브라질로돈

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1. 개요

브라질로돈은 2003년 명명된 멸종된 키노돈트 속으로, 현재 브라질로돈과에 속한다. 브라질로돈은 약 12cm 크기의 작은 동물로, 히우그란데두술주의 파시나우 두 소투르누 지역에서 화석이 발견되었다. 두개골과 치아의 특징은 포유류와 밀접한 관련이 있음을 나타내며, 척추, 팔다리, 골반 등 다양한 골격 요소가 발견되었다. 브라질로돈은 굴을 파거나 등반하는 등 다양한 방식으로 이동했을 것으로 추정되며, 치아 교환 방식에 대해서는 두 가지 가설이 존재한다. 브라질로돈은 트라이아스기 후기 노리아기에 살았으며, 당시의 다른 동물들과 함께 화석으로 발견되었다.

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브라질로돈 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
재구성된 두개골 측면 모습
학명	Brasilodon quadrangularis
명명자	Bonaparte et al., 2003
속	브라질로돈속
이명	Brasilitherium Bonaparte et al., 2003 Minicynodon Bonaparte et al., 2010
몸길이	약 12 cm
생물 분류
역	진핵생물역
계	동물계
문	척삭동물문
강	단궁강
목	수궁목
아목	키노돈아목
미분류	상키노돈트류
하목	진키노돈하목
미분류	프로바이노그나투스류
미분류	프로조소트로돈트류
미분류	포유양류
시간 척도
화석 범위	트라이아스기 후기, 약 2억 2542만 년 전

2. 발견 및 명명

브라질로돈은 브라질 남부 히우그란데두술주의 후기 트라이아스기 노리아기 지층에서 발견된 초기 포유류형 파충류의 한 속이다. 2003년 호세 F. 보나파르테와 동료 연구자들에 의해 처음 기술되었으며, 속명은 '브라질의 이빨'이라는 뜻을 가지고 있다.

같은 시기, 같은 지역에서 발견된 화석들을 바탕으로 ''브라질리테리움''(Brasilitherium^lat)과 ''미니시노돈''(Minicynodon^lat)이라는 두 개의 관련 속이 추가로 명명되었다. 그러나 이후 연구에서는 이들이 ''브라질로돈''과 별개의 속이 아니라, 동일한 종 내의 개체 변이에 해당할 수 있다는 주장이 제기되어 이들의 분류학적 위치에 대한 논란이 있다. 이 경우 ''브라질리테리움''과 ''미니시노돈''은 ''브라질로돈''의 주니어 동의어가 될 수 있다.

2. 1. 최초 발견

히우그란데두술주 일부 지역 지도. ''브라질로돈''이 발견된 두 지역(Linha São Luiz와 Sesmaria do Pinhal)을 표시함

''브라질로돈 사각치아(Brasilodon quadrangularis)''로 처음 분류된 세 개의 표본은 브라질 히우그란데두술주의 파시나우 두 소투르누 마을 근처 채석장인 Linha São Luiz 유적지에서 발견되었다. 이 화석이 발견된 암석은 산타마리아 상위층(Santa Maria Supersequence)의 칸델라리아 순층(Candelária Sequence) 상부에 속하며, 전통적으로 카투리타 지층으로 분류된다. 이 지층의 연대는 후기 트라이아스기 초기 노리아기에 해당한다. 모식표본인 UFRGS-PV-0611-T는 왼쪽과 오른쪽 위쪽 어금니가 모두 보존된 잘 보존된 두개골이지만, 아래턱은 없다. 다른 표본인 UFRGS-PV-0716-T는 6개의 어금니가 보존된 두개골의 왼쪽 앞부분으로 구성되어 있다. 표본 UFRGS-PV-0628-T는 위아래 치열 대부분이 보존된 아래턱을 포함한 부분적인 두개골이다. 이후 파시나우 두 소투르누와 칸델라리아 지역에서도 두개골 및 두개골 외의 골격 부분을 포함한 많은 ''브라질로돈'' 표본들이 추가로 발견되었다.

''브라질로돈'' 속은 2003년 호세 F. 보나파르테, 아구스틴 G. 마르티넬리, 세자르 L. 슐츠, 로제리오 루베르트가 발표한 논문에서 처음 명명되었다. 속명 ''브라질로돈''은 화석이 발견된 국가인 브라질과 "치아"를 의미하는 그리스어 odon^grc을 합쳐 만든 이름으로, "브라질에서 온 치아"라는 의미를 가진다. 종소명 ''사각치아(quadrangularis)''는 위쪽 어금니의 네모난 모양 때문에 붙여졌다.

같은 2003년 논문에서는 6개의 표본을 근거로 ''브라질리테리움 히우그란덴시스(Brasilitherium riograndensis)''라는 새로운 종이 명명되었다. ''브라질리테리움''으로 분류된 표본들은 ''브라질로돈''과 동일한 유적지에서 발견되었으며, 주로 크기가 더 작고 두개골 비율이 다르다는 점, 그리고 ''브라질로돈''과 달리 아래쪽 어금니에 작은 돌기(cusp d)가 있다는 점으로 구분되었다. 2005년 발표된 논문에서는 이 두 속을 묶어 브라질로돈과(Brasilodontidae)라는 새로운 과를 만들었다. 2010년에는 보나파르테 등이 파시나우 두 소투르누에서 발견된 잘 보존된 단일 두개골을 바탕으로 세 번째 브라질로돈과 동물인 ''미니시노돈 마이에리(Minicynodon maieri)''를 명명했다. 이 종은 두개골 지붕의 뼈들이 단단히 붙어있다는 점에서 ''브라질로돈''과 구별되었고, 아래쪽 어금니에 작은 돌기(cusp b)가 없다는 점에서 ''브라질리테리움''과 구별되었다. 또한 ''미니시노돈''은 다른 두 종과 달리 이중 턱 관절을 가진 것으로 해석되었다. 그러나 이후의 연구들에서는 ''브라질리테리움''과 ''미니시노돈''이 독립된 종이 아니라 ''브라질로돈''이라는 한 종 내에서의 개체 변이를 나타낼 뿐일 수 있다는 가능성을 제기했다. 이 경우 ''브라질로돈''만이 유효한 분류군이 되며, ''브라질리테리움''과 ''미니시노돈''은 유효하지 않은 주니어 동의어가 된다.

2. 2. 속의 명명

''브라질로돈'' 속은 2003년 호세 F. 보나파르테, 아구스틴 G. 마르티넬리, 세자르 L. 슐츠, 로제리오 루베르트의 논문에서 처음 이름 붙여졌다. 속명 ''브라질로돈''은 이 동물이 발견된 나라인 브라질의 이름과 '치아'를 뜻하는 그리스어 odon|오돈^grc을 합쳐 만든 이름이다. 따라서 "브라질에서 온 치아"라는 의미를 가진다. 종소명인 ''사각치아(quadrangularis)''는 위턱 어금니의 네모난(직사각형) 모양 때문에 붙여졌다.

2. 3. 브라질리테리움과 미니시노돈

2003년, ''브라질로돈''이 처음 기술된 같은 논문에서 호세 F. 보나파르테 등은 6개의 표본을 바탕으로 ''브라질리테리움 히우그란덴시스''(Brasilitherium riograndensis^la)라는 새로운 종을 명명했다. ''브라질리테리움''으로 분류된 표본은 ''브라질로돈''과 동일한 유적지에서 발견되었으며, 주로 크기가 더 작고 두개골 비율이 다르다는 점, 그리고 아래쪽 어금니에 교두 d가 존재하지만 ''브라질로돈''에는 없다는 점 등으로 구별되었다. 2005년 발표된 논문에서는 이 두 속을 묶어 브라질로돈과(Brasilodontidae)라는 새로운 과를 설정했다.

이후 2010년, 보나파르테 연구팀은 파시나우 두 소투르누에서 발견된 잘 보존된 두개골 하나를 근거로 세 번째 브라질로돈과 동물인 ''미니시노돈 마이에리''(Minicynodon maieri^la)를 명명했다. ''미니시노돈''은 두개골 지붕을 이루는 뼈들이 단단하게 유합되어 있다는 점에서 ''브라질로돈''과 구별되었고, 아래쪽 어금니에 교두 b가 없다는 점에서 ''브라질리테리움''과 차이를 보였다. 또한 연구팀은 ''미니시노돈''이 다른 두 속과는 달리 이중 턱관절을 가진 것으로 해석했다.

그러나 이후 연구에서는 ''브라질리테리움''과 ''미니시노돈''의 유효성에 의문을 제기했다. 이들이 별개의 속이나 종이 아니라, ''브라질로돈 사각치아''라는 단일 종 내에서 나타나는 개체 변이일 뿐이라는 주장이 제기된 것이다. 이 경우 ''브라질로돈''만이 유효한 분류군이고, ''브라질리테리움''과 ''미니시노돈''은 무효한 주니어 동의어가 된다.

3. 특징

''브라질로돈''은 몸길이가 약 12cm 정도로 추정되는 작은 파생형 키노돈트였다. 이 동물은 잘 발달된 이차 구개, 대칭적인 치아 발달, 그리고 초기 키노돈트에 비해 더 진화된 귀의 해부학적 구조 등 포유류와 유사한 여러 특징을 보여주었다.

3. 1. 두개골

UFRGS-PV-0929-T의 두개골, 원래는 ''브라질로돈''(Brasilitherium)으로 분류됨

UFRGS-PV-1030-T의 두개골, 원래는 ''미니키노돈''(Minicynodon)으로 분류됨

다양한 표본에서 ''브라질로돈''(Brasilodon)의 두개골 길이는 20mm에서 55mm 사이로 매우 다양했는데, 이는 주로 개체 간 나이 차이 때문으로 보인다. 두개골은 옆에서 보았을 때 낮고 길쭉한 형태를 띤다. 뇌상자의 위쪽 부분은 상당히 넓었으며, 짧고 낮은 두정 능선을 가지고 있었다. ''브라질로돈''은 ''프로조스트로돈(Prozostrodon)''과 같은 더 기초적인 프로베이노그나티아류에서 발견되는 전두골과 후안와골이 없었다. 눈구멍 뒤쪽에는 안와 후골이 존재하지 않았다. 관골궁(광대뼈)은 매우 낮고 가늘었다.

하악(아래턱)은 주로 이빨이 있는 치골로 구성되었다. 하악의 앞쪽 끝은 위로 약간 구부러진 형태였다. 양쪽 치골이 만나는 부분인 하악 결합은 완전히 융합되지 않았고, 인대가 부착되었을 것으로 보이는 거친 표면을 가지고 있었다. 메켈 구는 치골의 아래쪽 가장자리를 따라 위치했다. 치골 뒤에 위치한 일련의 뼈들인 후치골은 더 원시적인 키노돈트에 비해 크기가 매우 작아졌다. 대부분의 비포유류 키노돈트와 마찬가지로, ''브라질로돈''의 턱 관절은 사각골(두개골의 뼈로, 현대 포유류의 침골과 상동 기관)과 관절골(후치골 중 하나로, 망치뼈와 상동 기관)로 이루어져 있었다. 또한, 치골과 인상골 사이에 접촉이 있었을 가능성이 있으며, 치골의 관절 돌기는 끝이 두꺼워져 있어, 더 진화한 포유류형류에서 보이는 완전히 발달된 치골 과상의 초기 형태를 보여주는 것으로 여겨진다. 사각골은 기초적인 포유류형류인 ''모르가누코돈(Morganucodon)''과 유사하게 잘 발달된 등자돌기를 가지고 있었다.

입천장의 앞부분은 상악골과 구개골로 형성된 잘 발달된 이차 구개로 구성되어 있었으며, 이는 가장 뒤쪽의 어금니(후견치) 위치까지 뻗어 있었다. 이차 구개에는 입을 다물었을 때 아래턱의 어금니가 들어맞는 홈이 파여 있었다. 이차 구개 뒤쪽에는 서골과 익상골로 형성된 초두개가 있었다. 익상골 사이에는 익상공이라고 불리는 한 쌍의 구멍이 존재했다. 잘 발달된 익상공은 ''프로시노수쿠스(Procynosuchus)''와 같은 기초적인 키노돈트에서도 발견되지만, 일반적으로 더 진화된 그룹에서는 이 구멍이 작아지거나 없어지기 때문에, ''브라질로돈''에서 익상공이 존재한다는 것은 파생된 특징일 가능성이 높다. 익상골은 접형골의 기저익상돌기와 옆으로 접촉했다. 두개 기저는 아래에서 보았을 때 넓었다. 전사골과 후사골은 암석골과 융합되어 있었으며, 이 암석골에는 잘 발달된 고실 융기가 있었다. 상악 신경과 하악 신경이 통과하는 별도의 구멍이 존재했다. 창간 융기 옆에는 "등자 오목"이라고 불리는 큰 함몰 부위가 있었고, 여기에는 여러 개의 작은 구멍들이 있었다. 후두골 과는 람다이드 능선보다 더 뒤쪽에 위치해 있었다.

두개 내주형, 즉 뇌를 감싸는 공간의 내부 형태는 뇌 자체가 화석으로 보존되는 경우가 매우 드물기 때문에 선사 시대 동물의 뇌 구조를 연구하는 데 중요한 정보를 제공한다. 2013년 Rodrigues 등의 연구에서는 원래 ''브라질리테리움''(Brasilitherium) 속으로 분류되었던 표본 UFRGS-PV-1043-T의 내주형을 분석했다. 이 내주형의 길이는 17.67mm로, 해당 두개골 전체 길이의 46.5%를 차지했다. 내주형의 최대 너비는 7.17mm였다. 내주형의 형태로 미루어 볼 때, 이 동물은 냄새를 감지하는 뇌 부위인 후각구가 잘 발달되어 있었음을 알 수 있다. 반면, 대뇌 반구는 ''모르가누코돈(Morganucodon)''과 같은 기초적인 포유류형류에 비해 상대적으로 작았다. ''브라질로돈''이 현대 포유류의 특징인 신피질을 가지고 있었는지는 불분명하다. 뇌화 지수(몸 크기 대비 뇌 크기)는 트라베르소돈트류인 ''마세토그나투스(Massetognathus)''와 같은 더 기초적인 키노돈트보다는 높지만, 기초적인 포유류형류나 현대 포유류보다는 낮은 것으로 해석되었다. 다른 비포유류 키노돈트와 마찬가지로, ''브라질로돈''은 리센세팔리아, 즉 표면이 매끄러운 뇌를 가졌을 가능성이 높다.

3. 2. 치아

UFRGS-PV-0611-T의 위쪽 어금니와 UFRGS-PV-0603-T의 아래쪽 어금니 비교(L), 전통적으로 ''브라질리테리움''(M)에 속하는 것으로 여겨짐

대부분의 키노돈트와 마찬가지로, ''브라질로돈''은 이형 치아를 가지고 있었으며, 이는 절치, 송곳니, 어금니로 구분되었다. 원래 ''브라질로돈''으로 지정된 표본은 위쪽 절치를 보존하지 못했지만, ''브라질리테리움''에 속하는 일부 표본은 위턱에 4쌍의 절치를 가지고 있었다. 아래턱에는 3쌍의 절치가 있었고, 첫 번째 아래쪽 절치는 앞쪽으로 튀어나와 있었다.

성체 표본의 송곳니는 크고 옆으로 납작했지만, 톱니는 없었다. ''브라질리테리움''에 속하는 작은 개체는 2쌍의 기능적인 송곳니가 있었는데, 이는 절치보다 약간 더 컸다.

양쪽 턱에는 최대 8쌍의 어금니가 있었다. 어금니는 치관을 기준으로 볼 때 직사각형 모양이었다. 위쪽 어금니는 모양 변화가 거의 없었지만, 아래쪽 어금니는 더 다양한 변화를 보였다. 위쪽 어금니는 아래쪽 어금니보다 훨씬 작았는데, 이는 다른 많은 프로바인오그나티아에서도 관찰되는 특징이다. 어금니는 "트리코노돈-유사"했으며, 세 개의 주요 융기가 거의 직선으로 배열되어 있었다. 중앙 융기(위쪽 치아는 융기 A, 아래쪽 치아는 융기 a), 중앙 융기 앞의 작은 융기(융기 B/b), 중앙 융기 뒤의 또 다른 작은 융기(융기 C/c)가 존재했다.

일부 표본의 아래쪽 어금니에는 융기 c 뒤에 추가적인 융기(융기 d)가 있었다. 이 융기의 유무는 과거 ''브라질로돈''과 ''브라질리테리움''을 구별하는 데 사용되었지만, 일부 표본에서 융기 d가 없는 것은 나이가 많은 개체의 치아 마모 때문일 가능성이 제기되었다. 어금니에는 다양한 수의 부가 융기가 있었고, 때로는 치경을 형성하기도 했다. 나이가 많은 표본에서는 송곳니와 어금니 사이에 큰 틈(이개)이 관찰되었는데, 이는 첫 번째 어금니가 빠진 후 교체되지 않았기 때문이다. 이웃하는 치아끼리 맞물리기 위해 아래쪽 어금니 중앙에는 홈-텅 시스템이 있었으며, 융기 d가 융기 b와 부가 융기 e 사이에 끼워지는 구조였지만, 치아 사이의 거리 때문에 이 시스템이 실제로 기능했는지는 불확실하다.

어금니의 뿌리는 현대 포유류처럼 완전히 분리되지 않았으나, 중간에 뚜렷한 수축이 있어 단면이 8자 모양을 보였다. 치근관도 분리되어 있었다. 어금니 뿌리는 골화된 치주 인대의 고리에 의해 턱에 고정되었다.

3. 3. 척추와 갈비뼈

''브라질로돈''의 척추뼈는 잘 알려져 있지 않다. 한 표본(UFRGS-PV-1043-T)에서 상태가 좋지 않은 4개의 앞허리 척추뼈가 발견되었다. 척추 중심은 앞쪽 끝이 평평하고 뒤쪽 끝이 오목한 형태(platycoelous^la)를 띤다. 이러한 형태는 일부 트리티로돈과와 초기 포유류형류에서도 나타나지만, 양쪽 끝이 오목한 형태(amphicoelous^la)의 척추뼈를 가진 더 원시적인 키노돈트와는 다르다. 신경관은 상당히 크고, 그 측벽은 얇았다. 이 표본에서는 신경궁이 척추 중심에 융합되어 있어 성체임을 알 수 있다. 척추뼈 중 하나에는 작고 원통형의 횡돌기가 남아 있다. 각 척추뼈를 서로 연결하는 네 개의 돌출부인 관절 돌기는 보존 상태가 좋지 않지만, 후관절 돌기는 거의 수평을 이루며 척추뼈의 상당히 높은 위치에 있었던 것으로 보인다. 척추뼈 윗면의 뾰족한 돌출부인 신경 가시의 기저부 모양을 통해, 이 돌기가 앞뒤 방향으로 길쭉했음을 알 수 있다.

같은 표본(UFRGS-PV-1043-T)에서는 4개의 갈비뼈 조각도 발견되었다. 이 갈비뼈들은 앞뒤로 납작한 형태를 하고 있다. 키노그나투스를 포함한 많은 비-프로베이노그나투스 키노돈트는 갈비뼈에 '늑골판'이라고 불리는 넓은 판 모양의 돌출부를 가지고 있었지만, ''브라질로돈''을 포함한 대부분의 프로베이노그나투스 키노돈트에서는 이러한 늑골판이 발견되지 않는다.

3. 4. 팔다리와 연결 골격

UFRGS-PV-1043-T 표본에는 오른쪽 어깨뼈(견갑골)의 아랫부분이 보존되어 있으며, 다른 두 개의 관련된 뼈 조각은 각각 등쪽(위쪽) 가장자리의 중간 부분과 앞쪽 가장자리를 나타내는 것으로 보인다. 견갑골은 다른 에피키노돈트와 마찬가지로 얇은 뼈였으며, 밑부분이 좁아졌다. 위쪽 가장자리는 다소 볼록했고, 뒤쪽 등쪽(위쪽 뒤) 각은 뾰족했다. 앞쪽과 뒤쪽 가장자리에는 다른 비포유류형 에피키노돈트에서 보이는 것처럼 옆으로 튀어나온 플랜지가 있었다. 앞쪽 가장자리 끝에는 잘 발달된 어깨 봉우리 돌기가 있었다. 어깨 봉우리는 다른 많은 키노돈트에서처럼 앞으로 뻗어 있었다. 견갑골 측면에는 깊은 극하와가 있었지만, 극상와는 없는 것으로 보인다. 견갑골의 관절와 면(상완골에 연결되는 부분)은 오목했으며 다소 타원형이었다. 관절와는 일부 초기 분기 키노돈트의 옆을 향하는 관절와와 달리 아래쪽을 향하는 것으로 보인다. 부리 돌기와 전부리 돌기는 보존되지 않았지만, 견갑골에는 이 뼈를 위한 관절면이 있었다.

UFRGS-PV-1043-T 표본은 15.6mm 길이의 완전한 왼쪽 상완골(위팔뼈)을 보존한다. 상완골의 몸통은 가늘었다. 뼈의 반대쪽 끝 사이에 15도의 각도로 약간 꼬여 있었다. 꼬인 상완골은 현대의 유대류와 태반류를 포함하는 테리아 밖의 대부분의 키노돈트, 현대의 단공류에서도 발견된다. 그러나 다른 많은 비테리아 키노돈트와 비교했을 때, ''브라질로돈''의 상완골의 뒤틀림은 상대적으로 낮았다. 근위쪽(어깨에 연결되는 쪽)에서, 상완골 머리는 포유류형의 전형적인 반구형 모양을 가지고 있었지만, 상완골 머리가 일반적으로 더 타원형이었던 더 기초적인 키노돈트와는 달랐다. 대부분의 테리안과 달리 상완골 머리는 뒤쪽 옆으로(뒤쪽과 측면으로) 향했다. 상완골 머리에서 뼈의 다른 쪽 끝에 있는 외상과 능선까지 뻗어 있는 능선이 있었다. 더 기초적인 키노돈트와 달리, ''브라질로돈''은 뚜렷한 큰 결절을 가지고 있었지만, 매우 작았다. 작은 결절은 두껍고 둥근 모양을 하고 있었다. 기저 포유류형과 단공류에서는 큰 결절보다 컸지만, 다결절 치아목과 스파라코테리드 및 테리안에서는 그렇지 않았다. 삼각근 능선은 큰 결절과 합쳐졌고, 상완골 길이의 48%에 걸쳐 뻗어 있었다. 이 능선은 다른 비포유류 키노돈트, 단공류 및 굴지성 (굴착) 테리안(예: 두더지)과 마찬가지로 매우 크고 튼튼했다. 뼈의 다른 쪽에는 대원근 능선이라고 하는 다른 능선이 있었다. 이 능선은 대부분의 중생대 키노돈트에서 발견되었지만, ''빈켈레스테스''와 테리안에서는 발견되지 않았다. 대원근 능선은 삼각근 능선과 거의 같았으며, 작은 결절에서 뼈 중간 근처의 크고 타원형 돌기까지 뻗어 있었다. 이 돌기는 대원근의 닻 역할을 했을 것이다. 유사한 구조는 다른 많은 중생대 키노돈트에도 존재했지만, 다결절 치아목, 스파라코테리드 또는 테리안에는 존재하지 않았다. 상완골의 앞쪽 표면에는 다른 많은 중생대 키노돈트와 유사하게 삼각근 능선과 대원근 능선으로 둘러싸인 넓은 이두근 홈이 있었다. 이두근 홈은 상완근 부착 지점 역할을 했을 것이다. 상완골의 원위쪽(요골 및 척골의 아래팔에 연결되는 쪽)은 상완골 길이의 43%의 너비를 가지고 있었다. 이것은 다른 많은 비포유류 키노돈트뿐만 아니라 단공류보다 좁았지만, 기저 포유류형 ''모르가누코돈''과 테리안 ''디델피스''보다 넓었다. 내상과는 매우 튼튼했고, 뼈의 근위쪽 끝을 향하는 돌기를 가지고 있었다. 외상과는 내상과보다 더 좁고 덜 돌출되었다. 내상과공은 크고 길쭉한 구멍이었다. 반대로, 외상과공은 없었다; 이 구멍은 ''브라질로돈''보다 더 기초적인 대부분의 키노돈트에서 발견되었지만, 트리틸로돈과 대부분의 포유류형에서는 발견되지 않았다. 척골 연골과 상완골 소두 (각각 척골과 요골에 연결되는 부분)는 다른 비포유류 키노돈트에서 보이는 것처럼 둥근 모양을 하고 있었다. 연골은 좁은 홈으로 분리되었으며, 테리안 또는 줄기 단공류 ''크리오리크테스''와 같은 많은 왕관 그룹 포유류에서 볼 수 있는 활차 (도르래와 같은) 모양이 없었다. 척골 연골은 상완골의 앞쪽과 뒤쪽에서 모두 보였다. 앞면은 다소 가로로 압축되었다. 요골 연골은 척골 연골보다 컸지만 뼈의 뒷면에서는 보이지 않았다. 주두와 (상완골 뒷면의 움푹 들어간 곳)는 다결절 치아목, ''빈켈레스테스'' 및 테리안에서 보이는 더 깊은 와와는 달리 매우 얕았다.

UFRGS-PV-1043-T의 왼쪽 요골(노뼈)은 14mm 길이이다. 요골은 가늘었고, 근위쪽 끝(팔꿈치에 더 가까움) 근처에 원형 단면이 있었다. 요골의 머리(상완골과 연결되는 곳)는 대략 원형이었으며, 중간에 컵 모양의 움푹 들어간 곳이 있고 둥근 테두리로 둘러싸여 있었다. 머리는 약간 앞쪽 안쪽(앞 오른쪽)으로 기울어져 있었다. 머리의 뒤쪽 안쪽(뒤쪽 오른쪽)에는 척골의 요골 절흔과 연결되었을 작은 관절면이 있었다. 이두근의 부착을 위한 요골 조면은 없었다. 뼈의 원위쪽 끝(손목에 더 가까움)은 평평한 직사각형 모양이었다. 원위쪽 끝은 다소 뒤쪽 안쪽으로 구부러져 있었으며, 트리틸로돈, ''모르가누코돈'' 및 주머니쥐에서처럼 뼈가 척골의 앞쪽을 가로지를 수 있도록 했다. 원위 관절면(손목에 연결되는 곳)도 직사각형 모양이었다.

UFRGS-PV-1043-T의 오른쪽 척골(자뼈)의 길이는 16.5mm이다. 대부분의 키노돈트에서와 마찬가지로 척골은 가쪽에서 안쪽으로(측면에서 측면으로) 좁았고, 시그모이드(s자 모양) 모양을 하고 있었다. 뼈의 측면에는 뼈의 한쪽 끝에서 다른 쪽 끝까지 뻗어 있는 두 개의 홈이 있었고, 앞쪽과 뒤쪽의 두꺼운 가장자리로 둘러싸여 있었다. 이 홈은 신전근과 굴근의 부착 지점 역할을 한 것으로 생각된다. 뼈의 근위쪽 끝에는 잘 발달되고 골화된 주두 돌기가 있었다. ''트루시도키노돈''과 트리틸로돈을 제외하고, ''브라질로돈''보다 기초적인 키노돈트는 골화된 주두를 가진 것으로 알려져 있지 않으며, 이 분류군에서는 연골성인 것으로 생각된다. ''브라질로돈''의 주두는 척골 길이의 20% 미만을 차지했으며, 뼈의 나머지 부분과 관련하여 앞으로 향했다. 주두는 뼈의 나머지 부분보다 측면에서 측면으로 약간 더 두꺼웠다. 척골이 상완골의 척골 연골과 연결되는 반월 절흔은 크고 반원형이었다. 삼각근 돌기는 더 기초적인 키노돈트와 도코돈트 포유류형 ''할다노돈''에서와 마찬가지로 매우 작았지만, 삼각근 돌기가 눈에 띄는 능선을 형성하는 다른 많은 포유류형에서는 그렇지 않았다.

UFRGS-PV-1043-T의 골반 (엉덩이뼈)는 완전한 왼쪽 비구와 치골을 보존하고 있으며, 불완전한 왼쪽 장골과 좌골을 보존하고 있다. 비구는 뒷다리의 넙다리뼈가 골반과 연결되는 곳이다. ''브라질로돈''의 비구는 깊고, 구형이며, 측면을 향한 함몰부였다. 비구를 구성하는 세 개의 뼈(치골, 장골 및 좌골)는 융합되어 있었고, 봉합은 보이지 않았다; 이것은 ''브라질로돈''이 포유류형과 공유하는 특징이며, 뼈는 트라베르소돈트와 같은 일부 더 기초적인 키노돈트에서는 더 뚜렷했다. 뼈는 비구 주변에 ''상비구 지지대''라고 하는 세 개의 뚜렷한 능선을 형성했다. 지지대는 2mm 에서 3mm의 틈으로 분리되어 있었으며, 비구 주변에 완전히 골화된 테두리가 있는 현대 테리안과는 달랐다. 틈은 살아있는 동물에서 섬유연골로 채워졌을 것이다. 장골의 날은 심하게 보존되었지만, 밑부분의 모양은 비구 후방(뒤쪽을 향하는) 날의 부분이 다른 프로조스트로돈티아에서와 마찬가지로 ''브라질로돈''에서 감소했거나 없었음을 나타낸다. 치골 조면은 현대 테리안을 포함한 대부분의 프로베이노그나티아와 마찬가지로 비구 아래에 위치했다. 기초 에피키노돈트, 단공류 및 스파라코테리드 ''아키돌레스테스''에서 치골 조면은 비구 앞쪽에 위치했다. 치골과 좌골은 크고 타원형의 폐쇄공을 형성했다.

UFRGS-PV-1043-T의 오른쪽 넙다리뼈(허벅지뼈)는 15.9mm 길이이다. 넙다리뼈의 몸통은 대부분 직선이었지만, 다른 비포유류 키노돈트에서와 같이 엉덩이 관절에 가까운 부분에서 뚜렷하게 앞쪽으로 구부러져 있었다; 현대 포유류에서 이 구부러짐은 덜 발달되어 있다. 몸통의 근위 부분(엉덩이에 더 가까움)은 대부분 사각형 모양이었지만, 원위쪽(무릎쪽으로)으로 갈수록 앞뒤로 더 압축되었고, 동시에 측면에서 측면으로 더 넓어졌다. 뼈의 근위쪽 끝과 원위쪽 끝은 같은 너비를 가지고 있었다. 뼈의 근위쪽 끝에서, 넙다리 머리 (엉덩이의 비구와 연결되는 부분)는 반구형 모양을 하고 있었다. 머리는 트리틸로돈과 포유류형에서와 마찬가지로 짧은 넙다리 경부로 뼈의 나머지 부분과 분리되어 있었다; 더 원시적인 키노돈트는 넙다리 경부가 없었다. 머리는 넙다리뼈의 세로축과 비교하여 약 60도 안쪽(오른쪽으로)으로 기울어져 있었으며, 다결절 치아목과 스파라코테리드와 유사한 상태였다. 포유류형과 달리 넙다리 머리에는 머리 오목이 없었다. 넙다리 머리에서 약간 원위쪽으로, 뼈의 왼쪽에는 대전자라고 하는 잘 발달된 돌기가 있었다. 트리틸로돈과 포유류형에서도 뚜렷한 대전자가 발견되지만, 더 기초적인 키노돈트에서는 대전자가 넙다리 머리와 합쳐졌다. 뼈의 오른쪽에는 소전자라고 하는 짧은 능선이 있었다. 소전자는 오른쪽을 향했고, 다른 많은 프로베이노그나티아에서와 마찬가지로 뼈의 앞면에서 보였다. 더 기초적인 키노돈트에서는 일반적으로 더 뒤쪽을 향했고, 앞면에서는 보이지 않았다. 소전자는 기저 포유류형만큼 뼈의 근위쪽 끝을 향해 뻗어 있지 않았다. 제3전자는 없었다. 넙다리뼈의 뒷면, 대전자와 소전자 사이에는 전자간 오목이라고 하는 깊고 좁은 함몰부가 있었다. 이 오목의 원위쪽 가장자리에는 두 전자를 연결하는 전자간 능선이 있었다. 이 능선은 대부분의 테리안에서도 발견되지만, 대부분의 중생대 키노돈트 그룹에서는 발견되지 않았다. 전자간 능선에서 원위쪽으로 비교적 얕고 삼각형의 함몰부가 있었으며, 이는 엉덩이 내전근의 부착 지점 역할을 했을 것이다. 넙다리뼈 원위쪽 끝의 뒷면에는 경골, 내측 넙다리 연골 및 외측 넙다리 연골에 연결되는 두 개의 연골이 있었다. 내측 연골은 측면에서 측면으로 압축되었다. 슬와와는 삼각형 모양을 하고 있었고 연골 근처에 위치했다.

UFRGS-PV-1043-T는 거의 완전한 왼쪽 경골(정강이뼈)을 보존한다. 가늘고, 보존된 부분의 길이는 16.1mm였다. 몸통은 대부분 직선이었지만, 근위 부분(무릎쪽으로)에서 약간 안쪽(오른쪽으로)으로 구부러져 있었다; 더 기초적인 키노돈트는 일반적으로 경골의 더 강한 안쪽 곡선을 가지고 있었다. 몸통은 원위쪽 끝(발목쪽으로)으로 갈수록 점차적으로 더 평평해졌다. 근위 부분에는 넙다리 연골과 연결되는 내측 경골 연골과 외측 경골 연골의 두 개의 관절면이 있었다. 외측면은 내측면보다 넓었다. 경골의 원위쪽 끝은 보존되지 않았다.

UFRGS-PV-1043-T는 두 개의 왼쪽 족근골, 종골과 거골을 보존한다. ''브라질로돈''의 종골(뒤꿈치뼈)은 다결절 치아목, "대칭 치아목" ''장허사슴'' 및 테리안에서 발견되는 좁은 종골과는 달리 낮고 넓은 모양을 하고 있었다. 위쪽 표면은 볼록하고 아래쪽 표면은 오목했다. 뼈의 뒷면 끝에는 잘 발달된 종골 결절이 있었다; 이 특징은 대부분의 유키노돈트에서 발견되지만, ''트리낙소돈''과 같은 더 기초적인 분류군에서는 발견되지 않는다. 종골의 가쪽(왼쪽)에는 비골 선반이 있었다. 안쪽(오른쪽)에는 거골 지지대라고 하는 돌기가 있었는데, 이는 거골(발목뼈)의 아래쪽에 연결되었을 것이다. ''트리낙소돈''과 같은 기초 키노돈트에서는 거골 지지대가 발견되지 않았는데, 이는 이 분류군에서는 연골성이었거나 존재하지 않았을 가능성을 시사한다. 왼쪽 거골은 종골보다 작았다. 반구형 배쪽내측(위 오른쪽) 표면과 평평한 외측저(아래 왼쪽) 표면을 가지고 있었다. 거골의 앞쪽 끝에는 작은 머리가 있었다. 머리를 뼈의 나머지 부분과 분리하는 경부는 현대 테리안보다 짧았다.

UFRGS-PV-1043-T는 또한 두 개의 불완전한 중족골을 보존하며, 족근골과 각각 지절골에 연결되었을 근위쪽 끝과 원위쪽 끝으로 구성된다. 근위쪽 끝에는 원형 함몰부가 있었고, 원위쪽 끝에는 두 개의 대칭 연골이 있었다. 가능한 중족골(중족골 또는 중수골) 단편은 또한 UFRGS-PV-0765-T 표본에서 알려져 있는데, 넓은 근위 부분을 가지고 있었고 몸통은 더 좁았다. 이 두 표본은 또한 일부 지절골 (손가락뼈 또는 발가락뼈)을 보존하며, UFRGS-PV-0765-T는 거의 완전한 중간 지절골을 보존한다. 이 지절골은 상당히 짧았으며, 오목한 근위쪽 끝과 원위쪽 끝에 두 개의 작은 연골이 있었다.

4. 분류

''브라질로돈'' 속은 진보된 프로바인오그나투스 키노돈의 한 과인 브라질로돈과에 속한다. 이 동물의 두개골과 치아 특징은 현존하는 유일한 키노돈인 포유류와 밀접하게 관련된 파생된 키노돈임을 보여준다.

계통 발생 분석에 따르면, ''브라질로돈''은 트리틸로돈티과보다는 포유류에 더 가까운 마말리아모르파(Mammaliamorpha) 분기군에 포함된다. 하지만 포유류와 모르가누코돈, 도코돈트, 하라미이다 등 가장 가까운 친척들을 포함하는 더 제한적인 분기군인 마말리아포르메스(Mammaliaformes)에는 속하지 않는 것으로 분류된다. 윌리스 외(2019)의 분석에 따르면, 브라질로돈과는 시노코노돈 및 마말리아포르메스 그룹과 자매군 관계를 이루며, 이들은 더 큰 마말리아모르파 그룹 내에서 트리틸로돈티과 그룹보다는 포유류에 더 가깝게 위치한다.

4. 1. 브라질로돈과(Brasilodontidae)

''브라질로돈'' 속은 진보된 프로바인오그나투스 키노돈의 한 과인 브라질로돈과(Brasilodontidae)에 속한다. ''브라질로돈''과 함께 동시대의 속인 ''브라질리테리움''(Brasilitherium)과 ''미니키노돈''(Minicynodon)이 이 과에 포함되었으나, 두 속 모두 ''브라질로돈''의 동의어일 가능성이 높다.

과거에는 중생대 트라이아스기 후기(라디니안) 브라질에서 발견된 ''프로테리오돈''(Protheriodon) 속과 초기 트라이아스기(인두안) 인도에서 발견된 잘 알려지지 않은 키노돈인 ''판체토키노돈''(Panchetocynodon) 속도 2013년 호세 보나파르테의 연구에서 브라질로돈과에 속하는 것으로 분류되었다. 그러나 이후 연구를 통해 ''프로테리오돈''은 브라질로돈과와는 관련이 없는 초기 분기 프로바인오그나투스로 밝혀졌으며, ''판체토키노돈''은 화석 자료의 불완전성 때문에 다른 분류군과의 관계가 불분명하여 ''incertae sedis''(불확실한 분류군)로 취급된다.

''브라질로돈''의 두개골과 치아 특징은 현존하는 유일한 키노돈인 포유류와 밀접하게 관련된, 상당히 진화된 키노돈임을 나타낸다. 계통 발생 분석에서는 일반적으로 트리틸로돈티과보다는 포유류에 더 가까운 마말리아모르파(Mammaliamorpha) 분기군의 구성원으로 분류된다. 하지만 포유류와 모르가누코돈, 도코돈트, 하라미이다 등 가장 가까운 친척들을 포함하는 더 제한적인 분기군인 마말리아포르메스(Mammaliaformes)의 외부에 위치하는 것으로 여겨진다.

4. 2. 포유류와의 관계

''브라질로돈'' 속은 진보된 프로바인오그나투스 키노돈의 한 과인 브라질로돈티과에 속한다. 이 과에는 ''브라질로돈''과 함께 동시대에 살았던 ''브라질리테리움''과 ''미니키노돈''이라는 두 속이 포함되었는데, 이 둘은 ''브라질로돈''과 같은 종(동의어)일 가능성이 높다. 과거에는 중생대 트라이아스기 라디니안 시대 브라질에서 발견된 ''프로테리오돈'' 속과 초기 트라이아스기 인두안 시대 인도에서 발견된 잘 알려지지 않은 키노돈인 ''판체토키노돈''도 브라질로돈티과로 분류되기도 했다. 그러나 최근 연구에 따르면, ''프로테리오돈''은 브라질로돈티과와 관련 없는 초기 분기 프로바인오그나투스로 밝혀졌고, ''판체토키노돈''은 화석이 불완전하여 다른 분류군과의 관계가 불분명해 ''incertae sedis''(불확실한 분류군)로 취급된다.

''브라질로돈''의 두개골과 이빨의 특징을 보면, 현재 살아있는 유일한 키노돈인 포유류와 매우 가까운 관계에 있는 파생된 키노돈임을 알 수 있다. 계통 발생 분석 결과, ''브라질로돈''은 트리틸로돈티드보다 포유류에 더 가까운 마말리아모르파 분지군에 속하는 것으로 나타났다. 하지만 포유류와 모르가누코돈, 도코돈트, 하라미이다와 같이 가장 가까운 친척들을 포함하는 더 좁은 범위의 분지군인 마말리아포르메스에는 포함되지는 않는다.

5. 고생물학

브라질로돈의 고생물학적 연구는 주로 발견된 화석을 바탕으로 이루어진다. 특히 이 동물의 이동 방식이나 치아 교환 방식 등은 주요 연구 대상이며, 이를 통해 초기 포유류형 동물의 진화 과정을 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다. 자세한 내용은 아래 하위 문단에서 다룬다.

5. 1. 이동 방식

브라질로돈의 후두골 특징은 이 동물이 이동 방식에 있어 특화되지 않고, 굴 파기와 나무 타기 등 다양한 방식을 사용할 수 있었던 일반적인 동물이었음을 보여준다. 상완골의 삼각근 융기 근처에 있는 큰 결절은 앞다리를 뒤로 당기는 데 중요한 역할을 하는 큰 원형근이 상당히 컸음을 의미하며, 이는 오늘날 굴을 파는 설치류에서도 볼 수 있는 특징이다. 이를 통해 브라질로돈이 어느 정도 굴을 팔 수 있었을 것으로 추정된다. 그러나 브라질로돈의 굴 파기 능력은 현생 포유류나 다른 비포유류 키노돈트들에 비해서는 상대적으로 덜 발달된 것으로 보인다.

나무를 타는 능력에 대한 증거로는 다음과 같은 특징들이 있다. 어깨와 엉덩이 관절의 넓은 회전 범위를 가능하게 했을 것으로 보이는 반구형의 상완골 및 대퇴골 머리, 잘 발달된 외상과 능선, 팔꿈치에 높은 가동성을 부여했을 반구형 소두와 거의 원형에 가까운 요골 머리, 그리고 척골의 작은 주두 돌기 등이 그것이다.

자세에 있어서는, 비틀린 축을 포함한 상완골의 여러 특징으로 미루어 볼 때 브라질로돈의 앞다리는 땅에 엎드리거나(sprawling) 반쯤 엎드린(semi-sprawling) 자세였을 것으로 추정된다. 반면, 골반과 뒷다리의 특징, 특히 장골 날개의 관절 뒤쪽 부분이 잘 발달하지 않은 점은 뒷다리가 앞다리보다 더 곧게 선 시상 옆(parasagittal) 자세였음을 시사한다.

5. 2. 치아 교환

브라질로돈의 치아 교환 방식에 대해서는 여러 이론이 존재한다.

한 이론에 따르면, 브라질로돈은 다생치성 치아 교환을 보였다. 이는 동물의 일생 동안 치아가 여러 번 교체되었음을 의미한다. 하지만 브라질로돈에서 연속적인 어금니 교체가 정확히 몇 번이나 일어났는지는 명확하지 않다. 어금니 교체는 개체가 죽기 오래전에 멈추었으며, 이로 인해 나이가 많은 개체의 치아에서는 극심한 마모가 관찰된다. 어떤 경우에는 치아가 시간이 지나면서 원래 치관 높이의 절반 이하로 닳기도 했다. 어금니 사이의 간격 크기를 볼 때, 앞쪽 어금니는 원시 키노돈인 트리낙소돈(Thrinaxodon)보다 더 빠르게 빠졌을 가능성이 있다.

Martinelli 등(2010)의 연구에 따르면, 어금니는 교대로 교체되었다. 어금니 교체는 다른 여러 비 포유류형 프로바인노그나티안(probainognathians)처럼 뒤에서 앞쪽으로 진행되었다. 이는 초기 포유류형의 어금니가 앞쪽에서 뒤쪽으로 교체되는 방식과는 다른 것이다. 이러한 차이는 초기 프로바인노그나티안의 제한 없는 두개골 성장 때문일 수 있다. 치아 교체 방식의 차이는 식단과도 관련이 있을 수 있다. 예를 들어, 초식성 또는 잡식성 트라베르소돈티드(traversodontids)는 넓어진 어금니와 순차적인 치아 교체를 보인 반면, 브라질로돈과 같은 육식성 및 곤충 식성의 비 포유류형 프로바인노그나티안은 교대 방식의 치아 교체를 보였다.

그러나 2022년 Cabreira 등의 연구에서는 다른 주장을 제시했다. 이 연구에 따르면, 브라질로돈은 실제로는 대부분의 현대 포유류처럼 치아를 한 번만 교체하는 이생치성 동물이었다. 이 이론에 따르면, 브라질로돈의 치아는 교체되는 젖니 세트와, 전구치와 어금니로 나뉘는 영구치 세트로 구성되었다. 또한 이 연구는 브라질로돈의 젖니 어금니가 뒤에서 앞쪽 방향으로 순차적으로 나왔으며, 영구치 어금니는 그 반대 방향인 앞에서 뒤쪽으로 추가되었다고 제안한다.

6. 고생태

브라질로돈은 후기 트라이아스기 노리아기 초인 약 2억 2542만 년 전에 현재 브라질 남부 파라나 분지 지역에 서식했다. 화석이 발견된 곳은 과거 물이 흐르던 하천 시스템 환경으로, 주로 미세한 사암이 쌓여 형성된 지층이다.

이 시기 해당 지역(''Riograndia'' 조립 구역)의 동물군은 키노돈트가 매우 풍부하고 다양했다는 특징이 있다. 브라질로돈은 이러한 환경에서 다른 여러 종류의 키노돈트, 초기 포유류형 동물, 디키노돈트, 프로콜로폰, 레피도사우로모르프, 초기 공룡 등 다양한 파충류 및 양서류와 함께 서식했던 것으로 보인다. 템노스폰딜이나 식룡류 등의 화석 조각도 함께 발견되어 당시 생태계의 다양성을 보여준다.

6. 1. 화석 발견지

산타 마리아 상위 계열 내에서 ''브라질로돈''과 다른 원시 포유류형 동물들의 층서적 위치를 보여주는 다이어그램

''브라질로돈''의 표본은 브라질 히우그란지두술주에 위치한 두 지역에서 발견되었다. 모식 표본은 파시날 두 소투르누(Faxinal do Soturno) 시의 리냐 상 루이스(Linha São Luiz) 지역에서 발견되었고, 다른 표본들은 칸델라리아(Candelária) 시의 세스마리아 두 피냐우(Sesmaria do Pinhal) 지역에서 발견되었다. 이 두 지역 모두 파라나 분지의 브라질 쪽에 속한다.

화석이 발견된 암석층은 칸델라리아 시퀀스(Candelária Sequence)의 상부에 해당하며, 생물층서 단위로는 ''Riograndia'' 조립 구역에 속한다. 이 ''Riograndia'' 조립 구역은 후기 트라이아스기 노리아기 초기에 해당하는 약 2억 2542만 년 전의 지층으로 추정된다.

화석이 발견된 곳은 과거 하천 시스템이었던 환경으로, 주로 미세한 사암이 쌓여 형성된 모래 지층으로 이루어져 있다. 이는 하천의 물이 가장 많이 흘렀을 때 퇴적된 결과로 해석된다.

''Riograndia'' 조립 구역에서는 키노돈트가 가장 흔하게 발견되며 분류학적으로도 다양하게 나타난다. 보존 상태가 좋은 표본들이 많다. ''브라질로돈'' 외에도 다음과 같은 동물들의 화석이 함께 발견되었다.

키노돈트: 트리텔로돈트인 ''이라자테리움''(Irajatherium)과 ''리오그란디아''(Riograndia), 초기 포유류형 동물인 ''보투카라이테리움''(Botucaraitherium), 그리고 분류가 불확실한 트라베르소돈트.
기타 파충류 및 양서류: 디키노돈트인 ''자찰레리아''(Jachaleria), 프로콜로폰인 ''소투르니아''(Soturnia), 레피도사우로모르프인 ''카르그니니아''(Cargninia), ''클레보사우루스''(Clevosaurus), ''란세이로스페노돈''(Lanceirosphenodon).
공룡: 조반목 공룡인 ''파시날립테루스''(Faxinalipterus), ''과이바사우루스''(Guaibasaurus), ''마크로콜룸''(Macrocollum), ''마에하리''(Maehary), ''사시사우루스''(Sacisaurus), ''우나이사우루스''(Unaysaurus).
기타: 템노스폰딜류, 식룡류 및 다른 그룹의 불확실한 화석 조각들도 발견되었다.

6. 2. 공존 생물

''브라질로돈''은 후기 트라이아스기 노리아기 초(약 2억 2542만 년 전)에 현재 브라질 파라나 분지의 칸델라리아 시퀀스 상부에 해당하는 ''Riograndia'' 조립 구역에서 살았다. 이 시기 해당 지역의 동물군에서는 키노돈트가 가장 흔하고 분류학적으로 다양했으며, 잘 보존된 많은 표본이 발견되었다.

''브라질로돈''과 함께 발견된 주요 동물들은 다음과 같다.

분류	속명 / 종명
키노돈트 (트리텔로돈트)	이라자테리움 리오그란디아
기저 포유류형	보투카라이테리움
키노돈트 (트라베르소돈트)	불확실한 트라베르소돈트
디키노돈트	자찰레리아
프로콜로폰	소투르니아
레피도사우로모르프	카르그니니아 클레보사우루스 란세이로스페노돈
조반목 공룡	파시날립테루스 과이바사우루스 마크로콜룸 마에하리 사시사우루스 우나이사우루스
기타	템노스폰딜류 (불확실) 식룡류 (불확실)

이 외에도 다른 그룹의 불확실한 잔해도 발견되었다.

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