합토두스
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1. 개요
합토두스는 멸종된 스페나코돈류의 속으로, 프랑스와 북아메리카에서 발견된 종을 포함한다. 모식종인 Haptodus baylei는 프랑스 오텡 근처에서 발견된 표본을 기반으로 하며, Haptodus garnettensis와 Haptodus grandis가 한때 이 속으로 분류되었으나, 연구를 통해 별개의 속으로 밝혀졌다. 계통 분석에 따르면 합토두스는 스페나코돈류에 속하며, 팔레오하테리아, 판텔로사우루스 등과 관련이 있다.
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| 합토두스 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Haptodus |
| 학명 명명자 | Gaudry, 1886 |
| 속 유형 | Haptodus baylei |
| 속 유형 명명자 | Gaudry, 1886 |
| 하위 분류 | 종 |
| 하위 | †H. baylei Gaudry, 1886 (모식종) ""H". garnettensis?" Currie, 1977 |
| 동의어 | Haptodus longicaudatus Romer and Price, 1940 |
| 화석 범위 | 초기 페름기, |
2. 발견 및 분류
합토두스(''Haptodus'')는 고생대 페름기 초기에 살았던 초기 스페나코돈트류 단궁류의 한 속이다. 이 속의 모식종인 ''합토두스 베일레이''(''H. baylei'')는 프랑스에서 발견된 단 하나의 불완전한 표본을 통해 처음 알려졌다.[1][2]
초기 연구에서는 유럽과 북미에서 발견된 여러 유사한 형태의 화석들이 합토두스 속으로 분류되기도 했다. 예를 들어, 알프레드 셔우드 로머와 룰린 프라이스는 1940년에 ''Callibrachion'', ''Datheosaurus'', ''Palaeohatteria'', ''Pantelosaurus'' 등을 합토두스와 같은 속에 포함시켰으며, 이후 커리(Currie)는 1979년 연구에서 이들 대부분과 북미의 ''Cutleria wilmarthi''까지 ''H. baylei''와 같은 종으로 보았다.
그러나 1990년대 미셸 로린(Michel Laurin)의 연구를 시작으로 합토두스 속의 분류에 대한 재검토가 이루어졌다.[3] 로린은 기존에 합토두스 속으로 분류되었던 일부 종들(''Cutleria'', ''Palaeohatteria'', ''Pantelosaurus'')을 다시 독립된 속으로 복원하고, 모식종인 ''H. baylei'' 자체도 의문명(nomen dubium)일 가능성을 제기했다. 이러한 분류학적 수정은 후속 연구들에서도 지지받았다.[1][4][5]
최근에는 프레데리크 스핀들러(Frederik Spindler) 등의 연구를 통해 기존에 합토두스 속으로 분류되었던 ''H. garnettensis''와 ''H. grandis''가 실제로는 별개의 속에 속한다는 것이 밝혀졌다.[8] 이에 따라 ''H. grandis''는 ''Hypselohaptodus''라는 새로운 속으로 명명되었고,[9] ''H. garnettensis''로 분류되었던 표본 중 일부는 ''Kenomagnathus''라는 새로운 속으로 재분류되었다.[10] 이처럼 합토두스 속의 분류는 여러 차례의 수정을 거쳐왔으며, 현재는 모식종인 ''H. baylei'' 외에 다른 종들이 합토두스 속에 확실히 속하는지에 대해서는 논란의 여지가 있다.
2. 1. ''Haptodus baylei''
''합토두스 베일레이''(''Haptodus baylei'')는 ''합토두스'' 속의 모식종이다. 이 종은 프랑스 오텡 근처 레 텔로(Les Télots)에서 발견된 단 하나의 표본으로만 알려져 있으며, 이 표본은 보존 상태가 좋지 않다. 현재 파리 자연사 박물관에 보관되어 있다. 발견된 지층은 약 2억 9900만 년에서 2억 9640만 년 전 사이의 시수랄기 아셀리아절에 해당하는 육상 지층이다.[1][2]펠리코사우루스 분류에 대한 알프레드 셔우드 로머와 룰린 프라이스의 1940년 연구에서는 여러 유럽의 합토돈트과(Haptodontidae) 유사 종들, 즉 ''Callibrachion''(프랑스 오텡 근처 마르겐(Margenne)에서 발견), ''Datheosaurus''(폴란드 노바 루다(Nowa Ruda)에서 발견), ''Palaeohatteria''와 ''Pantelosaurus''(둘 다 독일에서 발견)를 ''합토두스''와 같은 속으로 보았으나, 각각을 별개의 종으로는 유지했다. 이후 커리(Currie)는 1977년 ''H. garnettensis''를 기술하고, 1979년 연구에서 유럽의 모든 합토돈티네(Haptodontinae) 아과 종들과 ''Cutleria wilmarthi''를 모식종인 ''H. baylei''와 같은 종으로 취급하여 동종이명 처리했다.
그러나 미셸 로린(Michel Laurin)은 1993년과 1994년 연구에서 합토돈티네가 기저 스페나코돈트의 다계통 그룹이라고 주장하며, ''Cutleria'', ''Palaeohatteria'', ''Pantelosaurus''를 다시 유효한 속으로 복원했다. 또한 ''Callibrachion''은 의문명(nomen dubium)으로 간주했으며, ''Datheosaurus''는 따로 검토하지 않았다. 로린은 더 나아가 모식종인 ''H. baylei'' 자체도 불확실한 이름, 즉 의문명일 수 있다고 제안했다.[3] 그의 이러한 수정은 이후 연구자들에게 받아들여졌다.[1][4][5]
2015년, 기저 스페나코돈트류(basal Sphenacodontia)를 재검토한 프레데리크 스핀들러(Frederik Spindler)는 기존에 ''합토두스'' 속으로 분류되었던 ''H. garnettensis''와 ''H. grandis''가 실제로는 ''H. baylei''와 같은 속에 속하지 않으며, 각각 별개의 속을 대표한다는 것을 증명했다.[8] 스핀들러는 2019년에 ''"H." grandis''를 새로운 속인 ''Hypselohaptodus''로 명명했으며,[9] 2020년에는 ''"H." garnettensis''로 분류되었던 표본 중 일부(ROM 43608)를 새로운 속 및 종인 ''Kenomagnathus scottae''로 명명했다.[10]
2. 2. 기타 종
''Haptodus garnettensis''는 부분적으로 연결된 미성숙 개체의 골격 (두개골 및 사지골격)인 모식 표본 RM 14156을 기반으로 명명되었다. 다양한 개체 발생 단계를 거친 16개 이상의 보존된 표본이 이 종에 할당되었다. 모든 표본은 미국 캔자스주 앤더슨 군에 위치한 Garnett 채석장에서 발견되었다. 이들은 후기 펜실베이니아기 계열의 카시모비안 후기 단계에 해당하는 스탠턴 지층 (랜싱 군)의 록 레이크 층에서 수집되었으며, 약 3억 500만~3억 3900만 년 전에 생성되었다.[6]
또 다른 종인 ''Haptodus grandis''는 1974년 로베르타 패튼에 의해 영국 케닐워스의 펜실베이니아기에서 치수랄리아기 퇴적층에서 발견된 상악골 (Gz 1071)을 기반으로 명명되었다.[7]
2015년 기저 스페나코돈티아를 수정하는 연구에서, 프레데리크 스핀들러는 ''H. garnettensis''와 ''H. grandis''가 ''H. baylei''와 동일한 속에 속하지 않으며, 대신 별개의 속을 나타낸다는 것을 증명했다.[8] 스핀들러는 2019년에 ''"H." grandis''를 새로운 속인 ''Hypselohaptodus''에 할당했다.[9] 그는 또한 ''"H." garnettensis''에 할당된 일부 표본이 다른 분류군에 속한다는 것을 보여주었으며, 이 중 하나인 ROM 43608은 2020년 스핀들러에 의해 새로운 속 및 종인 ''Kenomagnathus scottae''로 명명되었다.[10]
3. 계통
Huttenlocker 등(2021)의 연구에 따르면, ''합토두스''(lat)는 진페름류(Eupelycosauria)에 속하며, 더 구체적으로는 스페나코모르파(Sphenacomorpha) 내의 스페나코돈류(Sphenacodontia)에 포함된다.[11] 스페나코돈류 내에서 합토두스는 이안토돈(Ianthodon) 및 팔레오하테리아(Palaeohatteria), 판텔로사우루스(Pantelosaurus), 스페나코돈상과(Sphenacodontoidea)를 포함하는 분기군과 가까운 관계에 있다.[11] 스페나코돈류는 에다포사우루스과(Edaphosauridae)와 자매군 관계를 형성하며, 이들은 함께 스페나코모르파를 구성한다.[11] 더 원시적인 진페름류로는 오피아코돈과(Ophiacodontidae)와 바라노피과(Varanopidae)가 있다.[11]
4. 사진첩
참조
[1]
논문
A new basal sphenacodontid synapsid from the Late Carboniferous of the Saar-Nahe Basin, Germany
[2]
논문
Anatomy and relationships of Haptodus garnettensis, a Pennsylvanian synapsid from Kansas
[3]
논문
Re-evaluation of ''Cutleria wilmarthi'', an Early Permian synapsid from Colorado
[4]
논문
Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies
[5]
논문
''Callibrachion'' and ''Datheosaurus'', two historical and previously mistaken basal caseasaurian synapsids from Europe
[6]
논문
Anatomy and relationships of ''Haptodus garnettensis'', a Pennsylvanian synapsid from Kansas
[7]
논문
Lower Permian Pelycosaurs from the English Midlands
https://www.palass.o[...]
[8]
학위논문
The basal Sphenacodontia: systematic revision and evolutionary implications
http://tubaf.qucosa.[...]
Freiberg University of Mining and Technology
[9]
논문
Re-evaluation of an early sphenacodontian synapsid from the Lower Permian of England
[10]
논문
A faunivorous early sphenacodontian synapsid with a diastema
[11]
논문
A Carboniferous synapsid with caniniform teeth and a reappraisal of mandibular size-shape heterodonty in the origin of mammals
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