모사사우루스과는 백악기 후기에 번성했던 멸종된 해양 파충류 무리로, 현생 왕도마뱀과 유사한 체형을 가졌지만 유영 생활에 적응하여 몸이 길고 유선형으로 진화했다. 이들은 꼬리지느러미를 사용하여 추진력을 얻었으며, 이중 관절 턱과 유연한 두개골을 통해 먹이를 통째로 삼킬 수 있었다. 모사사우루스는 뱀과 유사한 비늘로 덮여 있었고, 2016년 연구를 통해 온혈동물이었음이 밝혀졌다. 전 세계적으로 분포했으며, 얕은 바다에서 어류, 암모나이트 등을 포식하며 생태계의 최상위 포식자 지위를 누렸다. 뱀과 공통 조상을 가졌을 가능성이 제기되며, 멸종은 백악기 말 운석 충돌과 함께 생산성 붕괴에 따른 것으로 추정된다.
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1853년 기재된 화석 분류군 - 아르트로플레우라 아르트로플레우라는 석탄기와 페름기에 번성했던 멸종된 다지류로, 넓은 등판과 3개의 엽을 가진 외형을 특징으로 하며, 육상에서 생활하며 초식 또는 부식성 식성을 가졌을 것으로 추정된다.
1853년 기재된 화석 분류군 - 아메리카사자 아메리카사자는 플라이스토세 시대 북아메리카에 살았던 멸종된 고양이과 동물로, 현재는 사자 또는 동굴사자와 관련이 있으며, 큰 덩치와 튼튼한 사지 뼈를 가지고 사바나와 초원에서 대형 유제류를 사냥했을 것으로 추정되나 약 13,000~12,000년 전 멸종되었다.
백악기의 도마뱀 - 모사사우루스 모사사우루스는 백악기 후기에 바다에서 살았던 몸길이 10m에서 15m에 이르는 대형 해양 파충류로, 완전한 수중 생활에 적응했으며 당시 바다의 최상위 포식자 중 하나였고, 전 세계에서 화석이 발견된다.
백악기의 도마뱀 - 틸로사우루스 틸로사우루스는 백악기 후기에 서식한, 길쭉한 주둥이를 가진 최대 14m에 달하는 모사사우루스과의 해양 파충류로, 북아메리카와 유럽 등지에서 화석이 발견되며 해양 생물을 포식하는 최상위 포식자였다.
초기에는 뱀이나 뱀장어처럼 구불거리며 헤엄쳤다고 여겨졌지만, 최신 연구에 따르면 모사사우루스는 상어나 어룡처럼 큰 초승달 모양의 꼬리지느러미가 있었다.[63] 모사사우루스의 근육을 보면, 뱀장어나 뱀처럼 몸 전체를 구불거리는 헤엄보다 꼬리지느러미로 힘차게 물을 차서 추진력을 내는 고속 헤엄이 수리학적으로 더 적합하다는 것이 밝혀졌다.[63] 모사사우루스류는 뱀과 유사하게 몸을 구불거리며 움직이는 대신, 꼬리지느러미를 사용하여 추진력을 얻었을 것으로 보인다.
모사사우루스과는 이중 관절 턱과 매우 유연한 두개골을 가지고 있었다.[64] 이 형질은 그들이 먹이를 한 번에 통째로 삼킬 수 있도록 하는 적응으로 생각된다.[64]
모사사우루스류의 피부는 뱀과 유사한 작고 겹쳐진 다이아몬드 모양의 비늘로 덮여 있었다.[15] 몸의 부위에 따라 비늘의 유형과 크기가 달랐는데, 몸 위쪽은 용골(keel) 형태의 비늘로, 아래쪽은 매끄러운 비늘로 덮여 있었다.[15] 용골 비늘은 빛 반사를 줄여 매복 포식에 유리했을 것으로 추정된다.[15][17]
요르단의 하라나[15]에 있는 무와카르 백악 마르(Muwaqqar Chalk Marl) 지층과[15] 미국의 캔자스주 코브 카운티의 상부 상토니안 ~ 하부 캄파니안에서 비늘 자국이 잘 보존된 모사사우루스 화석이 발견되었다.[16][67]
|섬네일|왼쪽|''Prognathodon'' 표본 IRSNB 1624에서 회수된 섬유 조직 및 미세 구조]]
최근에는 ''Platecarpus tympaniticus''의 화석에서 피부 인상뿐만 아니라 심장, 폐, 신장 등의 내부 장기까지 보존된 사례가 발견되었다.[8] 기관과 망막의 일부도 보존되었으며,[8] 신장 위치는 고래류와 유사하게 복부 앞쪽에 위치하고, 기관지는 서로 갈라지지 않고 평행하게 뻗어 있어 완전한 해양 생활에 적응했음을 보여준다.[8][63]
2011년에는 백악기에 속하는 ''Prognathodon'' 상완골에서 콜라겐 단백질이 회수되었다.[19][70]
2. 3. 치아
모사사우루스과는 테코돈트 치아를 가지고 있었는데, 이는 치아의 뿌리가 턱뼈에 깊숙이 박혀 있었다는 것을 의미한다.[23] 모사사우루스과는 영구적인 치아를 사용하지 않고 끊임없이 치아를 갈았다.[23] 치아는 흡수공이라고 불리는 원래 치아 뿌리 안의 구덩이 안에서 발달했다.[23] 이는 독특한 8단계 과정을 통해 이루어졌는데, 다른 곳에서 발달한 작은 치아 머리가 광물화되어 흡수공 안으로 내려가 자리 잡고, 크기가 커지면서 교체 치아의 뿌리가 발달하여 원래 치아를 밀어내는 방식이었다.[23]
3. 고생물학
모사사우르스의 물린 자국이 있는 암모나이트 ''Placenticeras whitfieldi''의 화석 껍데기, 예일 대학교 자연사 박물관
모사사우르스의 이빨
모사사우루스는 이중 경첩 턱과 유연한 두개골(뱀의 두개골과 매우 유사)을 가지고 있어 먹이를 거의 통째로 삼킬 수 있었다. 사우스다코타에서 발견된 ''Tylosaurus proriger''의 골격에는 잠수 바닷새 ''Hesperornis'', 해양 경골어류, 가능한 상어, 그리고 다른 더 작은 모사사우루스(''Clidastes'')의 유해가 포함되어 있었다. 모사사우루스 뼈에서는 상어 이빨이 박힌 채로 발견되기도 했다.
모사사우루스의 먹이 중 하나는 백악기 바다에 풍부했던 ''Nautilus''와 유사한 껍데기를 가진 연체동물인 암모나이트였다. 일부 암모나이트, 주로 ''Pachydiscus''와 ''Placenticeras''의 화석 껍데기에서 구멍이 발견되었다. 한때 이것은 삿갓조개류가 암모나이트에 부착된 결과로 해석되었지만, 구멍의 삼각형 모양, 크기, 그리고 껍데기 양쪽에 상하 턱에 해당하는 구멍의 존재는 중간 크기 모사사우루스의 물린 자국이라는 증거이다. 이러한 행동이 모든 크기의 모사사우루스에게 일반적이었는지는 불분명하다.
거의 모든 형태의 모사사우루스는 어류와 암모나이트를 적극적으로 포식했다. ''Globidens''와 같은 몇몇 종류는 둔하고 둥근 이빨을 가지고 있어 연체동물 껍데기를 부수는 데 특화되어 있었다. 약 1–6 미터 길이의 ''Platecarpus''와 ''Dallasaurus''와 같은 작은 속은 아마도 물고기 및 기타 작은 먹이를 먹었을 것이다. 작은 모사사우루스는 먹이를 찾기 위해 민물에서 시간을 보냈을 수도 있다. 가장 큰 모사사우루스인 ''Mosasaurus hoffmannii''는 후기 백악기 바다의 최상위 포식자였으며, 길이가 11 미터 이상에 달하고 체중은 최대 10 톤에 달했다.[14]
3. 1. 신진대사
2016년 T. 린 하렐(T. Lyn Harrell), 알베르토 페레즈-우에르타(Alberto Pérez-Huerta)와 셀리나 수아레즈(Celina Suarez)가 발표한 연구에 따르면 모사사우루스과는 온혈동물이었다.[21] 이 연구는 모사사우루스과가 변온동물이었다고 밝힌 2010년에 발표된 연구 결과를 반박했다.[21] 2010년 연구는 비교를 위해 온혈동물을 사용하지 않고, 유사한 종류의 일반적인 해양 동물을 사용했다.[21] 2016년 연구는 현대의 온혈동물 및 같은 시대의 알려진 변온동물의 화석과의 비교를 통해 모사사우루스과가 당시의 바닷새와 유사한 체온을 가졌으며, 주변 물보다 따뜻하게 체온을 유지하기 위해 내부적으로 체온을 조절할 수 있었을 것으로 결론내렸다.[21]
3. 2. 색상
모사사우루스의 색상은 2014년까지 알려지지 않았는데, 룬드 대학교의 요한 린드그렌과 그의 동료들이 모사사우루스의 화석화된 비늘에서 멜라닌 색소를 발견하면서 알려지게 되었다.[22] 모사사우루스는 역대색을 띠었을 가능성이 높은데, 이는 백상아리나 장수거북과 유사하게 등은 어둡고 배는 밝은 형태를 띠는 것이다.[22] 장수거북의 경우, 색상이 밝혀진 화석 조상이 존재했다.[22] 이 발견은 ''네이처''에 게재되었다.[22]
3. 3. 번식
모사사우루스류는 육지에서 알을 낳는 대신, 바다에서 새끼를 낳는 태생(viviparity) 방식으로 번식했을 것으로 추정된다.[25][26][27] 어린 개체의 화석이 망망대해에서 발견되는 점이 이러한 가설을 뒷받침한다.[25] 100년 전에 발견되었을 때 많은 어린 모사사우루스 표본이 헤스페르오르니티스류 조류로 오인되었기 때문에 성장 과정은 잘 알려져 있지 않다.[25] 모사사우루스가 플레시오사우루스(plesiosaurs)와 같은 다른 해양 파충류처럼 부모의 보살핌을 제공했는지 여부는 현재 알려져 있지 않다.[25]
2020년 ''네이처''에 게재된 연구에서는 약 6800만 년 전 백악기 말기의 남극에서 발견된 대형 화석 알을 묘사했다.[25][26][27] 이 알은 코끼리새의 알과 필적하며, 부드럽고 얇으며 접힌 질감을 보아 해양 동물에 속했을 가능성이 높다.[25][26][27] 알의 기공 구조는 렙토사우루스류와 매우 유사하며, 주변에서 모사사우루스 화석이 발견된 것으로 미루어 보아 모사사우루스의 알일 가능성이 있다.[25][26][27] 이 알은 새로 기술된 난형종 ''Antarcticoolithus bradyi''로 분류되었다.[25][26][27] 하지만 이 알이 공룡의 알이라는 주장도 제기되었다.[28]
모사사우루스과에 대한 계통 발생 다이어그램(Strong 외 (2020)의 가중 최대 파이모니)에서 야구아라사우루스아과는 다음과 같이 나타난다.
50px 야구아라사우루스
50px 러셀로사우루스
4. 2. 현대 파충류와의 관계
모사사우루스류의 가장 가까운 현생 친척이 무엇인지에 대해서는 논쟁이 계속되고 있다. 과학자들은 왕도마뱀(왼쪽)과 뱀(오른쪽) 중 어느 동물이 모사사우루스류의 가장 가까운 현존하는 친척인지에 대해 논쟁을 벌이고 있다.[77][78]
모사사우루스과와 뱀의 공통적인 특징으로 인해, 이 둘은 공통된 해양 조상을 가지고 있다고 여겨지기도 한다. 백악기 전기의 유럽에 서식했던 아이기알로사우루스는 현생 왕도마뱀과 유사한 체형을 가진 반수생 도마뱀으로, 모사사우루스과는 이러한 생물에서 진화했을 가능성이 제기된다.[79]모사사우루스과의 조상으로 여겨지는 아이기알로사우루스 2005년에 발견된 달라사우루스는 모사사우루스과 중에서도 원시적인 형태를 유지하고 있으며, 육상 도마뱀과 해양 모사사우루스과의 중간적인 존재로 여겨진다.[79]
하지만 2006년 남아메리카에서 백악기 후기의 땅굴성이며 원시적인 뱀인 "나자쉬"가 발견됨으로써, 모사사우루스 = 뱀의 해양 기원설에 대한 반론도 제기되었다.
아래는 유린목 내에서의 모사사우루스류의 계통 위치를 나타낸 분기도이며,[80] 뱀과 자매군을 이룬다.
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5. 분포
모사사우루스류 화석은 전 세계적으로 발견되며, 이들이 후기 백악기 해양 생태계에서 널리 분포했음을 보여준다. 특히 북아메리카, 유럽, 아프리카, 뉴질랜드 등에서 많은 화석이 발견되었다.[56][57][58][71][72][73][74][75][76][77]
백악기의 해수면은 현재보다 훨씬 높았고, 세계 각지에서 해진을 일으켰다. 모사사우루스과의 화석은 네덜란드, 덴마크, 포르투갈, 스웨덴, 영국, 앙골라, 모로코, 뉴질랜드, 멕시코, 페루, 심지어 남극 앞바다의 베가 섬에서도 발견되고 있다. 또한, 종전에는 뉴질랜드산 "공룡 화석"으로 여겨지던 것 중 많은 수가 사실 모사사우루스류, 혹은 수장룡의 화석이었음이 밝혀졌다.
북아메리카에서는, 한때 니오브라라 해의 분포 지역인 캐나다의 매니토바 주, 서스캐처원 주, 미국 중서부를 중심으로 모사사우루스류가 널리 발견되고 있다.
일본에서는 홋카이도에서 타니파사우루스 속의 일종인 에조미카사류, 모사사우루스 속으로 분류된 ''M. hobetsuensis''와 ''M. prismaticus'', 포스포로사우루스 속의 ''P. ponpetelegans''가 알려져 있다. 그 외 일본 각지에서도 화석이 알려져 있으며, 특히 와카야마 현에서 기재된 메가프테리기우스는 거의 완전한 전신 화석이 발굴된 것으로 알려져 있다.
후기 백악기 동안 전 세계적으로 분포했던 모사사우루스과는 한반도 주변 해역에서도 주요 서식지 중 하나였음을 시사하는 화석들이 발견되고 있다. 특히, 전라남도 해남군 우항리에서는 대형 모사사우루스류의 이빨 화석이 발견된 바 있다.
오랫동안 바다에만 살고 있다고 여겨졌지만, 2012년 12월 19일 자 온라인 과학 잡지 프로스원(PLoS ONE)에, 헝가리 자연사 박물관 팀이, 한때 강이었던 8400만 년 전의 지층에서 모사사우루스류 (판노니아사우루스)의 화석을 발견했다고 발표했다. 담수에서 생활하는 종도 있었을 가능성이 고려되고 있다.
5. 1. 한국에서의 발견
후기 백악기 동안 전 세계적으로 분포했던 모사사우루스과는 한반도 주변 해역에서도 주요 서식지 중 하나였음을 시사하는 화석들이 발견되고 있다. 특히, 전라남도 해남군 우항리에서는 대형 모사사우루스류의 이빨 화석이 발견된 바 있다.
6. 진화
모사사우루스과는 백악기 중기에 어룡, 플리오사우루스, 해생 악어류가 멸종하면서 생긴 빈 생태 구역으로 진출하여 번성했다. 이들은 거대 해저 화산 활동 등으로 인한 해양 무산소 사건과 같은 해양 환경 악화로 인해 기존 해양 파충류가 쇠퇴한 틈을 타, 백악기 후기 투로니아절부터 마스트리히트 절까지 약 2000만 년 동안 최상위 포식자 지위를 차지했다.[71] 『NHK 스페셜』「공룡 초세계」에서는 이들을 최강의 사냥꾼으로 묘사했다.
모사사우루스과는 온난한 대륙붕의 얕은 바다에 적응하여 전 세계적으로 분포를 넓혔다. 특히 이들은 태생으로, 바다거북보다 해양 생활에 더 적합했다. 백악기의 해수면은 현재보다 훨씬 높아 세계 각지에서 해진이 일어났으며, 모사사우루스과 화석은 네덜란드, 덴마크, 포르투갈, 스웨덴, 영국[72], 앙골라, 모로코, 뉴질랜드, 멕시코, 페루, 남극 앞바다의 베가 섬 등지에서 발견되었다. 뉴질랜드에서 발견된 "공룡 화석" 상당수는 모사사우루스류 또는 수장룡 화석으로 밝혀졌다. 북아메리카에서는 니오브라라 해 분포 지역인 캐나다 매니토바 주, 서스캐처원 주[73], 미국 중서부를 중심으로 널리 발견된다.[74][75] 일본 홋카이도에서는 타니파사우루스 속의 일종인 에조미카사류, 모사사우루스 속으로 분류된 ''M. hobetsuensis''와 ''M. prismaticus'', 포스포로사우루스 속의 ''P. ponpetelegans''가 알려져 있다. 와카야마 현에서는 메가프테리기우스의 거의 완전한 전신 화석이 발굴되었다.[76]
헝가리 자연사 박물관 연구팀은 강이었던 8400만 년 전 지층에서 모사사우루스류 (판노니아사우루스) 화석을 발견하여, 담수 생활을 하는 종도 있었을 가능성을 제시했다.[77]
[[File:Aigialosaurus_bucchichi.jpg|thumb|모사사우루스과의 조상으로 여겨지는 아이기알로사우루스
모사사우루스과는 뱀과 공통적인 특징을 공유하여, 공통 해양 조상에서 진화했을 것으로 추정된다. 백악기 전기 유럽에 서식했던 아이기알로사우루스는 현생 왕도마뱀과 유사한 체형을 가진 반수생 도마뱀으로, 모사사우루스과의 조상으로 여겨진다. 2005년 발견된 달라사우루스는 육상 도마뱀과 해양 모사사우루스과의 중간적인 형태를 띈다.[79]
그러나 남아메리카에서 발견된 백악기 후기 땅굴성 뱀인 나자쉬는 모사사우루스-뱀 해양 기원설에 대한 반론을 제시한다.
유린목 내에서 모사사우루스류는 뱀과 자매군을 이룬다.[80]
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! 유린목
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| 게코류+두발도마뱀류
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| 스킨크류
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| 도마뱀류
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! 독유린류
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뱀류
†모사사우루스류
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| 뱀붙이류
|70 px]]
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†
이구아나류
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6. 1. 진화 요인
고생물학자들은 모사사우루스류의 진화에 영향을 미쳤을 요인들을 연구했다. 이들은 모사사우루스과의 분류학적 다양성과 형태적 불균형 패턴을 백악기 후기의 해수면, 해수면 온도, 안정적인 탄소 동위원소 곡선과 비교했다.[29] 단일 요인만으로는 모든 진화 과정을 설명할 수 없지만, "바텀-업" 선택적 압력의 영향 아래 "어업" 시나리오에서 틈새 분화가 일어났음을 보여준다.[29] 모사사우루스 진화의 가장 유력한 원동력은 후기 백악기의 높은 생산성이었으며, 이는 구조적으로 제어된 해수면과 기후적으로 제어된 해양 성층화 및 영양 공급에 의해 주도되었다.[29] 백악기 말, 운석 충돌과 함께 생산성이 붕괴되면서 모사사우루스과는 멸종했다.[29]
모사사우루스과 파충류의 화석 턱 조각, 체코 리토미슐 근처 돌니 우예즈드에서 발견
백악기 시대에는 해수면이 높아 세계 여러 지역에서 해양 침입이 일어났고, 북아메리카 지역에는 거대한 내륙 해로가 형성되었다. 모사사우루스 화석은 네덜란드, 벨기에, 덴마크, 포르투갈, 스웨덴, 남아프리카 공화국, 스페인, 프랑스, 독일, 폴란드, 체코, 이탈리아[30], 불가리아, 영국[31][32], 러시아, 우크라이나, 카자흐스탄, 아제르바이잔[33], 일본[34], 이집트, 이스라엘, 요르단, 시리아[35], 터키,[36] 니제르[37][38], 앙골라, 모로코, 오스트레일리아, 뉴질랜드, 남극 해안의 베가 섬 등지에서 발견되었다. ''Globidens timorensis''라는 치아 분류군이 티모르 섬에서 알려져 있지만, 이 종의 계통 발생 위치는 불확실하며 모사사우루스과에 속하지 않을 수도 있다.[39]
모사사우루스는 캐나다의 매니토바 주와 서스캐처원 주[40], 미국의 여러 주에서 발견되었다. 완전하거나 부분적인 표본은 앨라배마 주, 미시시피 주, 뉴저지 주, 테네시 주, 조지아 주, 텍사스 주, 아칸소 주 남서부, 뉴멕시코 주, 캔자스 주[41], 콜로라도 주, 네브래스카 주, 사우스다코타 주, 몬태나 주, 와이오밍 주, 피에르 셰일/폭스 힐스 지층에서 발견되었다.[42] 캘리포니아 주, 멕시코, 콜롬비아[43], 브라질[35], 페루, 칠레에서도 모사사우루스 뼈와 이빨이 발견된다.[44]
뉴질랜드에서 발견된 '공룡' 유적 상당수는 모사사우루스와 플레시오사우루스로, 둘 다 중생대 포식성 해양 파충류이다.
가장 큰 모사사우루스는 브루스(Bruce)인데, 이는 약 8천만 년 전인 후기 백악기 시대에 속하는 ''Tylosaurus pembinensis''의 65-70% 완전한 표본으로, 코끝에서 꼬리 끝까지 13.05m이다. 브루스는 1974년 캐나다 매니토바 주 손힐 북쪽에서 발견되었으며, 인근 캐나다 화석 발견 센터 (매니토바 주 모덴)에 보관되어 있다. 브루스는 2014년 가장 큰 대중 공개 모사사우루스로 기네스 기록을 받았다.[45]
참조
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논문
Mosasauroids from Colombia
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논문
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웹사이트
Largest mosasaur on display
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2014-08-22
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논문
"Dallasaurus turneri'', a new primitive mosasauroid from the Middle Turonian of Texas and comments on the phylogeny of the Mosasauridae (Squamata)"
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논문
A challenge to categories: "What, if anything, is a mosasaur?"
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논문
A redescription of ''Aigialosaurus'' (=''Opetiosaurus'') ''bucchichi'' (Kornhuber, 1901) (Squamata: Aigialosauridae) with comments on mosasauroid systematics
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논문
Mosasauroid phylogeny under multiple phylogenetic methods provides new insights on the evolution of aquatic adaptations in the group
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논문
The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids
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학위논문
The Origin and Evolution of Aquatic Adaptations in Cretaceous Squamates
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University of Alberta
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논문
Inferring 'weak spots' in phylogenetic trees: application to mosasauroid nomenclature
2017-09-15
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논문
A new species of longirostrine plioplatecarpine mosasaur (Squamata: Mosasauridae) from the Late Cretaceous of Morocco, with a re-evaluation of the problematic taxon ''{{'}}Platecarpus{{'}} ptychodon''
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논문
The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes
1997-01-29
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논문
''Thalassotitan atrox'', a giant predatory mosasaurid (Squamata) from the Upper Maastrichtian Phosphates of Morocco
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논문
Mosasaurus beaugei Arambourg, 1952 (Squamata, Mosasauridae) from the Late Cretaceous phosphates of Morocco
2004-05
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논문
The North African Mosasaur ''Globidens phosphaticus'' from the Maastrichtian of Angola
2010-03
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モササウルスとは？
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和歌山県立自然博物館
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논문
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웹사이트
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간행물
On the dermal covering of a mosasauroid reptile
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간행물
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논문
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恐竜超世界
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서적
Oceans of Kansas: a natural history of the western interior sea
Indiana University Press
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간행물
Occurrences of Mosasaur and other reptilian fossil remains from the Fox Hills Formation (Maastrichtian: late Cretaceous) of North Dakota
St. Lawrence University Dept. of Geology theses
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논문
A new derived mosasaurine (Squamata: Mosasaurinae) from south-western Japan reveals unexpected postcranial diversity among hydropedal mosasaurs
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논문
The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids
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논문
A new mosasaurine from the Maastrichtian (Upper Cretaceous) phosphates of Morocco and its implications for mosasaurine systematics
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웹사이트
Dallasaurus / Ancient Mosasaur - Dallasaurus - SMU
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논문
Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa
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