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프로조스트로돈

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1. 개요

프로조스트로돈은 트라이아스기 후기에 살았던 키노돈트의 한 속으로, 현재 브라질에서 발견된 화석을 통해 알려져 있다. 처음에는 트리낙소돈의 한 종으로 분류되었으나, 이후 포유류와 더 가까운 종으로 밝혀져 프로조스트로돈으로 재분류되었다. 프로조스트로돈의 화석은 두개골, 턱, 치아 등 다양한 부위가 발견되었으며, 특히 두개골의 특징과 이빨의 형태는 분류학적 연구에 중요한 단서를 제공한다. 프로조스트로돈은 프로베이노그나티아에 속하며, 계통 발생학적 연구를 통해 포유류와의 관계가 밝혀졌다.

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프로조스트로돈 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
홀로타입 두개골 그림
홀로타입 두개골 그림
학명Prozostrodon brasiliensis (Bonaparte & Barbarena, 2001)
원 명명자(Bonaparte & Barbarena, 2001)
이전 학명Thrinaxodon brasiliensis (Barberena et al., 1987)
몸길이6.7 cm
화석 발견 시기카르니아기 (~233.23 백만 년 전)
분류
진핵생물역
동물계
척삭동물문
단궁강
수궁목
아목키노돈아목
미분류상키노돈트
하목진키노돈하목
미분류프로바이노그나투스류
미분류프로조소트로돈트류
†프로조스트로돈속
모식종†Prozostrodon brasiliensis
모식종 명명자Bonaparte & Barbarena, 2001

2. 발견 및 명명

''프로조스트로돈 브라질리엔시스''는 1987년 마리오 코스타 바르베레나, 호세 F. 보나파르테 및 A. M. Sá Teixeira의 논문에서 처음에는 ''트리낙소돈''(Thrinaxodon)의 한 종으로 기술되었다. 모식표본 (UFRGS-PV-0248-T)에는 두개골의 앞부분, 거의 완전한 아래턱, 모든 이빨이 보존된 잘 보존된 두개골이 포함되어 있지만 대부분의 뇌 상자, 시상 능선 및 관골궁은 소실되었다. 또한 척추의 일부, 늑골, 쇄골간골, 상완골, 오른쪽 장골, 대퇴골 및 오른쪽 발을 포함한 여러 몸통뼈 요소도 보존하고 있다. 이 표본은 산타 마리아 슈퍼시퀀스의 칸델라리아 시퀀스에 속하는 층인 히우그란지두술주 칸델라리아 시의 파이샤 노바 지역에서 발견되었다. 이 표본은 히우그란지두술 연방 대학교(Universidade Federal do Rio Grande do Sul, UFRGS)의 고생물학 박물관에 보관되어 있다.

이 종을 ''트리낙소돈''으로 분류하는 것에 대해 바타일(1991)이 이의를 제기했으며, 대신 이 종이 ''트리낙소돈''보다 포유류에 더 가까운 키노돈트 그룹인 키니쿠돈티데의 구성원일 수 있다고 제안했다. 2001년 보나파르테 & 바르베레나의 재기술에서는 ''T. 브라질리엔시스''가 실제로 다른 ''트리낙소돈'' 종보다 포유류와 더 밀접한 관련이 있음을 나타냈으며, 그 결과 새로운 속인 ''프로조스트로돈''으로 재분류되었다. 속명은 아래쪽 송곳니 뒤의 잘 발달된 치경을 가리키며, 이는 "띠" 또는 "밴드"를 의미하는 그리스어 단어 조스테르/zostergrc와 "앞"을 의미하는 라틴어 접두사 프로-/pro-la에서 파생되었다. 2018년의 조직학적 분석에서는 모식표본이 사망 당시 뼈가 여전히 성장하고 있었기 때문에 준성체를 나타낸다는 것을 발견했다.

두 번째 표본(CAPPA/UFSM 0123)은 2018년 상조아웅두폴레지네 시의 마르케잔 지역에서 기술되었다. 이 표본은 세 개의 송곳니 뒤쪽의 이빨을 보존하는 오른쪽 치골로 구성되어 있다. 이 표본은 작은 크기와 송곳니 뒤에 이공이 없기 때문에 어린 개체로 생각된다.

세 번째 표본(UFRGS-PV-0543-T)은 2020년 파이샤 노바 지역에서 기술되었으며, 두개골의 앞부분과 오른쪽 치골 조각으로 구성되어 있다. 이 표본은 특히 비강의 자연 내부주형을 보존하고 있다.

2023년, 거의 완전한 두개골(CAPPA/UFSM 0210)이 마르케잔 지역에서 기술되었다. 다른 알려진 표본과는 달리 기저두개를 포함한 두개골의 뒷부분을 보존하고 있다.

2. 1. 모식표본

모식표본(UFRGS-PV-0248-T)은 두개골 앞부분, 거의 완전한 아래턱, 모든 이빨이 보존된 두개골을 포함하고 있으며, 뇌 상자, 시상 능선, 관골궁은 소실되었다. 또한 척추 일부, 늑골, 쇄골간골, 상완골, 오른쪽 장골, 대퇴골, 오른쪽 발을 포함한 여러 몸통뼈 요소도 보존하고 있다. 이 표본은 히우그란지두술주 칸델라리아 시 파이샤 노바 지역에서 발견되었으며, 히우그란지두술 연방 대학교(UFRGS) 고생물학 박물관에 보관되어 있다. 조직학적 분석에 따르면 모식표본은 사망 당시 뼈가 성장 중이었기 때문에 준성체를 나타낸다.

2. 2. 추가 표본

이후 상조아웅두폴레지네 시와 히우그란지두술주 칸델라리아 시의 파이샤 노바 지역에서 추가 표본이 발견되었다. 2018년 상조아웅두폴레지네 시의 마르케잔 지역에서 발견된 표본(CAPPA/UFSM 0123)은 세 개의 송곳니 뒤쪽의 이빨을 보존하는 오른쪽 치골로 구성되어 있으며, 작은 크기와 송곳니 뒤에 이공이 없어 어린 개체로 추정된다. 2020년 파이샤 노바 지역에서 발견된 표본(UFRGS-PV-0543-T)은 두개골의 앞부분과 오른쪽 치골 조각으로 구성되어 있으며, 특히 비강의 자연 내부주형을 보존하고 있다. 2023년에는 마르케잔 지역에서 거의 완전한 두개골(CAPPA/UFSM 0210)이 발견되었는데, 이 표본은 기저두개를 포함한 두개골의 뒷부분을 보존하고 있다는 점에서 다른 표본들과 차이를 보인다.

3. 특징

프로조스트로돈은 당시 다른 키노돈트보다 큰 편이었으며, 두개골 길이는 약 6.7cm로 추정된다.

3. 1. 두개골

프로조스트로돈의 두개골은 전상악골, 상악골, 비골, 전두골, 후안와골 등 다양한 뼈로 구성되어 있다. 코끝에서 전상악골은 비골과 연결되는 비공 돌기를 가지고 있었으며, 더 뒤쪽에는 중심상악골과 상악골 사이에 쐐기 모양으로 끼워진 얇은 후상측 돌기를 가지고 있었다. 안와(눈구멍) 위에서 프로조스트로돈은 다른 대부분의 프로조스트로돈류와 달리 전두골 및 후안와골을 유지했다. 초기 키노돈트에서 눈구멍을 측두창에서 분리했던 후안와골은 다른 대부분의 프로조스트로돈류와 마찬가지로 프로조스트로돈에서도 없었다. 눈구멍 안에는 전두골, 구개골 및 안와접형골 사이에 넓은 접촉이 있었고, 접형구개공이라고 불리는 작은 구멍이 있었다. 프로조스트로돈에서 이 구멍은 구개골에 의해 완전히 덮여 있었지만, 브라질로돈과 모르가누코돈과 같은 일부 후기 프로조스트로돈류에서는 구멍이 안와접형골과 구개골 모두에 의해 경계를 이루고 있었다. 이차 구개(경구개)는 마지막 후견치 뒤쪽으로 약간 확장되었고, 상부 후견치의 설측(내측) 면에는 입을 닫았을 때 하악 치아가 들어맞는 깊은 홈이 있었다.

하악은 주로 치골로 구성되었는데, 치골은 상당히 튼튼했으며, 굽어 올라간 끝을 가지고 있었다. 두 하악의 반쪽 사이의 하악 심포시스(관절)는 융합되지 않았으며, 이는 프로조스트로돈의 주요 공유파생형질(공유된 파생 특징) 중 하나이다. 치열 뒤의 치골 후단에는 다소 높고 넓은 하악골의 근돌기가 위쪽으로 뻗어 있었고, 근돌기 뒤에는 관절 돌기라고 하는 뒤쪽을 향하는 돌기가 있었다. 현대 포유류에서 관절 돌기는 두개골의 비늘뼈와 연결되는 치골 과를 가지고 있지만, 이 과는 프로조스트로돈에서는 없었다. 치골의 설측에는 메켈구가 심포시스 근처에서 뼈의 뒷부분까지 뻗어 있었다.

3. 2. 이빨

''프로조스트로돈''은 이형 치아를 가지고 있었으며, 앞니, 송곳니, 그리고 뒷니(볼 치아)로 구분되었다. 위턱과 아래턱 모두 4쌍의 앞니가 있었다. 아래 앞니는 약간 앞쪽으로 튀어나와 있었고, 팁은 뒤로 굽어져 있었으며, 입 뒤쪽으로 갈수록 크기가 작아졌다. 위 앞니는 뒤쪽을 향했고 뒤쪽으로 갈수록 크기가 커졌다. 송곳니는 컸으며, 아래 송곳니는 뒷면에 미세한 톱니가 있었다.

뒷니는 여러 개의 치아 융기를 가지고 있었는데, ''프로조스트로돈''에서는 일직선으로 배열되었다. 이들은 큰 중심 융기(위 치아에서는 융기 A, 아래 치아에서는 융기 a), 중심 융기 앞에 있는 더 작은 앞쪽 융기(융기 B 또는 b), 중심 융기 뒤에 있는 작은 뒤쪽 융기(융기 C 또는 c)로 구성되었다. 융기 C/c 다음에는 종종 훨씬 더 작은 융기 D/d가 있었다. 일부 뒷니는 주요 융기에 평행한 치아 고리라고 불리는 선반 모양의 특징을 가지고 있었다. 뒷니의 치근은 치근을 따라 세로로 흐르는 홈에 의해 초기 단계로 분할되었다.

''프로조스트로돈''은 최대 10개의 아래 뒷니를 가지고 있었던 것으로 보이며, 아래 뒷니는 각각 앞쪽과 뒤쪽에 위치한 두 가지 주요 형태로 나눌 수 있다. 첫 번째 형태("단순" 유형)는 큰 융기 a와 상당히 작은 융기 b와 c를 가졌으며, 때로는 융기 c 뒤에 작은 융기 d가 있었다. 이 유형의 치아에서 치아 고리는 제대로 발달하지 않았거나 없었다. 두 번째 뒷니 형태("복합" 유형)는 상대적으로 작은 융기 a와 더 큰 융기 b와 c를 가졌다. 이 치아는 또한 설측에 잘 발달된 치아 고리를 가지고 있었으며, 최대 9개의 뚜렷한 융기를 가질 수 있었다.

어린 개체와 성체의 뒷니 형태와 배열은 성장 과정에 따라 변화하는 양상을 보였다.

4. 분류

2001년 속이 명명된 이후, ''프로조스트로돈''은 일반적으로 에크테니니드, 키니쿠돈트과 및 프로베이노그나투스과 이후, 트리텔레돈트과, 트리티로돈트과 및 더 파생된 그룹 전에 분화된 비교적 파생된 프로베이노그나티아로 밝혀졌다. 프로조스트로돈과 포유류가 형성하는 분지군은 2010년 논문에서 프로조스트로돈티아(Prozostrodontia)라는 이름이 붙여졌다.

2023년 계통 발생 분석에서 ''프로조스트로돈''은 아르헨티나 카르니아 이시구알라스토 지층의 프로조스트로돈티아인 ''가짜짐승''의 자매 분류군으로 확인되었다. 두 속이 형성한 분지군은 프로조스트로돈트과로 명명되었다.

모식표본의 사지 뼈 골조직학

4. 1. 계통 발생

2001년 속이 명명된 이후, 프로조스트로돈(''Prozostrodon'')은 일반적으로 에크테니니드(ecteniniid), 키니쿠돈트과(chiniquodontid) 및 프로베이노그나투스과(probainognathid) 이후, 트리텔레돈트과(tritheledontid), 트리티로돈트과(tritylodontid) 및 더 파생된 그룹 전에 분화된 비교적 파생된 프로베이노그나티아로 밝혀졌다. 프로조스트로돈과 포유류가 형성하는 분지군(clade)은 2010년 논문에서 프로조스트로돈티아(Prozostrodontia)라는 이름이 붙여졌다.

2023년 계통 발생 분석에서 프로조스트로돈은 아르헨티나 카르니아 이시구알라스토 지층의 프로조스트로돈티아인 가짜짐승(Pseudotherium)의 자매 분류군으로 확인되었다. 두 속이 형성한 분지군은 프로조스트로돈트과(Prozostrodontidae)로 명명되었다.

5. 고생물학적 의의

5. 1. 한국의 관점



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