은 4개이며, 수술 2강 또는 드물게 2개이다. 수술대는 꽃잎 통에 삽입된다. 심피는 2개이며 많은 밑씨를 가지고 있다; 또는 드물게, 심피는 1개에 밑씨 1개를 가진다. 암술머리는 2갈래이며, 민감하며, Elacholoma hornii는 선형 암술머리를 가지고 있다. 열매는 실열개 삭과이며, 드물게 분열과 또는 장과이다; 잔존 꽃받침 안에서 열린다. 씨앗은 작다; 여러 개 또는 1개만 있다 (''Phryma'').

파리풀과 식물은 주로 다음과 같은 세 가지 표현형질로 정의된다.

• 관 모양, 이빨 모양 꽃받침 (5개의 갈래가 있음).
• 암술머리는 2개의 판을 가지고 있으며, 꽃가루받이와 접촉하면 닫히는 민감한 내부 표면을 가지고 있다.
• 삭과는 방실 열개이며, 씨방의 격벽 사이에서 갈라진다.

4. 계통 분류

다음은 꿀풀목의 계통 분류이다.^[30]

2002년까지 파리풀과는 일반적으로 단 하나의 기이한 종인 ''파리풀''(Phryma leptostachya)로만 구성되는 것으로 정의되었다. 파리풀과가 인정되지 않을 때마다 ''Phryma''는 일반적으로 마편초과(Verbenaceae)에 속했지만, 때로는 꿀풀과(Lamiaceae)에 속하기도 했다.^[19]

분자 계통 발생학 연구에 따르면 ''Phryma''는 ''미무루스''(Mimulus)와 그 다양한 친척들과 강력하게 지지되는 분지군을 형성했다. 엽록체 DNA는 ''Phryma''가 광범위하게 정의된 ''미무루스'' 내에 포함되어 있음을 보여주었지만, 이 결과는 강력하게 지지되지 않았고, 핵 게놈의 ITS 및 ETS 영역의 데이터와 상반되었다.^[9]

5. 과거 분류

요하네스 콘라트 샤우어가 1847년 알퐁스 피라뮈스 드 캉돌의 ''Prodromus''에 게스트 저자로 참여하면서 파리풀과(Phrymaceae)를 설립했다.^[16][17] 파리풀과는 종종 "Phrymataceae"라고 불렸지만, 올바른 이름은 Phrymaceae이다.^[2][18]

2002년까지 파리풀과는 일반적으로 단 하나의 종인 ''Phryma leptostachya''로만 구성되는 것으로 정의되었다. 파리풀과가 인정되지 않을 때는 ''Phryma''는 마편초과 또는 꿀풀과로 분류되었다.^[19] ''미무루스''(Mimulus)와 그 친척들은 일반적으로 현삼과의 일부로 분류되었다.^[20]

2002년 분자 계통 발생학 연구에 따르면 ''Phryma''는 ''미무루스''와 강력하게 지지되는 분지군을 형성했다. 엽록체 DNA는 ''Phryma''가 ''미무루스'' 내에 포함됨을 보여주었지만, 이 결과는 강력하게 지지되지 않았고, 핵 게놈의 ITS 및 ETS 영역의 데이터와 상반되었다.^[9]

2004년, Lamiales의 과와 속에 대한 처리에서 파리풀과는 ''Phryma''만으로 구성되었다.^[21] 해당 처리에서는 ''미무루스''와 그 친척(8개 속) 및 현삼과 내의 다른 11개 속을 파리풀과로 이전할 수 있다고 제안했다.

11개의 "추가 속"은 다음과 같다:^[15]

''도다르티아'', ''마주스'' 및 ''랜시아''가 파리풀과에 포함되면 파리풀과는 계통발생적으로 방계군이 된다.^[6][22] 이들은 현재 마재과(Mazaceae)를 구성한다.^[8]

단형 속인 ''비토피톤(Bythophyton)''과 ''엔코펠라(Encopella)''는 질경이과의 그라티올리아이(Gratioliae) 족에 속할 수 있다.^[23]

''헤미안투스''는 ''마이크란테멈''과 매우 유사하여 별도의 속으로 인정받는 것이 의심스럽다.^[14] ''마이크란테멈''과 ''브리오데스''는 현삼과(Linderniaceae)의 구성원인 것으로 밝혀졌다.^[5]

아프리카의 단형 속인 ''딘테라''와 ''사메테스''는 잘 알려져 있지 않으며 그들의 유사성은 불분명하다. ''미무리칼릭스''는 2종을 가지고 있으며, 둘 다 중국에 고유종으로 분포한다.

''비토피톤, 엔코펠라, 딘테라, 사메테스'' 및 ''미무리칼릭스''는 다른 곳에 명확하게 위치하지 않았기 때문에 파리풀과의 가능한 구성원으로 간주될 수 있다. APG III에서는 파리풀과와 다른 여러 Lamiales 과를 인정하는 대신, 일부 저자는 거대한 다계통군 현삼과를 유지하기로 선택했다.^[19]

클론퀴스트 체계에서는 파리풀과를 인정하지 않고, 파리풀을 마편초과에 포함시켰다. 현재는 동아시아와 북아메리카에 분포하는 파리풀 1속 1종만(미국파리풀의 2 아종)으로 구성된 단형 과·속으로 분류한다.

참조

_[1] 웹사이트 Phrymaceae Missouri Botanical Garden 2001
_[2] 논문 A Taxonomic Conspectus of Phyrmaceae: A Narrowed Circumscription for ''Mimulus'', New and Resurrected Genera, and New Names and Combinations http://www.phytoneur[...]
_[3] 서적 The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York
_[4] 논문 Mimulus is an emerging model system for the integration of ecological and genomic studies
_[5] 논문 Towards resolving Lamiales relationships: insights from rapidly evolving chloroplast sequences
_[6] 논문 Phylogeny of Lamiidae
_[7] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III http://onlinelibrary[...] 2013-07-06
_[8] 간행물 Summary of recent systems of angiosperm classification
_[9] 논문 Redefining Phrymaceae: the placement of ''Mimulus'', tribe Mimuleae, and ''Phryma''
_[10] 논문 Patterns of evolution in western North American ''Mimulus'' (Phrymaceae)
_[11] 논문 Patterns of evolution in Australian ''Mimulus'' and related genera (Phrymaceae ~ Scrophulariaceae): a molecular phylogeny using chloroplast and nuclear sequence data
_[12] 논문 Further disintegration of the Scrophulariaceaea
_[13] 간행물 Timing and modes of evolution of eastern Asian - North American biogeographic disjunctions in seed plants Higher Education Press, Beijing
_[14] 서적 Mabberley's Plant-Book Cambridge University Press: UK
_[15] 서적 Scrophulariaceae Springer-Verlag: Berlin; Heidelberg, Germany
_[16] 웹사이트 Phrymaceae International Plant Names Index
_[17] 간행물 Phrymaceae Sumptibus Victoris Masson, Paris, France
_[18] 서적 Flowering Plants Springer Science+Business Media
_[19] 서적 Flowering Plant Families of the World Firefly Books: Ontario, Canada
_[20] 논문 Review of the systematics of Scrophulariaceae s.l. and their current disposition
_[21] 서적 Phrymaceae Springer-Verlag: Berlin; Heidelberg, Germany
_[22] 논문 Phylogenetic placement of ''Triaenophora'' (formerly Scrophulariaceae) with some implications for the phylogeny of Lamiales
_[23] 논문 Piecing together the "new" Plantaginaceae
_[24] 논문 Phylogenetic Relationships of ''Cyrtandromoea'' and ''Wightia'' Revisited: a New Tribe in Phrymaceae and a New Family in Lamiales 2019
_[25] 웹사이트 Phrymaceae Schauer https://powo.science[...] Royal Botanic Gardens, Kew 2022-04-18
_[26] 웹사이트 Phrymaceae in Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org[...] 2012-08-22
_[27] 논문 Patterns of evolution in western North American Mimulus (Phrymaceae)
_[28] 논문 Redefining Phrymaceae: the placement of Mimulus, tribe Mimuleae, and Phryma
_[29] 간행물 Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis
_[30] 저널 인용 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV http://onlinelibrary[...] 2023-05-28