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프로그나토돈

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목차

1. 개요

프로그나토돈은 백악기 후기에 살았던 멸종된 해양 파충류의 한 속으로, 모사사우루스과에 속한다. 1889년 처음 기술되었으며, 강력한 턱과 튼튼한 이빨을 가진 것이 특징이다. 다양한 종이 존재하며, 크고 기회주의적인 최상위 포식자였으며, 꼬리지느러미의 연조직 윤곽이 비대칭적인 형태를 가졌다는 증거가 발견되었다. 프로그나토돈은 앨버타의 베어포 지층 등에서 화석이 발견되었으며, 종내 싸움의 흔적과 먹이 습성, 면역 반응에 대한 연구가 이루어지기도 했다.

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프로그나토돈 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
IRNSB R33, 프로그나토돈 솔바이의 완모식 두개골
IRNSB R33, 프로그나토돈 솔바이의 완모식 두개골
학명Prognathodon
명명자Dollo, 1889
화석 발견 시기캄파니아절 - 마스트리흐트절,
속의 종P.? compressidens (Gaudry 1892)
P. currii (Christiansen and Bonde, 2002)
P. giganteus (Dollo, 1904)
P. hashimi (Kaddumi, 2009)
P. hudae (Kaddumi, 2009)
P. lutugini (Yakovlev, 1901)
P.? kianda (Schulp et al., 2008)
P.? mosasauroides (Gaudry 1892)
P.? overtoni (Williston, 1897)
P. primus (Kaddumi, 2009)
P.? rapax (Hay, 1902)
P.? saturator (Dortangs et al., 2002)
P.? sectorius (Cope, 1871)
P.? waiparaensis (Welles and Gregg, 1971)
이명Prognathosaurus (Dollo, 1889)
(Williston, 1897)
Dollosaurus (Yakovlev, 1905)
Brachysaurana (Strand, 1926)
Ancylocentrum (Schmidt, 1927)
Tenerasaurus (Kaddumi, 2009)

2. 연구사

''프로그나토돈''(''Prognathodon'')은 1889년 루이 돌로(Louis Dollo)가 벨기에에서 수집한 표본을 바탕으로 처음 기술되었다. 돌로는 처음에는 "''Prognathodon''"으로 언급했지만, 이후 "''Prognathosaurus''"로 대체하여 사용했다.[3] 1967년 데일 A. 러셀(Dale A. Russell)은 ''Prognathodon''의 우선 순위를 명확히 하고 북아메리카의 종을 수정했지만, 벨기에 표본은 간략하게 언급했다.[15]

코펜하겐 지질 박물관에 있는 ''P. currii'' 두개골 모형


프로그나토돈 속의 모식종 ''P.solvayi''의 두개골


모식 표본에 대한 추가 연구는 100년 동안 이루어지지 않았지만, 1989년 테아거튼 링엄-솔리아르(Theagarten Lingham-Soliar)와 디르크 놀프(Dirk Nolf)에 의해 벨기에 표본에 대한 첫 포괄적인 연구가 수행되었다.[2] 1998년 마스트리흐트에서 발견된 ''Prognathodon saturator'' 표본은 1957년 이후 이 지역에서 회수된 최초의 비교적 완전한 모사사우루스 표본이었다.[4]

이스라엘에서 발견된 큰 표본은 ''P. currii''로 기술되었고,[5] 2011년 캐나다 앨버타의 ''Prognathodon overtoni'' 표본은 속의 첫 번째 완전한 연결 골격을 제공했다.[2]

2009년 하니 F. 카두미(Hani F. Kaddumi)는 요르단에서 발견된 표본을 바탕으로 ''P. hudae''와 ''P. primus''를 기술했다.[6] 2013년 카두미 등은 ''Tenerasaurus hashimi''를 ''Prognathodon hashimi''로 재분류하고, 이 화석이 이엽 꼬리 지느러미를 가졌음을 보여주는 증거를 제시했다.[18]

2012년 마스트리흐트에서 발견된 표본은 6783만 년 전의 것으로 추정되며, 이 지역에서 알려진 가장 오래된 모사사우루스과 표본이다.[7] 이 표본은 발견자 카를로 브라우어(Carlo Brauer)의 이름을 따서 Carlo라는 별명이 붙었다.[8][9]

3. 해부학적 특징

''P. lutugini''의 복원도


프로그나토돈은 가장 큰 모사사우루스과 중 하나로, 가장 큰 두개골(''P. currii''의 것)은 길이가 140센티미터가 넘는다. 거대한 크기에도 불구하고, 이 속에 속하는 화석은 종종 단편적이고 불완전하다. 현재까지 관절이 있는 두개골을 가진 표본은 매우 드물며, 완전한 골격은 알려진 바 없다.[38] ''P. currii'', ''P. saturator'', ''P. overtoni''와 같은 많은 종들이 전체 길이 10미터에 가깝거나 이를 초과했을 가능성이 있지만, 작은 종들도 많이 존재한다. 모식종 ''P. solvayi''는 가장 작은 종으로, 전체 길이가 약 5미터 정도이다.[39]

크기와 강인함 외에, 프로그나토돈을 정의하는 또 다른 특징은 이 속의 모든 종에서 나타나는 공막륜의 형태이다. 공막 골편은 각막의 형태를 유지하고, 도마뱀류 눈의 조절에 영향을 미치는 브루케 근육 부위의 공막을 지지하는 역할을 한다. 모식종 ''P. solvayi''에서 공막륜은 부분적으로만 보존되어 있으며, 각 링은 5개의 공막 골편으로 구성되어 있다.[40] 유사한 공막륜은 모사사우루스와 같은 다른 여러 모사사우루스과에서도 발견된다.[45]

Lingham-Soliar와 Nolf(1989)는 프로그나토돈 속에 대한 가장 최근의 진단을 제공했으며,[38] 다음과 같은 특징을 제시했다.

  • 전상악골은 전상악 치아 앞에 부리가 없다.
  • 전전두골은 외부 콧구멍의 후외측 경계의 큰 부분을 형성하며, 뚜렷한 삼각형 날개가 있는 상안와익은 전두골의 외부 가장자리 안쪽에서 안와 위쪽의 후안와전두골과 접촉한다.
  • 전두골은 안와 위로 오목하지 않으며, 정중선 배쪽 능선이 있거나 없다.
  • 두정골의 구멍은 작거나 중간 크기이며, 작은 융기에 전내측에 위치하고, 전두골에서 나온 짧은 설에 의해 양쪽에서 밀접하게 감싸여 있거나, 전두-두정골 봉합선에 위치한다.
  • 배쪽 두정골 표면의 가장자리는 서로 평행하며, 두개골 정중선에서 발산하는 현수 가지의 후방 기저부까지 평행하며, 이는 두정골의 내측에 직사각형 영역을 형성한다.
  • 광대뼈로의 후안와전두골의 복측 돌기는 후안와전두골의 잘 노출된 배쪽 표면과 명확하게 구분되지 않으며, 광대뼈의 복측 후방 돌기는 약간 발달했거나 없다.
  • 두정골로의 인접골 날개는 크다.
  • 기저후두골 바닥에는 기저 동맥을 위한 깊은 홈이 있다.
  • 상각돌기는 사각형의 하각돌기와 융합되어 있으며, 고막 날개는 두껍다.
  • 등골 구멍은 거의 원형에서 타원형이다.
  • 치골의 배면 후방 돌기는 존재하거나, 시작되거나, 없다. 그리고 치골은 첫 번째 치골 치아 앞에서 갑자기 끝난다.
  • 치골 자체에는 13~14개의 치아가 포함되어 있으며, 익상골에는 7~8개의 치아가 있다.
  • 관상돌기에서 나온 내측 날개는 각골과 접촉하고, 관상돌기의 전방 돌기는 상각골 위로 갑자기 꺾여서 치골의 후방 돌기와 접촉하거나, 치골과 접촉하지 않고 상각골로 끝난다.
  • 반관절 돌기는 직사각형 윤곽이며, 내측으로 굴곡되거나 외측으로 엮여 있다.
  • 변연 치아는 튼튼하고, 이첨이며, 매끄럽거나 줄무늬가 있다.
  • 지고사우루스와 지간트라는 없거나, 시작되거나, 크고 기능적이다.


== 두개골 ==

''P. saturator''의 두개골


프로그나토돈의 두개골은 매우 튼튼하며, 강력한 턱 근육에 적응한 구조를 보인다.[16] 상측두창의 길이와 두개골 전체 길이의 비율은 모사사우루스과의 교합력을 추정하는 데 사용되는데, 프로그나토돈은 이 비율이 모사사우루스(M. hoffmannii, 0.19)보다 높다(''P. overtoni''와 ''P. saturator'', 0.22).[16][41] 1998년 연구에 따르면 ''P. overtoni''의 앞쪽 물어뜯는 힘은 6346-9127N, 뒤쪽은 7630-10974N으로 추정되었다.[17]

프로그나토돈의 방형골은 글로비덴스와 유사하게 상각돌기와 하각돌기가 융합되어 있어, 물어뜯을 때 가해지는 강한 힘에 대한 적응으로 보인다.[4][46] 강한 턱 근육과 짧고 높은 치골은 강력한 교합력을 냈을 것으로 추정된다.[4]

''P. saturator''의 모식 표본 두개골은 전상악골과 치골 앞부분을 제외하고 거의 완전하다.[4][46] 앞쪽 가장자리 치아 대부분은 없지만, 보존된 뿌리의 기울기로 보아 ''P. saturator''는 ''P. solvayi''처럼 전돌 치아를 가졌을 것으로 보인다. 치골의 등쪽 가장자리는 오목하고, 상악골의 배쪽 가장자리는 약간 볼록하다. 가장자리 치아는 크고, 매끄럽고, 둥글며, 측면으로 압축되어 있다.[4] ''P. saturator''의 하악골은 다른 종보다 높고 컸으며, 거대한 익상골과 측두 부위, 뇌상자 등 두개골의 다른 부분들도 튼튼하다.[4][46]

''P. lutugini''의 모식 표본은 불완전하지만, 두개골 상당 부분을 보존하고 있다. 원래 전상악골의 작은 부분을 보존하고 있었지만, 2013년에는 뼈가 분실되었을 가능성이 제기되었다.[27][57] 두 개의 익상골(pterygoids)이 보존되었는데, 오른쪽 익상골은 석고 복원물로 거의 완벽하며, 두 개의 원래 치아가 있다. 왼쪽 익상골은 더 완전했지만, 기저접형골 돌기를 제외한 모든 돌기가 없었다. 뒤쪽 치조 가장자리는 작았으며, 치아가 얇지만 눈에 띄는 수직 능선에서 솟아올랐다. 기저접형골 돌기의 배쪽 표면은 매끄럽고, 구멍(foramina)은 익상골 측면 표면의 여섯 번째 치아 위, 내측 표면의 여섯 번째와 일곱 번째 치아 사이 위치 위에 보인다. 인두골(squamosal)은 몇 개의 파편으로만 나타나지만, 다른 ''프로그나토돈'' 종처럼 측면으로 압축되고 높다. 후복측 표면은 사두골(quadrate)과 접촉하기 위해 오목하다. 치골은 분열골(splenial) 후단과 전관절 앞쪽 엽과 융합되어 있으며, 치아 수는 13개이고, 최소 8개의 치아가 치아 아래 은구(subdental crypt)를 가지며, 일부 교체 치아가 발견되었다. 치아 아래 은구는 기능성 치아에 대해 후내측으로 위치한다. 하악골의 관상 돌기(coronoid)는 안장 모양이며 잘 발달된 후배측 돌기를 가지고 있어, 뼈의 등쪽 가장자리가 수평 앞쪽 끝과 수직 뒤쪽 날개 사이에서 거의 110도 각도를 이룬다. 이러한 특징 조합은 ''P. lutugini''가 ''프로그나토돈'' 종임을 결정하는 데 도움이 되었다.[27]

== 치아 ==

''P. solvayi''의 치아 확대 사진


프로그나토돈(Prognathodon)속 종들은 치아의 특징에 있어서 다양성을 보인다. 둔하고 톱니 모양의 날을 가진 튼튼하고 원추형의 치아와 매끄러운 에나멜은 전형적인 프로그나토돈의 치아로 여겨진다.[3] 그러나 모식종인 ''P. solvayi''는 이러한 유형과 다르며, 입술-설측으로 압축되고 부드러운 면을 가진 가장자리 치아를 보인다. 치아 수에도 변이가 있는데, ''P. solvayi''는 위턱뼈에 12개, 아래턱뼈에 13개의 치아를, ''P. overtoni''은 아래턱뼈에 14개의 치아를 가지고 있다.[3]

''P. solvayi''의 치아는 앞쪽 끝이 더 가늘고, 치아 가지의 중간 부분으로 갈수록 더 넓고 삼각형 모양이며, 뒤쪽 끝으로 갈수록 크기가 감소한다.[3] 치관은 중간 정도로 부풀어 있고, 앞뒤 방향으로 일관되게 크기가 증가하며 약간 뒤쪽으로 구부러져 있다. 반면 ''P. overtoni'' 및 ''P. giganteus''의 치아는 끝에서 두 번째 치아를 제외하고 크기가 상당히 균일하다.[3]

''P. lutugini''의 치아는 양쪽 날에 약한 톱니 모양을 가진 강하게 이중 날을 가진다. 날은 치아를 설측과 입술 표면으로 나누며, 설측 표면은 더 볼록하고 크다. 치아는 약간 뒤쪽과 안쪽으로 굽어져 있으며, 치관 끝 부분의 작은 주름을 제외하고 매끄러운 표면을 가지고 있다. 치아의 뿌리는 매우 크며 원통형이다.[27] ''P. lutugini'' 치아의 크기는 입 안의 위치에 따라 다르다.[27]

다른 모사사우루스과에 비해 치아 수가 비교적 적은 것은 모든 ''프로그나토돈(Prognathodon)'' 종에서 나타나는 특징이다.[4] 예를 들어, ''Prognathodon saturator''는 아래턱뼈에 14개, 위턱뼈에 12개, 익상골에 6개의 치아를 보존하고 있다.[4]

== 골격 ==

''P. saturator''의 몸통


프로그나토돈의 두개골 이후 화석은 두개골 재료와 고립된 이빨보다 훨씬 희귀하다.[2][38] ''P. lutugini''의 모식 표본은 여러 척추뼈를 보존하고 있다. 네 개의 경추가 보존되어 있는데, 이는 잘 발달된 앞쪽 및 뒤쪽 관절돌기를 가지고 있다. 기능적인 관절와와 관절윤이 두 개의 경추에서 발견되었다.[27] 척추뼈의 하부 돌기 기둥은 네 개의 척추뼈 모두에서 발견되었으며, 매우 짧고 작고 측면으로 압축된 타원형 면으로 끝난다. 이 면은 뒤쪽으로 기울어져 있으며 중심의 배쪽 표면 뒤쪽에 위치한다. 관절면은 크고, 중심 앞쪽에 위치하며, 중심의 배쪽 가장자리 아래로 확장되지 않는다. 과와 와는 약하게 배쪽-등쪽으로 압축되어 있다. 경추는 가장 긴 흉추와 거의 같은 크기이며, 길이는 약 7.2cm, 높이는 4cm에 달한다.[27] 26개의 흉추가 표본에 보존되어 있지만, 대부분 보존 상태가 좋지 않다. 등쪽 척추뼈는 경추보다 약간 더 길며, 경추와 마찬가지로 과와 와는 약하게 배쪽-등쪽으로 압축되어 있다. 등쪽 척추뼈는 최대 길이가 약 8cm, 높이가 5cm이다. 또한, 모식 표본은 많은 갈비뼈 조각도 보존하고 있는데, 모두 불완전하다. 두 개의 홈이 관절 머리에서 갈비뼈의 원위 부분까지 이어지지만, 갈비뼈 중간 뒤에는 하나의 홈만 남아 있다.[27]

== 연조직 ==

상완골에서 회수된 ''프로그나토돈''의 섬유 조직과 미세 구조


요르단 중부 하라나의 마스트리히트절 퇴적층에서 발견된 보존이 매우 잘 된 표본 ERMNH HFV 197은 ''프로그나토돈''의 연조직 형태에 대한 독특한 세부 사항을 제공한다.[18][43] 이 화석은 ''프로그나토돈'' 표본에서는 드물게 거의 완전하고 연결되어 있을 뿐만 아니라 피부의 상당 부분과 마지막 몇 개의 꼬리 척추에 부드러운 굴곡을 보존하고 있다. 가장 중요한 것은 이 화석이 꼬리지느러미의 연조직 윤곽을 보존하고 있다는 것이다. 이것은 모사사우루스가 운동을 돕기 위해 초승달 모양의 꼬리 지느러미를 진화시키는 과정에서 어룡, 메트리오린쿠스과, 탈라토수키아, 고래와 수렴했다는 증거를 제공하는 데 도움이 되었다.[18][43]

꼬리 지느러미는 분명히 비대칭적이다. 아래쪽 지느러미 엽은 꼬리 척추를 따라가며, 축골격과 다른 연조직의 비율에 따라 생체 내에서 유선형 단면을 가졌을 것이다. 위쪽 지느러미 엽은 골격에 의해 지지되지 않으며, 마지막 몇 개의 꼬리 척추 위쪽에 작은 날개와 같은 구조로 보존되어 있다. 꼬리 지느러미의 모양은 상어와 유사하지만, 위쪽 엽이 작고 아래쪽 엽이 큰 채로 거꾸로 되어 있다.[18][43]

이 표본은 특히 꼬리 지느러미의 윤곽 주변에 비늘 인상을 보존하고 있다. 희미하지만, 이러한 인상은 "마름모꼴" 모양의 비늘을 보여준다.[18][43] 유사한 모양의 비늘은 보존이 잘 된 ''플라테카르푸스'' 표본 LACM 128319의 꼬리 지느러미에도 존재한다.[19][44]

연조직 구조의 비율과 표본의 골격 요소와의 관계를 사용하여 다른 ''프로그나토돈'' 종과 잠재적으로 다른 모사사우루스 속의 지느러미 모양과 크기를 추론할 수 있다. Lindgren et al. (2013)은 표본에 대한 설명에서 이 표본이 속의 다른 큰 표본에 비해 ''프로그나토돈'' 기준으로는 이상하게 작다고 언급했다. 따라서 ERMNH HFV 197은 어린 개체로 추정되었다.[18][43] 꼬리지느러미가 더 큰 개체의 증가된 무게를 감당하기 위해 성장할 것이라는 것은 매우 논리적이며, 현존하는 상어와 멸종된 어룡과 같이 꼬리지느러미를 가진 다른 그룹에서도 관찰할 수 있다. 이러한 이유로 성체 ''프로그나토돈'', 특히 더 큰 종은 몸 크기에 비해 더 큰 꼬리지느러미를 가졌을 가능성이 높다.[18][43] Lindgren et al. (2013)은 특히 위쪽 지느러미 엽이 더 큰 개체에서 비례적으로 더 커졌을 것이라고 언급했다.[18][43]

3. 1. 두개골

프로그나토돈의 두개골은 매우 튼튼하며, 강력한 턱 근육에 적응한 구조를 보인다.[16] 상측두창의 길이와 두개골 전체 길이의 비율은 모사사우루스과의 교합력을 추정하는 데 사용되는데, 프로그나토돈은 이 비율이 모사사우루스(''M. hoffmannii'', 0.19)보다 높다(''P. overtoni''와 ''P. saturator'', 0.22).[16][41] 1998년 연구에 따르면 ''P. overtoni''의 앞쪽 물어뜯는 힘은 6346-9127N, 뒤쪽은 7630-10974N으로 추정되었다.[17]

프로그나토돈의 방형골은 글로비덴스와 유사하게 상각돌기와 하각돌기가 융합되어 있어, 물어뜯을 때 가해지는 강한 힘에 대한 적응으로 보인다.[4][46] 강한 턱 근육과 짧고 높은 치골은 강력한 교합력을 냈을 것으로 추정된다.[4]

''P. saturator''의 모식 표본 두개골은 전상악골과 치골 앞부분을 제외하고 거의 완전하다.[4][46] 앞쪽 가장자리 치아 대부분은 없지만, 보존된 뿌리의 기울기로 보아 ''P. saturator''는 ''P. solvayi''처럼 전돌 치아를 가졌을 것으로 보인다. 치골의 등쪽 가장자리는 오목하고, 상악골의 배쪽 가장자리는 약간 볼록하다. 가장자리 치아는 크고, 매끄럽고, 둥글며, 측면으로 압축되어 있다.[4] ''P. saturator''의 하악골은 다른 종보다 높고 컸으며, 거대한 익상골과 측두 부위, 뇌상자 등 두개골의 다른 부분들도 튼튼하다.[4][46]

''P. lutugini''의 모식 표본은 불완전하지만, 두개골 상당 부분을 보존하고 있다. 원래 전상악골의 작은 부분을 보존하고 있었지만, 2013년에는 뼈가 분실되었을 가능성이 제기되었다.[27][57] 두 개의 익상골(pterygoids)이 보존되었는데, 오른쪽 익상골은 석고 복원물로 거의 완벽하며, 두 개의 원래 치아가 있다. 왼쪽 익상골은 더 완전했지만, 기저접형골 돌기를 제외한 모든 돌기가 없었다. 뒤쪽 치조 가장자리는 작았으며, 치아가 얇지만 눈에 띄는 수직 능선에서 솟아올랐다. 기저접형골 돌기의 배쪽 표면은 매끄럽고, 구멍(foramina)은 익상골 측면 표면의 여섯 번째 치아 위, 내측 표면의 여섯 번째와 일곱 번째 치아 사이 위치 위에 보인다. 인두골(squamosal)은 몇 개의 파편으로만 나타나지만, 다른 ''프로그나토돈'' 종처럼 측면으로 압축되고 높다. 후복측 표면은 사두골(quadrate)과 접촉하기 위해 오목하다. 치골은 분열골(splenial) 후단과 전관절 앞쪽 엽과 융합되어 있으며, 치아 수는 13개이고, 최소 8개의 치아가 치아 아래 은구(subdental crypt)를 가지며, 일부 교체 치아가 발견되었다. 치아 아래 은구는 기능성 치아에 대해 후내측으로 위치한다. 하악골의 관상 돌기(coronoid)는 안장 모양이며 잘 발달된 후배측 돌기를 가지고 있어, 뼈의 등쪽 가장자리가 수평 앞쪽 끝과 수직 뒤쪽 날개 사이에서 거의 110도 각도를 이룬다. 이러한 특징 조합은 ''P. lutugini''가 ''프로그나토돈'' 종임을 결정하는 데 도움이 되었다.[27]

3. 2. 치아

프로그나토돈(Prognathodon)속 종들은 치아의 특징에 있어서 다양성을 보인다. 둔하고 톱니 모양의 날을 가진 튼튼하고 원추형의 치아와 매끄러운 에나멜은 전형적인 프로그나토돈의 치아로 여겨진다.[3] 그러나 모식종인 ''P. solvayi''는 이러한 유형과 다르며, 입술-설측으로 압축되고 부드러운 면을 가진 가장자리 치아를 보인다. 치아 수에도 변이가 있는데, ''P. solvayi''는 위턱뼈에 12개, 아래턱뼈에 13개의 치아를, ''P. overtoni''은 아래턱뼈에 14개의 치아를 가지고 있다.[3]

''P. solvayi''의 치아는 앞쪽 끝이 더 가늘고, 치아 가지의 중간 부분으로 갈수록 더 넓고 삼각형 모양이며, 뒤쪽 끝으로 갈수록 크기가 감소한다.[3] 치관은 중간 정도로 부풀어 있고, 앞뒤 방향으로 일관되게 크기가 증가하며 약간 뒤쪽으로 구부러져 있다. 반면 ''P. overtoni'' 및 ''P. giganteus''의 치아는 끝에서 두 번째 치아를 제외하고 크기가 상당히 균일하다.[3]

''P. lutugini''의 치아는 양쪽 날에 약한 톱니 모양을 가진 강하게 이중 날을 가진다. 날은 치아를 설측과 입술 표면으로 나누며, 설측 표면은 더 볼록하고 크다. 치아는 약간 뒤쪽과 안쪽으로 굽어져 있으며, 치관 끝 부분의 작은 주름을 제외하고 매끄러운 표면을 가지고 있다. 치아의 뿌리는 매우 크며 원통형이다.[27] ''P. lutugini'' 치아의 크기는 입 안의 위치에 따라 다르다.[27]

다른 모사사우루스과에 비해 치아 수가 비교적 적은 것은 모든 ''프로그나토돈(Prognathodon)'' 종에서 나타나는 특징이다.[4] 예를 들어, ''Prognathodon saturator''는 아래턱뼈에 14개, 위턱뼈에 12개, 익상골에 6개의 치아를 보존하고 있다.[4]

3. 3. 골격

프로그나토돈의 두개골 이후 화석은 두개골 재료와 고립된 이빨보다 훨씬 희귀하다.[2][38] ''P. lutugini''의 모식 표본은 여러 척추뼈를 보존하고 있다. 네 개의 경추가 보존되어 있는데, 이는 잘 발달된 앞쪽 및 뒤쪽 관절돌기를 가지고 있다. 기능적인 관절와와 관절윤이 두 개의 경추에서 발견되었다.[27] 척추뼈의 하부 돌기 기둥은 네 개의 척추뼈 모두에서 발견되었으며, 매우 짧고 작고 측면으로 압축된 타원형 면으로 끝난다. 이 면은 뒤쪽으로 기울어져 있으며 중심의 배쪽 표면 뒤쪽에 위치한다. 관절면은 크고, 중심 앞쪽에 위치하며, 중심의 배쪽 가장자리 아래로 확장되지 않는다. 과와 와는 약하게 배쪽-등쪽으로 압축되어 있다. 경추는 가장 긴 흉추와 거의 같은 크기이며, 길이는 약 7.2cm, 높이는 4cm에 달한다.[27] 26개의 흉추가 표본에 보존되어 있지만, 대부분 보존 상태가 좋지 않다. 등쪽 척추뼈는 경추보다 약간 더 길며, 경추와 마찬가지로 과와 와는 약하게 배쪽-등쪽으로 압축되어 있다. 등쪽 척추뼈는 최대 길이가 약 8cm, 높이가 5cm이다. 또한, 모식 표본은 많은 갈비뼈 조각도 보존하고 있는데, 모두 불완전하다. 두 개의 홈이 관절 머리에서 갈비뼈의 원위 부분까지 이어지지만, 갈비뼈 중간 뒤에는 하나의 홈만 남아 있다.[27]

3. 4. 연조직



요르단 중부 하라나의 마스트리히트절 퇴적층에서 발견된 보존이 매우 잘 된 표본 ERMNH HFV 197은 ''프로그나토돈''의 연조직 형태에 대한 독특한 세부 사항을 제공한다.[18][43] 이 화석은 ''프로그나토돈'' 표본에서는 드물게 거의 완전하고 연결되어 있을 뿐만 아니라 피부의 상당 부분과 마지막 몇 개의 꼬리 척추에 부드러운 굴곡을 보존하고 있다. 가장 중요한 것은 이 화석이 꼬리지느러미의 연조직 윤곽을 보존하고 있다는 것이다. 이것은 모사사우루스가 운동을 돕기 위해 초승달 모양의 꼬리 지느러미를 진화시키는 과정에서 어룡, 메트리오린쿠스과, 탈라토수키아, 고래와 수렴했다는 증거를 제공하는 데 도움이 되었다.[18][43]

꼬리 지느러미는 분명히 비대칭적이다. 아래쪽 지느러미 엽은 꼬리 척추를 따라가며, 축골격과 다른 연조직의 비율에 따라 생체 내에서 유선형 단면을 가졌을 것이다. 위쪽 지느러미 엽은 골격에 의해 지지되지 않으며, 마지막 몇 개의 꼬리 척추 위쪽에 작은 날개와 같은 구조로 보존되어 있다. 꼬리 지느러미의 모양은 상어와 유사하지만, 위쪽 엽이 작고 아래쪽 엽이 큰 채로 거꾸로 되어 있다.[18][43]

이 표본은 특히 꼬리 지느러미의 윤곽 주변에 비늘 인상을 보존하고 있다. 희미하지만, 이러한 인상은 "마름모꼴" 모양의 비늘을 보여준다.[18][43] 유사한 모양의 비늘은 보존이 잘 된 ''플라테카르푸스'' 표본 LACM 128319의 꼬리 지느러미에도 존재한다.[19][44]

연조직 구조의 비율과 표본의 골격 요소와의 관계를 사용하여 다른 ''프로그나토돈'' 종과 잠재적으로 다른 모사사우루스 속의 지느러미 모양과 크기를 추론할 수 있다. Lindgren et al. (2013)은 표본에 대한 설명에서 이 표본이 속의 다른 큰 표본에 비해 ''프로그나토돈'' 기준으로는 이상하게 작다고 언급했다. 따라서 ERMNH HFV 197은 어린 개체로 추정되었다.[18][43] 꼬리지느러미가 더 큰 개체의 증가된 무게를 감당하기 위해 성장할 것이라는 것은 매우 논리적이며, 현존하는 상어와 멸종된 어룡과 같이 꼬리지느러미를 가진 다른 그룹에서도 관찰할 수 있다. 이러한 이유로 성체 ''프로그나토돈'', 특히 더 큰 종은 몸 크기에 비해 더 큰 꼬리지느러미를 가졌을 가능성이 높다.[18][43] Lindgren et al. (2013)은 특히 위쪽 지느러미 엽이 더 큰 개체에서 비례적으로 더 커졌을 것이라고 언급했다.[18][43]

4. 분류 및 종

루이 돌로(Louis Dollo)는 모사사우루스과의 계통학에 기여한 초기 연구자 중 한 명으로, 처음에는 이들을 별개의 도마뱀아목으로 분류하고 모사사우루스과와 플리오플라테카르푸스과의 두 과로 나누었다.[15] 이 초기 분류에서 모사사우루스과에는 클리다스테스, 모사사우루스, 플라테카르푸스, 할리사우루스, 틸로사우루스가 포함되었고, 플리오플라테카르푸스과는 플리오플라테카르푸스만을 포함했다.[15] 이러한 분류는 전상악골 콧등의 발달 정도, 방형골 등자골 상돌기의 크기, 혈도궁이 꼬리뼈 척추체에 유합되는지 여부에 기반했다.[15] 프로그나토돈은 '미소비' 그룹 내에서 플라테카르푸스 바로 옆에 배치되었다.[15]

1894년 돌로는 플리오플라테카르푸스가 '미소비' 그룹과 특징을 공유한다는 것을 인지하고, 모사사우루스과와 플리오플라테카르푸스과의 두 과 체계를 포기했다. 그는 모사사우루스과만 사용하기 시작했으며, 프로그나토돈을 플라테카르푸스 및 플리오플라테카르푸스와 근연한 위치에 배치했다.[15]

러셀(Russell, 1967)은 프로그나토돈을 플리오플라테카르푸스아과에 위치시켰지만, 프로그나토돈속 및 근연한 플레시오틸로사우루스로 구성된 족인 프로그나토돈족을 확립했다.[15] 그는 프로그나토돈족에 속하는 모사사우루스과 파충류가 다른 플리오플라테카르푸스아과와 뚜렷하게 구분되는 거대한 턱과 튼튼한 이빨을 가졌다고 보았다.[15]

1997년 고든 L. 벨 주니어는 모사사우루스과의 대규모 계통 분석을 수행하여 프로그나토돈을 글로비덴스나 플레시오틸로사우루스와 근연한 모사사우루스아과로 분류했다.[20] 프로그나토돈족은 글로비덴스족의 동의어로 간주되었다.[20] 벨은 또한 프로그나토돈이 자신의 분석에서는 측계통군이 된다는 점을 강조했다.[20]

이후 프로그나토돈은 모사사우루스아과의 측계통군으로 여겨지고 있다.[28] 카우와 마드지아(Cau and Madzia, 2017)는 프로그나토돈과 플레시오틸로사우루스가 글로비덴스족에서 벗어난다고 보았다.[28] 그들은 프로그나토돈족을 부활시키지 않았지만, 그 이유는 언급하지 않았다.[28] 카우와 마드지아의 분석 및 Simões et al. (2017)과 같은 선행 연구에서는 프로그나토돈이 모사사우루스족의 자매군이며, 모사사우루스족에 프로그나토돈을 더한 분류군 자체가 글로비덴스족과 자매군을 이룬다는 것이 밝혀졌다.[28][29]

Simões et al. (2017)의 모사사우루스과 계통 분석 결과는 아래와 같다. (모사사우루스아과만 표시)

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|1=''달라사우루스 턴네리''

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|1=''클리다스테스 리오돈투스''

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|1=''클리다스테스 무어빌렌시스''

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|1=''클리다스테스 프로피톤''

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|1={{clade

|1=''글로비덴스 다코텐시스''

|2=''글로비덴스 알라바멘시스'' }}

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|1='''''프로그나토돈 락스'''''

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|1='''''프로그나토돈 사투라토르'''''

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|1='''''프로그나토돈 커리이'''''

|2='''''프로그나토돈 솔바야이''''' }} }}

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|1='''''프로그나토돈 와이파라엔시스'''''

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|1='''''프로그나토돈 키안다'''''

|2=''에레미아사우루스 헤테로돈투스''

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|1=''플레시오틸로사우루스 크라시덴스''

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|1=''모사사우루스 코노돈''

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|1=''모사사우루스 미주리엔시스''

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|1=''모사사우루스 호프마니''

|2=''프로토사우루스 베니소니'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:85%; line-height:85%|label1=모사사우루스아과}}

화석 지역을 기반으로 한 ''프로그나토돈''의 분포도


프로그나토돈속은 측계통군으로 널리 여겨지지만, 수많은 종이 분류되어 있다.[21] 프로그나토돈 표본의 불완전성으로 인해 속 전체의 계통은 불분명하다.[2] 캄파니아절 전기에서 중기까지의 프로그나토돈 표본은 극히 희소하여 진화사 초기 또한 불분명하다.[2]

프로그나토돈속을 구성하는 것에 대한 의문은 아직 완전히 해명되지 않았다. Lindgren (2005)는 매끄러운 에나멜질과 톱니 모양 구조를 가진 견고하고 원추형의 둔한 치관이 통상적으로 프로그나토돈속으로 할당되지만, 모식종인 ''P. solvayi''는 완만하게 면을 새긴 설순 방향으로 압축된 치아를 가졌다고 지적했다.[21]

Simões et al. (2017)에서 유효하다고 인정된 프로그나토돈속의 종은 다음과 같다.[29]

  • '''''프로그나토돈 솔바야이''''' (''P. solvayi'') Dollo, 1889 — 마스트리흐트절, 벨기에, 스페인,[23] 잠정적으로 미국 (노스캐롤라이나).[22]
  • : ''P. solvayi''는 프로그나토돈의 기준종이며, 전체 길이 약 5미터로 가장 작다.[12] 모식종으로서는 드물게 다른 종과 여러 면에서 다르며, 가장 두드러진 차이는 치아이다.[21]

''P. solvayi''의 복원도

  • '''''프로그나토돈 쿠리''''' (''P. currii'') Christiansen & Bonde, 2002 — 캄파니아절 후기, 이스라엘
  • : ''P. currii''는 프로그나토돈속 중에서 가장 큰 종 중 하나이며, 단일 거대한 두개골로부터 알려져 있다. 전두골이 길기보다는 넓다는 점에서 다른 모사사우루스과 파충류와 다르다.[24]

  • '''''프로그나토돈 기간테우스''''' (''P. giganteus'') Dollo, 1904 — 마스트리흐트절, 벨기에, 요르단, 시리아[25]
  • '''''프로그나토돈 루투기니''''' (''P. lutugini'') Yakovlev, 1901 — 캄파니아절 후기, 우크라이나
  • : ''P. lutugini''는 전체 길이 8미터로 추정되는 대형 종이다.[21] 우크라이나의 캄파니아절 후기 지층에서 발견되었으며, 때때로 ''돌로사우루스''(''Dollosaurus'')로 분류되기도 한다. ''Dollosaurus'' sp.로 기재된 화석은 러시아와 스웨덴의 동시기 퇴적층에서도 발견되었으며,[26] ''P. lutugini''에 속할 가능성이 있다.
  • : 판상골-각골 표면에 수평 설상 구조와 홈, 척추골 관절구 모양(높이와 폭 비율 0.75), 가장 긴 척추와 경추의 길이가 거의 같다는 점이 특징이다.[27] 치골의 치아가 13개라는 점은 ''P. solvayi''를 제외한 타종과 다르지만, 매끄러운 에나멜질을 가져 ''P. solvayi''와 구별된다.[27]
  • : 치골 앞에 돌기가 없고, 익상골 앞에 치아가 있다는 점은 ''P. kianda''와 구별된다. 치아 표면 안쪽에 융기가 없다는 점은 ''P. waiparaensis'' 및 ''P. solvayi''와 구별된다. 톱니 모양 구조가 치아에 있다는 점은 ''P. kianda'' 및 ''P. currii''와 구별된다. 척추골 관절구 모양은 폭보다 높이가 있어, ''P. saturator'' 및 ''P. rapax''와 구별된다.[27]
  • : 1901년 Yakovlev가 불완전한 두개골과 골격인 모식 표본 CNIGR 818을 기반으로 클리다스테스의 종으로 기재했다. 1905년 루이 돌로를 기려 ''돌로사우루스''(''Dollosaurus'')를 확립했다.[21] Lingham-Soliar (1989)는 이러한 특징이 돌로사우루스에 특유하지 않다고 보아 프로그나토돈과 동의어로 만들었다.[3]
  • : Lindgren (2005)는 ''P. lutugini''의 분류 상황이 불분명하며, 치아와 골학적 특징은 프로그나토돈속으로 분류될 것을 시사하지만, 수평으로 구멍이 뚫린 미추는 관계가 멀다는 점을 시사한다고 강조했다.[21]
  • : D.V. Grigoriev (2013)의 재기재에 포함된 계통 분석은 ''P. lutugini''가 프로그나토돈에 속하며, 모식종 ''P. solvayi''와 근연 관계에 있다고 시사했다.[27]


''P. kianda'', ''P. overtoni'', ''P. rapax'', ''P. saturator'', ''P. waiparaensis''는 별개의 모사사우루스 종으로 인정받지만, 프로그나토돈의 종으로 지정하는 것은 논란이 있다.[28][29] Madzia and Cau (2017) 및 Simões et al. (2017) 등의 계통 분석에서는 이들이 프로그나토돈 속에 속하지 않으며, 대부분 자체적인 속을 대표할 가능성이 있다고 밝혔다.

  • '''''프로그나토돈 키안다''''' (''P. kianda'') Schulp 등, 2008 — 마스트리흐트절, 앙골라
  • : ''P. kianda''는 앙골라의 마스트리흐트절 지층에서 발견되었으며, 가장자리 이빨이 많고 날개뼈 이빨이 상대적으로 작다.[30] 리오돈과 근연 관계에 있는 것으로 보이며, 대부분 계통 분석에서 프로그나토돈 밖에 위치한다.[27]

스미소니언 박물관의 ''P. kianda'' 골격

  • '''''프로그나토돈 오버토니''''' (''P. overtoni'') Williston, 1897 — 캄파니아절, 캐나다 (앨버타주) 및 미국 (콜로라도주, 사우스다코타주)[31]
  • : ''P. overtoni''는 치아에 매끄러운 에나멜질을 가지는 등 ''P. solvayi''를 포함한 다른 종들과 구별된다.[15]

''P''. ''overtoni''의 두개골

  • '''''프로그나토돈 락스''''' (''P. rapax'') Hay, 1902 — 마스트리흐트절, 미국 (메릴랜드주, 뉴저지주, 아마도 노스캐롤라이나)[22]
  • : ''P. rapax''는 척추 특징이 모사사우루스와 매우 유사하며, ''P. overtoni'' 및 ''P. solvayi''와 쉽게 구별된다.[15]
  • '''''프로그나토돈 사투라토르''''' (''P. saturator'') Dortangs 등, 2002 — 마스트리흐트절, 네덜란드
  • : ''P. saturator''는 네덜란드 마스트리흐트절 지층에서 유래된 거대하고 중후한 종이다. 전체 길이 9-10미터로 추정되며, ''P. overtoni''와 ''P. currii''보다 짧다. 종명 ''saturator''는 라틴어로 '만족을 주는 자'를 의미하며, 1957년 이후 마스트리흐트에서 처음 발견된 완전한 모사사우루스과 표본이었음을 반영한다.[4]
  • : ''P. saturator''를 다른 종과 구별하는 가장 명백한 특징은 거대한 크기이다. 등쪽 중앙 융기에 돌기가 없다는 점도 특징이다. 캄파니아절 전기 ''P. stadtmani''와 ''P. waiparaensis''는 가늘고 긴 치골을 가진다. ''P. giganteus''는 치골 등쪽 가장자리가 직선이며, 관상악골이 작고, 하악골 후방 부위가 직사각형이며 관절 후 돌기가 둔하고, 방형골이 작다.[4]
  • : 모식 표본 NHMM 1998141은 거의 완전한 두개골, 연결된 경추, 경추 및 늑골이 붙은 흉추, 흩어진 미판골 및 미추, 견갑골과 분리된 사지 뼈 요소를 보존한다.[4]
  • : 방형골의 견고함은 튼튼한 하악과 함께 ''P. saturator''가 다른 모사사우루스과를 능가하는 교합력을 가졌음을 시사한다. 알로플레우론(''Allopleuron'') 등 마스트리흐트 지역에서 유래된 대형 바다거북(전체 길이 2.9미터)이 ''P. saturator''의 먹이 범위에 포함되었을 가능성이 있다.[4]
  • '''''프로그나토돈 와이파라엔시스''''' (''P. waiparaensis'') Welles & Gregg, 1971 — 마스트리흐트절, 뉴질랜드
  • : ''P. waiparaensis''는 뉴질랜드 마스트리흐트절 퇴적층에서 발견된, 흩어진 두개골, 경추, 늑골을 포함하는 부분적인 골격으로 알려져 있다.[32]

|thumb|''P. waiparaensis''의 복원도]]

리오돈 속의 3종(''L. sectorius'', ''L. compressidens'', ''L. mosasauroides'')은 턱 가장자리를 따라 배열된 가장자리 이빨 비율이 ''P. kianda''와 유사하여 프로그나토돈에 할당되기도 했다.[30] 그러나 ''P. kianda''는 프로그나토돈보다 기저적인 모사사우루스아과에 속한다고 여겨지며,[27] 이 3종의 계통학적 위치는 불확실하지만 프로그나토돈의 종을 대표하지 않을 가능성이 높다.

''P. compressidens''


''P. mosasauroides''


''P. sectorius''

5. 고생태학

프로그나토돈(''Prognathodon'')의 잘 보존된 표본은 캐나다 앨버타의 캄파니아 베어포 지층에서 발견되었으며,[2] 이를 통해 프로그나토돈의 생태를 추측할 수 있다. 대부분의 모사사우루스과와 마찬가지로, 이빨은 날카로우며 턱에 평행하게 정렬되어 있다. 닳지 않은 이빨은 뭉툭하고 미세한 능선이 있으며, 이는 단단한 먹이를 잡는 데 사용되었음을 시사한다. 위 내용물에 바다거북 뼈가 있다는 것은 프로그나토돈이 단단한 껍질의 먹이를 부수도록 적응했다는 가설을 뒷받침한다.[2]

그러나 이빨은 두개골 크기에 비해 높아 꿰뚫는 데 사용되었음을 시사하며, 톱니 모양의 날카로운 부분은 범고래와 비슷한 기회주의적 포식자였음을 나타낸다. ''P. overtoni''는 ''Globidens'' 및 ''Carinodens''와 유사한 이질성을 보이며, 앞니는 뒷니보다 더 안으로 굽어 있고 가늘다. 튼튼하지만, ''프로그나토돈''의 이빨은 ''Globidens''와 같은 전형적인 "부수는" 이빨 모사사우루스의 이빨만큼 넓지 않다.[2]

전형적인 "부수는" 모사사우루스 이빨(왼쪽, ''Igdamanosaurus'')과 전형적인 "절단" 모사사우루스 이빨(오른쪽, ''Mosasaurus'')의 비교. ''프로그나토돈''의 이빨은 두 가지 특성을 모두 포함하는 것처럼 보인다.


가장 뒤쪽 이빨은 구부러져 있고 짧아 먹이를 잡는 데 사용되었을 가능성은 낮다. 상악골과 치골 이빨은 상당한 마모를 보였는데, 이는 음식과의 장기간 접촉 때문일 가능성이 높다. 이빨 파손은 심하지 않고 거의 수평인데, 이는 "절단" 치아를 가진 전형적인 포식자와는 다르다. 치아가 튼튼하여 파손을 방지했거나, 곡률이 파손을 제한했을 수도 있다. 많은 이빨이 균일하게 마모된 것은 음식을 다루는 과정에서 점진적으로 갈아지는 것을 나타낸다. 이와 유사한 마모는 이노세라미드 이매패류를 먹는 ''Globidens schurmanni''의 이빨에서도 발견된다.[2]

익상돌기 이빨은 모사사우루스 치고는 크지만, 마모를 보이지 않는다. 이는 가장자리 이빨과 익상돌기 이빨이 서로 다른 기능을 수행했음을 시사하며, 익상돌기 이빨은 먹이를 삼키기 전에 잡는 데 사용되었을 것이다. 큰 앞쪽 익상돌기 이빨은 큰 음식물을 효과적으로 잡을 수 있었으며, 이는 프로그나토돈이 큰 덩어리로 먹이를 삼킬 수 있었음을 나타낸다.[2]

앨버타 표본 중 하나는 보존된 위 내용물을 가진 최초의 ''프로그나토돈'' 표본으로, 큰 물고기, 작은 물고기, 바다거북, 두족류 유해가 포함되어 있다. 이는 크고 기회주의적인 최상위 포식자와 일치한다. "절단" 치아 모사사우루스에 전형적인 먹이를 먹을 수 있는 것처럼 보이지만, 튼튼한 이빨은 바다거북과 같이 단단한 먹이도 흔히 먹었음을 시사한다.[2] ''프로그나토돈 오버토니''는 서부 내륙 해로의 거의 모든 것을 먹을 수 있는 기회주의적 포식자였을 가능성이 높다.[2]

프로그나토돈의 이빨은 날카롭고 턱에 평행하게 정렬되어 있으며, 뭉툭한 끝과 거친 표면을 가지고 있어 단단한 먹이를 잡는 데 사용되었음을 알 수 있다.[2][38] 위 내용물에 바다거북 뼈가 발견된 것은 프로그나토돈이 단단한 껍질을 가진 먹이를 부수도록 적응했다는 가설을 뒷받침한다.[2][38]

그러나 이빨은 두개골 크기에 비해 높아서 먹이를 꿰뚫는 데 사용되었을 가능성도 있으며, 톱니 모양의 날카로운 부분은 범고래와 같은 기회주의적 포식자였음을 시사한다.[2][38] 다만, ''P. overtoni''의 이빨에는 뾰족한 끝이 없어, 일반적인 "절단" 치아를 가진 포식자와는 다른 특징을 보인다.[2][38]

''P. overtoni''는 ''Globidens'' 및 ''Carinodens''와 유사하게 앞니와 뒷니의 형태가 다른 이질성을 보인다.[2][38] 앞니는 더 안으로 굽어 있고 가늘며, 치열 중간의 이빨은 "절단" 및 "부수는" 치아의 특징을 모두 가진다.[2][38] 하지만 ''프로그나토돈''의 이빨은 ''Globidens''처럼 전형적인 "부수는" 치아만큼 넓지는 않다.[2][38]

상악골과 치골의 이빨은 상당한 마모를 보이며, 이는 음식과의 장기간 접촉으로 인한 것일 가능성이 높다.[2][38] 이는 ''Globidens schurmanni''의 이빨에서도 발견되는 마모와 유사하다.[2][38] 익상돌기 이빨은 마모를 보이지 않아 가장자리 이빨과 다른 기능을 수행했을 것으로 추정되며, 먹이를 삼키기 전에 잡는 데 사용되었을 수 있다.[2][38]

캐나다 앨버타에서 발견된 표본(TMP 2007.034.0001)의 위 내용물은 매우 큰 물고기, 작은 물고기, 바다거북, 두족류의 유해를 포함하고 있어, 프로그나토돈이 다양한 먹이를 섭취하는 기회주의적 최상위 포식자였음을 보여준다.[2][38] ''프로그나토돈 오버토니''는 서부 내륙 해로의 거의 모든 것을 먹을 수 있었을 것으로 추정된다.[2] 당시 상위 포식자였던 크레토크시리나를 잡아먹었으며,[38] 크레토크시리나의 멸종 또한 모사사우루스 무리에 의한 것으로 추정된다.[38]

2020년 바스티안스 등이 학술지 《백악기 연구(Cretaceous Research)》에 기재한 NHMM 2012(별명 "카를로") 프로그나토돈 표본은 네덜란드 마스트리흐트 근처에서 발견되었으며, 턱뼈 앞부분의 심각한 부분 절단을 포함한 심각한 안면 기형을 보였다.[36] 이 프로그나토돈의 부상은 다른 모사사우루스과 (아마도 다른 프로그나토돈)와의 싸움의 결과로 추정된다.[36] 이 표본은 부상 부위 주변의 뼈가 재생된 흔적과 모사사우루스가 죽을 당시 진행 중이었던 후속 감염의 징후를 보여주는데, 이는 부상으로 인해 부분적으로 발생했을 수 있다.[36] 이 표본은 모사사우루스 간의 종내 싸움을 명확하게 확인할 수 있는 몇 안 되는 사례 중 하나이다.[36] 또한 감염에 대한 매우 비정형적인 면역 반응을 드러냈다.[36] 고형 섬유 덩어리를 생성하여 감염을 억제하는 현대 파충류와 달리, 이 모사사우루스는 액체 고름을 포함하는 훨씬 더 포유류와 유사한 반응을 보였다.[36] 이것은 화석 분류군에서 면역 반응이 이처럼 자세하게 연구되고 현존하는 친척과 멸종된 분류군이 다른 몇 안 되는 사례 중 하나이다.[36]

프로그나토돈은 동족 간의 것으로 추정되는 물린 자국이 보고되었다.[50] 네덜란드에서 발견된 개체의 코 앞부분에는 자신보다 더 큰 모사사우루스과의 이빨 자국이 남아 있었다.[50] 주둥이 앞부분을 부분적으로 절단할 정도의 심각한 부상이었지만, 부상 직후에 사망하지 않고, 그 후에 시간을 두고 사망한 것으로 감염 흔적을 통해 밝혀졌다. 턱의 부상 때문에 이 개체는 먹이를 제대로 섭취하지 못하게 되었고, 결국 굶어 죽었을 가능성이 지적되었다.

5. 1. 서식 환경

프로그나토돈(''Prognathodon'')의 잘 보존된 표본은 캐나다 앨버타의 캄파니아 베어포 지층에서 발견되었으며,[2] 이를 통해 프로그나토돈의 생태를 추측할 수 있다. 대부분의 모사사우루스과와 마찬가지로, 이빨은 날카로우며 턱에 평행하게 정렬되어 있다. 닳지 않은 이빨은 뭉툭하고 미세한 능선이 있으며, 이는 단단한 먹이를 잡는 데 사용되었음을 시사한다. 위 내용물에 바다거북 뼈가 있다는 것은 프로그나토돈이 단단한 껍질의 먹이를 부수도록 적응했다는 가설을 뒷받침한다.[2]

그러나 이빨은 두개골 크기에 비해 높아 꿰뚫는 데 사용되었음을 시사하며, 톱니 모양의 날카로운 부분은 범고래와 비슷한 기회주의적 포식자였음을 나타낸다. ''P. overtoni''는 ''Globidens'' 및 ''Carinodens''와 유사한 이질성을 보이며, 앞니는 뒷니보다 더 안으로 굽어 있고 가늘다. 튼튼하지만, ''프로그나토돈''의 이빨은 ''Globidens''와 같은 전형적인 "부수는" 이빨 모사사우루스의 이빨만큼 넓지 않다.[2]

가장 뒤쪽 이빨은 구부러져 있고 짧아 먹이를 잡는 데 사용되었을 가능성은 낮다. 상악골과 치골 이빨은 상당한 마모를 보였는데, 이는 음식과의 장기간 접촉 때문일 가능성이 높다. 이빨 파손은 심하지 않고 거의 수평인데, 이는 "절단" 치아를 가진 전형적인 포식자와는 다르다. 치아가 튼튼하여 파손을 방지했거나, 곡률이 파손을 제한했을 수도 있다. 많은 이빨이 균일하게 마모된 것은 음식을 다루는 과정에서 점진적으로 갈아지는 것을 나타낸다. 이와 유사한 마모는 이노세라미드 이매패류를 먹는 ''Globidens schurmanni''의 이빨에서도 발견된다.[2]

익상돌기 이빨은 모사사우루스 치고는 크지만, 마모를 보이지 않는다. 이는 가장자리 이빨과 익상돌기 이빨이 서로 다른 기능을 수행했음을 시사하며, 익상돌기 이빨은 먹이를 삼키기 전에 잡는 데 사용되었을 것이다. 큰 앞쪽 익상돌기 이빨은 큰 음식물을 효과적으로 잡을 수 있었으며, 이는 프로그나토돈이 큰 덩어리로 먹이를 삼킬 수 있었음을 나타낸다.[2]

앨버타 표본 중 하나는 보존된 위 내용물을 가진 최초의 ''프로그나토돈'' 표본으로, 큰 물고기, 작은 물고기, 바다거북, 두족류 유해가 포함되어 있다. 이는 크고 기회주의적인 최상위 포식자와 일치한다. "절단" 치아 모사사우루스에 전형적인 먹이를 먹을 수 있는 것처럼 보이지만, 튼튼한 이빨은 바다거북과 같이 단단한 먹이도 흔히 먹었음을 시사한다.[2] ''프로그나토돈 오버토니''는 서부 내륙 해로의 거의 모든 것을 먹을 수 있는 기회주의적 포식자였을 가능성이 높다.[2]

5. 2. 먹이와 포식 전략

프로그나토돈의 이빨은 날카롭고 턱에 평행하게 정렬되어 있으며, 뭉툭한 끝과 거친 표면을 가지고 있어 단단한 먹이를 잡는 데 사용되었음을 알 수 있다.[2][38] 위 내용물에 바다거북 뼈가 발견된 것은 프로그나토돈이 단단한 껍질을 가진 먹이를 부수도록 적응했다는 가설을 뒷받침한다.[2][38]

그러나 이빨은 두개골 크기에 비해 높아서 먹이를 꿰뚫는 데 사용되었을 가능성도 있으며, 톱니 모양의 날카로운 부분은 범고래와 같은 기회주의적 포식자였음을 시사한다.[2][38] 다만, ''P. overtoni''의 이빨에는 뾰족한 끝이 없어, 일반적인 "절단" 치아를 가진 포식자와는 다른 특징을 보인다.[2][38]

''P. overtoni''는 ''Globidens'' 및 ''Carinodens''와 유사하게 앞니와 뒷니의 형태가 다른 이질성을 보인다.[2][38] 앞니는 더 안으로 굽어 있고 가늘며, 치열 중간의 이빨은 "절단" 및 "부수는" 치아의 특징을 모두 가진다.[2][38] 하지만 ''프로그나토돈''의 이빨은 ''Globidens''처럼 전형적인 "부수는" 치아만큼 넓지는 않다.[2][38]

상악골과 치골의 이빨은 상당한 마모를 보이며, 이는 음식과의 장기간 접촉으로 인한 것일 가능성이 높다.[2][38] 이는 ''Globidens schurmanni''의 이빨에서도 발견되는 마모와 유사하다.[2][38] 익상돌기 이빨은 마모를 보이지 않아 가장자리 이빨과 다른 기능을 수행했을 것으로 추정되며, 먹이를 삼키기 전에 잡는 데 사용되었을 수 있다.[2][38]

캐나다 앨버타에서 발견된 표본(TMP 2007.034.0001)의 위 내용물은 매우 큰 물고기, 작은 물고기, 바다거북, 두족류의 유해를 포함하고 있어, 프로그나토돈이 다양한 먹이를 섭취하는 기회주의적 최상위 포식자였음을 보여준다.[2][38] ''프로그나토돈 오버토니''는 서부 내륙 해로의 거의 모든 것을 먹을 수 있었을 것으로 추정된다.[2] 당시 상위 포식자였던 크레토크시리나를 잡아먹었으며,[38] 크레토크시리나의 멸종 또한 모사사우루스 무리에 의한 것으로 추정된다.[38]

5. 3. 질병과 부상

2020년 바스티안스 등이 학술지 《백악기 연구(Cretaceous Research)》에 기재한 NHMM 2012(별명 "카를로") 프로그나토돈 표본은 네덜란드 마스트리흐트 근처에서 발견되었으며, 턱뼈 앞부분의 심각한 부분 절단을 포함한 심각한 안면 기형을 보였다.[36] 이 프로그나토돈의 부상은 다른 모사사우루스과 (아마도 다른 프로그나토돈)와의 싸움의 결과로 추정된다.[36] 이 표본은 부상 부위 주변의 뼈가 재생된 흔적과 모사사우루스가 죽을 당시 진행 중이었던 후속 감염의 징후를 보여주는데, 이는 부상으로 인해 부분적으로 발생했을 수 있다.[36] 이 표본은 모사사우루스 간의 종내 싸움을 명확하게 확인할 수 있는 몇 안 되는 사례 중 하나이다.[36] 또한 감염에 대한 매우 비정형적인 면역 반응을 드러냈다.[36] 고형 섬유 덩어리를 생성하여 감염을 억제하는 현대 파충류와 달리, 이 모사사우루스는 액체 고름을 포함하는 훨씬 더 포유류와 유사한 반응을 보였다.[36] 이것은 화석 분류군에서 면역 반응이 이처럼 자세하게 연구되고 현존하는 친척과 멸종된 분류군이 다른 몇 안 되는 사례 중 하나이다.[36]

프로그나토돈은 동족 간의 것으로 추정되는 물린 자국이 보고되었다.[50] 네덜란드에서 발견된 개체의 코 앞부분에는 자신보다 더 큰 모사사우루스과의 이빨 자국이 남아 있었다.[50] 주둥이 앞부분을 부분적으로 절단할 정도의 심각한 부상이었지만, 부상 직후에 사망하지 않고, 그 후에 시간을 두고 사망한 것으로 감염 흔적을 통해 밝혀졌다. 턱의 부상 때문에 이 개체는 먹이를 제대로 섭취하지 못하게 되었고, 결국 굶어 죽었을 가능성이 지적되었다.

6. 진화 및 계통

프로그나토돈은 모사사우루스아과에 속하는 해양 파충류의 한 속이다. 초기에는 플라테카르푸스나 플리오플라테카르푸스아과와 가까운 관계로 여겨졌으나, 최근의 계통 발생 분석 결과 모사사우루스아과 내에 위치하는 것으로 밝혀졌다.[15][40]

루이 돌로는 모사사우루스 계통학 연구에 기여한 초기 학자 중 한 명으로, 처음에는 모사사우루스과와 "Plioplatecarpidae"의 두 과로 분류했다.[15] 이 분류에서 모사사우루스과에는 클리다스테스, 모사사우루스, 플라테카르푸스, 할리사우루스, 틸로사우루스가 포함되었고, Plioplatecarpidae는 플리오플라테카르푸스만을 포함했다. 이후 돌로는 전상악골의 콧등 발달 정도, 방형골의 등자골 상돌기 크기, 혈도궁과 꼬리뼈 척추체의 유합 여부에 따라 모사사우루스과를 세 그룹으로 나누었고, 프로그나토돈은 플라테카르푸스와 함께 "미소비" 그룹에 배치되었다.[15][40]

1894년, 돌로는 플리오플라테카르푸스가 "미소비" 그룹과 특징을 공유한다는 것을 인지하고, 두 과 체계를 포기한 후 모사사우루스과만을 사용하여 프로그나토돈을 플라테카르푸스 및 플리오플라테카르푸스와 근연 관계에 배치했다.[15][40]

러셀(1967)은 프로그나토돈을 Plioplatecarpinae 내에 유지하면서 플레시오틸로사우루스를 포함하는 Prognathodontini 족을 설립했다. 그는 이 족의 모사사우루스들이 "분명히 plioplatecarpine에서 파생된 것"이지만, 거대한 턱과 튼튼한 치아로 인해 다른 plioplatecarpine과 구별된다고 보았다.[15][40]

1997년, 고든 L. 벨 주니어는 모사사우루스에 대한 최초의 주요 계통 발생 분석을 수행하여 프로그나토돈을 모사사우루스아과 내에서 글로비덴스, 플레시오틸로사우루스와 밀접한 관계에 있는 것으로 복원했다. Prognathodontini 족은 글로비덴스족과 동의어가 되었으며, 프로그나토돈은 측계통군으로 밝혀졌다.[20][51]

1997년 이후 프로그나토돈 속의 관계에 대한 견해는 거의 변하지 않았으며, 지속적으로 모사사우루스아과 내의 측계통군으로 복원되고 있다.[28][58] 카우와 마드지아(2017)는 프로그나토돈과 플레시오틸로사우루스를 Globidensini에 포함시키는 것이 실제보다 더 밀접한 관계를 시사한다고 언급했다. 비록 이들이 자매 속으로 복원되지만, Prognathodontini 족은 부활하지 않았다.[28] 카우와 마드지아(2017) 및 Simões et al.(2017) 등의 연구에서 프로그나토돈은 모사사우루스족의 자매군으로, 이 둘을 포함한 클레이드는 글로비덴스족의 자매군으로 밝혀졌다.[28][58][29][59]

''P. overtoni''

7. 한국과의 관련성

8. 대중문화 속 프로그나토돈

참조

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