니로사우루스
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1. 개요
니로사우루스는 트라이아스기 후기에 서식했던 멸종된 악어의 한 종류이다. 현생 악어와 유사한 특징을 가지지만, 콧구멍 위치에 차이가 있다. 육상 생활에 더 적응한 것으로 보이며, 다양한 형태의 이빨을 가지고 잡식성 식성을 가졌을 것으로 추정된다. 독일, 북아메리카 등지에서 화석이 발견되었으며, 분류학적으로는 미스트리오수키니에 속한다.
니로사우루스는 현생 악어와 외형은 비슷하지만, 두개골 위쪽에 위치한 콧구멍 등 해부학적으로 뚜렷한 차이를 보인다. 넓고 튼튼한 주둥이와 위턱 앞부분의 강한 볏(전문장, premaxillary cresteng)이 특징적이다. 초기에는 반수생 동물로 여겨졌으나, 골격 구조 분석 결과 다른 피토사우루스류보다 육상 생활에 더 적응했을 가능성이 제기된다.
2. 특징
니로사우루스는 전체적인 모습이 현존하는 악어와 매우 유사하지만, 두개골 지붕 높이에 위치한 외부 콧구멍에서 뚜렷한 차이를 보인다.[1] 다른 주요 해부학적 특징으로는 등배 방향으로 납작하고 뒤쪽이 둥근 인설골 돌기, 넓고 튼튼한 주둥이(부리), 그리고 강하게 발달한 전비공 능선 등이 있다.[1]
니로사우루스는 다른 피토사우루스류에 비해 육상 생활에 더 잘 적응했을 가능성이 제기된다. 이는 다른 피토사우루스보다 긴 사지 뼈, 더 곧은 넙다리뼈, 더 깊은 골반 등 두개골 후 골격의 특징에서 추정할 수 있다.[2][6] 이러한 특징들은 니로사우루스가 세베쿠스류와 같은 육상 악어류처럼 이차적으로 육상 포식 생활에 적응했을 가능성을 시사한다.[2] 거대한 주둥이는 현존하는 악어류와 비슷하지만, 물고기보다는 사지동물을 주로 사냥했을 가능성을 보여준다.[5]
니로사우루스는 레돈다사우루스와 가까운 근연 관계에 있는 것으로 여겨진다.
2. 1. 치아
''니로사우루스''의 치열은 매우 이형치성을 가지며, 이빨 모양은 넓고 가쪽으로 압축된 칼날 모양 이빨에서부터 원통형으로 휘어진 송곳니 모양 이빨까지 다양하다.[3]
턱의 형태와 관련하여, 완전한 앞콧구멍 능선은 ''니로사우루스 카프피''의 독특한 해부학적 특징이다. 위턱과 아래턱 모두에서 치열은 다섯 개의 형태학적으로 구분되는 이빨 배열을 가지고 있다. 이는 주둥이 끝 세트, 전상악 세트, 상악 세트, 하악골 끝 세트, 그리고 치골 세트로 나뉜다. 주둥이 끝과 하악골 끝 세트를 제외한 나머지 세트에서는 뒤쪽으로 갈수록 이빨의 형태가 비교적 단순하고 덜 분화된 상태에서 점차 변화하는 양상을 보인다. 위턱의 치열은 크게 세 부분으로 나뉜다고 여겨진다.
''니로사우루스 카프피''의 전상악 세트에 있는 가장 앞쪽 이빨, 즉 용골은 크기가 크고 강하게 휘어져 있다. 이 이빨들은 보통 위턱에서 가장 큰 이빨에 해당한다. 이 세트의 다른 앞쪽 이빨들과 상악의 대부분 이빨은 서로 구별하기 어렵다. 전상악의 가장 앞쪽 이빨들은 단단히 고정되어 있으며, 입술 쪽으로 휘어져 있다.
전상악과 상악 세트에서 이빨이 위치하는 수는 개체마다 매우 다양하다. 그러나 이빨의 수와 두개골 크기 사이에 직접적인 상관관계가 있다는 연구 결과는 아직 없다. 일반적으로 이빨 열은 40개에서 45개 사이로 구성된다.
세 부분으로 나뉜 치열, 확대된 용골, 그리고 전상악의 강력한 끝부분 구성은 ''니로사우루스 카프피''(및 다른 많은 식물성악어류)가 강력하고 빠른 공격으로 먹이를 제압한 후, 중간 크기에서 큰 크기의 먹이를 해체하는 데 적합하게 진화했을 가능성을 시사한다.[4]
전반적으로 ''니로사우루스''는 현존하는 악어류와 유사하게 거대한 주둥이를 가지고 있는데, 이는 물고기보다는 사지동물을 주로 사냥했을 가능성을 보여준다.[5]
2. 2. 두개골 후 특징
''니크로사우루스''(''Nicrosaurus'')는 다른 피토사우루스류보다 육상 생활에 더 적응했을 수 있다. 변두리 호수 또는 완전한 육상 환경에서 발견되며, 다른 피토사우르보다 더 긴 사지 뼈, 더 곧은 넙다리뼈, 더 깊은 골반을 가지고 있다.[2] 이는 이차적으로 육상 포식자였을 가능성을 시사하며, 세베쿠스류와 같은 육상 악어류와 유사했을 수 있다.[2]
파생된 모든 피토사우루스류는 뒤쪽으로 길게 뻗은 날과 길이가 짧은 앞쪽 돌기를 특징으로 하는 장골을 가지고 있다. 그러나 ''니크로사우루스 카프피''(''Nicrosaurus kapffi'')의 장골은 다른 모든 피토사우루스류와 비교했을 때 등쪽-배쪽으로 길게 뻗어 있으며, 이는 ''에리트로수쿠스 아프리카누스''(''Erythrosucus africanus'')의 장골과 유사하다. 이러한 장골의 연장 때문에 비구 또한 다른 피토사우루스류에 비해 더 길다. ''렙토수쿠스''(''Leptosuchus'')와 비교했을 때, 치골과 좌골 사이의 각도도 더 크다. ''니크로사우루스''의 상완골 근위부는 평평하다.[6]
이용 가능한 두개골 후 골격에 대한 최근 분석은 ''니크로사우루스''가 주로 육상 생활을 했다는 가설을 뒷받침하는 결과를 제공했다. ''니크로사우루스''의 장골과 넙다리뼈는 오늘날의 악어와 같은 반수생 아르코사우루스류보다는 육상 아르코사우루스류와 더 유사하다. 이러한 유사점은 ''니크로사우루스''가 육상 생물에서 흔히 볼 수 있는, 좀 더 직립에 가까운 보행 자세를 가졌을 수 있음을 시사한다.
2. 3. 반수생 또는 육상 생활
피토사우루스는 현존하는 악어와 외형이 비슷하여 처음에는 반수생 동물로 여겨졌다. 특히 ''니크로사우루스''처럼 가늘고 긴 턱을 가진 경우, 물고기를 주식으로 했을 것이라는 추측이 있었다.[7]
그러나 ''니크로사우루스''는 다른 피토사우르보다 육상 생활에 더 적응했을 가능성이 있다. 이 동물의 화석은 변두리 호수 환경이나 완전히 육상 환경이었던 곳에서도 발견된다.[2] 또한 호수 사암, 각력암이 있는 공중 노출 평원, 재작업된 고토양 등 다양한 환경에서 발견되어, 육상이나 늪지에서 주로 생활했을 가능성을 보여준다.[5]
해부학적 특징들도 육상 생활 가능성을 뒷받침한다. ''니크로사우루스''는 다른 피토사우르보다 더 긴 사지 뼈, 더 곧은 넙다리뼈, 그리고 더 깊은 골반을 가지고 있다. 이는 세베쿠스류와 같은 육상 악어류와 유사한 특징으로, 이차적으로 육상 포식 생활에 적응했을 수 있음을 시사한다.[2] 최근의 두개골 뒤의 뼈(postcranial bones) 분석 결과 역시 ''니크로사우루스''가 주로 육상 동물이었을 것이라는 주장을 강화한다. 특히 장골(ilium)과 대퇴골(femur)의 형태는 오늘날의 반수생 아르코사우루스류보다는 육상 아르코사우루스의 것과 더 비슷하다. 이러한 유사성은 ''니크로사우루스''가 육상 동물처럼 더 직립에 가까운 자세로 걸었을 가능성을 암시한다.[6]
''니크로사우루스''와 가까운 친척인 ''미스트리오수쿠스''와의 비교를 통해 생태적 차이를 엿볼 수 있다. 두 속은 중앙 유럽의 슈투벤산슈타인 지층에서 거의 같은 시기에 발견되었으며, 담수 하천 환경에서 살다가 홍수로 인해 함께 매몰된 것으로 보인다.[6] ''미스트리오수쿠스''는 가늘고 긴 두개골과 이분치열(diphycercal dentition)을 가져 물고기나 작은 사지동물을 주로 먹었을 것으로 추정된다. 반면, ''니크로사우루스''는 더 크고 튼튼한 두개골과 삼분치열(triphycercal dentition)을 가지고 있어, 더 큰 동물을 사냥했을 가능성이 높다. 이전 연구에서는 ''니크로사우루스''가 물가에 접근하는 육상 파충류나 냇가와 연못의 양서류를 먹었을 수도 있다고 보았다.[7]
치아의 미세 마모 패턴 연구에 따르면, ''니크로사우루스''는 다양한 무척추동물을 포함한 육식성 먹이와 함께 식물성 먹이도 섭취했을 가능성이 제기되었다. 이는 ''니크로사우루스''가 잡식성 동물이었을 수도 있음을 시사한다.
종합적으로 볼 때, ''니크로사우루스''는 악어와 유사한 외모에도 불구하고, 반수생 생활보다는 육상 생활에 더 잘 적응했던 피토사우루스였을 가능성이 높다.
3. 생태
니로사우루스의 이빨은 위치에 따라 형태가 다른 이형치성(heterodonteng) 특징을 보인다. 위턱 앞쪽에는 크고 강하게 구부러진 송곳니 형태의 이빨이 있고, 뒤로 갈수록 넓고 납작한 칼날 형태나 원통형 등 다양한 모양의 이빨이 나타난다. 전체적으로 약 40~45개의 이빨을 가졌다. 이러한 턱과 이빨 구조는 현생 악어와 비교했을 때, 물고기보다는 테트라포드와 같은 더 크고 단단한 먹이를 사냥하고 처리하는 데 유리했을 것으로 보인다.
종합적으로 니로사우루스는 육식과 초식을 겸하는 잡식성 동물이었을 가능성이 높다. 당시 함께 서식했던 물고기, 갑각류, 작은 공룡 등을 먹었을 것으로 추정되며, 양치식물과 같은 식물도 섭취했을 수 있다. 이빨의 미세 마모 흔적 연구는 단단한 껍질을 가진 무척추동물 역시 먹이의 일부였음을 시사한다.[8] 니로사우루스는 레돈다사우루스와 가까운 관계에 있는 것으로 여겨진다.
3. 1. 서식지
니로사우루스는 중생대 트라이아스기 후기, 약 2억 년 전에서 1억 8천만 년 전에 살았던 파충류이다. 주로 당시의 유럽과 북아메리카에 분포했던 강과 호수 주변을 서식지로 삼았다. 니로사우루스 화석은 1866년 독일의 고생물학자 에버하르트 프라스가 유럽의 트라이아스기 지층에서 처음 발견하여 명명되었다.
니로사우루스는 현생 악어와 외형이 비슷하여 처음에는 물가에 주로 서식하는 반수생 동물로 여겨졌다. 길고 가는 턱 모양 때문에 물고기를 주식으로 했을 것이라는 추측이 있었다. 일부 연구에서는 몸집이 더 큰 니로사우루스가 물가에 접근하는 육상 파충류나 하천 및 연못의 양서류를 잡아먹었을 가능성도 제기했다.[7]
그러나 니로사우루스 속 내에서도 종에 따라 다른 생태적 특징을 가졌을 수 있다. 예를 들어, 같은 시기 유럽 중부에 살았던 ''미스트리오수쿠스''는 가늘고 긴 두개골과 이분치(두 종류의 이빨)를 가져 물고기나 작은 사지동물을 먹었을 것으로 추정된다. 반면, 니로사우루스는 더 크고 튼튼한 두개골과 삼분치(세 종류의 이빨)를 가져 더 큰 동물을 사냥했을 것으로 보인다. 이러한 주둥이 모양의 차이는 먹이 습성의 차이를 반영하는 것으로 해석된다.
''니크로사우루스''와 ''미스트리오수쿠스''의 화석은 모두 독일 남서부의 슈투벤산슈타인 지층에서 발견된다. 이 지층은 범람원 환경의 이암으로 분리된 조립질 사암으로 이루어져 있으며, 당시 담수 하천 환경에서 홍수로 인해 매몰된 것으로 보인다.[6]
최근에는 니로사우루스가 주로 육상에서 생활했을 것이라는 주장이 설득력을 얻고 있다. 두개골 외 골격 화석, 특히 장골과 대퇴골 형태 분석 결과, 현생 악어와 같은 반수생 아르코사우루스류보다는 육상 생활에 적응한 아르코사우루스와 더 유사하다는 점이 밝혀졌다. 이는 니로사우루스가 육상 동물에게서 흔히 보이는, 더 직립에 가까운 자세로 걸었을 가능성을 시사한다.[6] 또한 니로사우루스 화석이 호수 주변 사암, 각력암이 포함된 육상 노출 평원, 재형성된 고토양 등 다양한 환경의 지층에서 발견된다는 점도 육상 및 늪지 생활 방식을 뒷받침한다.[5]
니로사우루스의 주요 종인 ''니크로사우루스 카프피''(''Nicrosaurus kapffi'')와 상대적으로 드물게 발견되는 ''니크로사우루스 메이에리''(''Nicrosaurus meyeri'')는 독일 남서부의 노리아기 슈투벤산슈타인 지층과 아른슈타트 지층에서 주로 발견된다. 1996년까지 ''니크로사우루스 카프피'' 표본으로는 거의 완전한 두개골 5개와 부분 두개골 4개가 보고되었다.[9]
아른슈타트 지층은 주로 호수 삼각주 환경에서 게르만 분지에 퇴적된 지층이다. 약 100m 두께의 이 지층은 플라야 호수, 담수에서 염수 호수로 주기적으로 변하는 환경, 그리고 틈새 사주가 있는 플라야 호수 등 다양한 퇴적 환경을 보여준다. 독일에서 발견된 니로사우루스 화석들은 건조한 범람원 환경[10] 또는 강과 호수가 관련된 환경에서 발견되었다. 2002년 아른슈타트 지층 중부에서 발견된 비늘 화석 사이에서 니로사우루스의 것으로 추정되는 이빨 화석이 발견되기도 했다. 이는 니로사우루스가 건조하거나 염도가 변하는 늪지 환경에도 서식했거나 죽은 물고기를 먹는 청소 동물이었을 가능성을 시사한다.[5]
니로사우루스가 주로 육상이나 담수 늪지 환경에서 생활했다면, 대부분의 화석 표본이 게르만 분지 주변에서 발견되는 것은 타당해 보인다. 니로사우루스 화석은 사암, 마르[11], 돌로마이트[12], 각력암, 셰일 등 다양한 종류의 암석에서 발견된다.[5]
4. 분류
2002년에 수행된 계통 발생 분석에 따르면, ''니크로사우루스''는 ''마케로프로소푸스''(Machaeroprosopus), ''미스트리오수쿠스''(Mystriosuchus), ''레돈다사우루스''(Redondasaurus)와 함께 미스트리오수키니(Mystriosuchini)라는 분류군에 속한다. 하지만 이 분석에는 미스트리오수키니에 속하지 않는 식물성 공룡 분류군을 단 하나만 포함했다는 한계점을 지닌다. 만약 ''미스트리오수쿠스''와 ''에브라코수쿠스 네우카미''(Ebrachosuchus neukami)가 자매 분류군으로 묶인다면, 계통수의 길이는 119단계로 계산된다. 현재 ''니크로사우루스''는 미스트리오수키니 분류군 내에서 가장 초기에 분화된, 즉 가장 기저적인(basal) 구성원으로 여겨진다.[13]
4. 1. 종(Species)
''니크로사우루스'' 속에는 주로 두 종이 인정받고 있으며, 계통 분석에 따라 다음과 같은 특징들이 보고되었다.[13]- ''' ''Nicrosaurus kapffi'' ''' (Meyer, 1860): 모식 표본 SMNS 4378, 4379, 5726, 5727; BMNH 43743.
- ''' ''Nicrosaurus meyeri'' ''' (Hungerbühler and Hunt, 2000): 모식 표본 SMNS 12598, 4059; BMNH 42745.
두 종은 길쭉한 주둥이, 특정 두개골 구멍(콧구멍, 눈앞 구멍, 위관자 구멍 등)의 위치와 크기, 뼈의 형태(관자뼈, 두정골 등) 등 여러 세부적인 해부학적 특징에서 차이를 보인다.[13]
이 두 종 외에도 북아메리카에서 발견된 화석을 기반으로 ''Nicrosaurus gregorii''와 ''Nicrosaurus buceros''라는 두 종이 추가로 언급되기도 한다. 이들의 유해는 미국 뉴멕시코주 북중부의 차마 분지(Chama basin)에서 발견되었다.
북아메리카에서 피토사우루스 화석이 처음 발견되었을 때, 분류 과정에서 혼란이 있었다. 당시 과학자들은 표본 간의 차이점을 충분히 고려하지 않고 특징의 유사성만으로 특정 속으로 분류하는 경향이 있었다. 허버트 E. 그레고리(Herbert E. Gregory)는 1960년대 초까지 ''마케로프로소푸스(Machaeroprosopus)'', ''렙토수쿠스(Leptosuchus)'', ''루티오돈(Rutiodon)''과 같은 피토사우루스 속들의 차이를 명확히 인식하지 못하고, 관찰되는 변이를 성장 과정, 성적 이형성, 또는 단순한 개체 차이로 간주했다. 그 결과, ''Machaeroprosopus''의 여러 종이 ''Rutiodon''으로 분류되었으나, ''M. gregorii''는 유럽의 피토사우루스와 유사한 특징 때문에 처음에는 ''Phytosaurus gregorii''로, 이후 두개골 특징의 유사성이 관찰되어 ''Nicrosaurus gregorii''로 재분류되었다.[14]
그레고리가 1917년 처음 정의한 친레 층(Chinle Formation)에서는 많은 노리아기 척추동물 화석이 발견되었는데, 이 지역에서 발견된 일부 두개골은 실제로는 ''Rutiodon''에 속하지만 ''Nicrosaurus''로 잘못 분류되기도 했다.[15]
북아메리카에서 발견된 최초의 피토사우루스 분류군 중 하나로 여겨지는 것은 1881년 차마 분지에서 발견된 ''Belodon buceros''의 두개골이다. 이 종은 이후 ''Pseudopalatus'', ''Phytosaurus'', ''Machaeroprosopus'', ''Arribasuchus'' 등 여러 다른 속으로 분류되기도 했다. 일부 연구자들은 두정골과 상측두창(supratemporal fenestra) 등 특정 두개골 특징이 ''Nicrosaurus''와 유사하다고 보아 이 종을 ''Nicrosaurus'' 속으로 분류하기도 했다. 주둥이가 ''Nicrosaurus kapffi''보다 좁다는 특징 때문에 일부 과학자들은 이를 ''Nicrosaurus buceros''로 명명했다.[16]
5. 화석 발견
니로사우루스의 화석은 1866년 유럽의 트라이아스기 후기 지층에서 독일의 고생물학자 에버하르트 프라스에 의해 처음 발견되어 명명되었다.
주요 화석은 독일 남서부의 노리아기 슈투벤산슈타인과 노리아기 아른슈타트 지층에서 발견된다. 이곳에서는 ''니크로사우루스 카프피''(''Nicrosaurus kapffi'') 종과 상대적으로 드문 ''니크로사우루스 메이에리''(''Nicrosaurus meyeri'') 종의 화석이 출토되었다. 1996년 기준으로 ''니크로사우루스 카프피'' 표본에는 거의 완전한 두개골 5개와 부분적인 두개골 4개가 포함되어 있었다.[9]
화석이 발견된 아른슈타트 지층은 주로 게르만 분지에 쌓인 호수 퇴적층으로 이루어져 있다. 약 100m 두께의 이 지층은 플라야 호수 시스템, 담수에서 염수 호수 시스템으로 주기적으로 변하는 환경, 그리고 틈새 사주가 있는 플라야 호수 시스템의 퇴적 환경을 보여준다.
독일에서 발견된 화석들은 건조한 범람원 환경[10] 또는 강이나 호수와 관련된 것으로 추정되는 하성-호성 환경에서 발견되었다. 2002년에는 아른슈타트 지층 중부의 물고기 비늘 사이에서 ''니크로사우루스''의 것으로 추정되는 이빨 화석 하나가 발견되기도 했다. 이는 ''니크로사우루스''가 건조하거나 염도가 변하는 늪지대 같은 환경에도 서식했을 가능성을 시사한다. 다른 가능성으로는, 이 이빨이 죽은 물고기를 먹는 청소 동물의 것일 수도 있다.[5]
''니크로사우루스'' 화석은 사암, 마르[11], 돌로마이트[12], 각력암, 셰일 등 다양한 종류의 암석에서 발견되었다.[5] 니로사우루스가 육지와 담수 늪 환경에 주로 서식했다면, 대부분의 화석 표본이 게르만 분지 주변에서 발견되는 것은 자연스러운 현상으로 볼 수 있다.
참조
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논문
The Late Triassic Dockum vertebrates: their stratigraphic and paleobiogeographic significance
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Possible secondarily terrestrial lifestyle in the European phytosaur Nicrosaurus kapfii (Late Triassic, Norian): a preliminary study
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Phytosaur remains from the Norian Arnstadt Formation (Leine Valley, Germany), with reference to European phytosaur habitats
2010
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2013
[7]
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[8]
간행물
Dietary constraints of phytosaurian reptiles revealed by dental microwear textural analysis
https://onlinelibrar[...]
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Two new phytosaur species (Archosauria, Crurotarsi) from the Upper Triassic of southwest Germany
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Aetosaurus crassicauda n. sp. nebst Beobachtungen über das Becken der Aetosaurier [Aetosaurus crassicauda n. sp. together with observations on the pelvis of aetosaurs]
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Neue Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier
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The Late Triassic phytosaur ''Mystriosuchus westphali'', with a revision of the genus
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논문
Geology and paleontology of the Chinle Formation, Petrified Forest National Park and vicinity, Arizona and a discussion of vertebrate fossils of the southwestern Upper Triassic
1989
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논문
The phytosaur Nicrosaurus buceros in the upper triassic of the Chama basin, north-central New Mexico
2001-04
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