헤레라사우루스과
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1. 개요
헤레라사우루스과는 트라이아스기 중기에서 후기까지 번성했던 공룡 과이다. 이 과의 분류는 초기 공룡 진화 계통수에서 불분명하며, 기저 수각류 또는 기저 용각류일 가능성이 있다. 헤레라사우루스과에 속하는 종으로는 헤레라사우루스, 스타우리코사우루스, 산후안사우루스 등이 있으며, 이들의 계통 발생 위치에 대해서는 연구자들 간에 다양한 의견이 존재한다.
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| 헤레라사우루스과 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 과 | 헤레라사우루스과 |
| 정보 | |
| 학명 | Herrerasauridae |
| 명명자 | Benedetto, 1973 |
| 시대 | 후기 트라이아스기 (카르니아절) |
| 화석 범위 | (가능성 있는 후기 노리아절 기록, 만약 Chindesaurus와 Caseosaurus가 과에 속한다면) |
| 속 | 카세오사우루스? 킨데사우루스? 그나토보락스 헤레라사우루스 산주안사우루스 스타우리코사우루스 |
| 이명 | 스타우리코사우루스과 (Staurikosauridae) Galton, 1977 헤레라사우루스류 (Herrerasauria)? Galton, 1985 헤레라비아 (Herreravia) Paul, 1988 |
2. 분류
헤레라사우루스과의 분류는 초기 공룡 진화 계통에서 어디에 속하는지 불분명하여 연구자들마다 의견이 다르다.[33] 이들은 기저 수각류 또는 기저 용각류일 가능성이 있으며, 초기 연구자들은 심지어 이들이 용각아목의 초기 계통을 나타낸다고 제안하기도 했다. Nesbitt 외 (2009)와 같은 일부 분석에서는 헤레라사우루스과에 속하는 ''헤레라사우루스''와 그 친척들을 매우 기저적인 수각류로 간주했지만, Ezcurra (2010)와 같은 다른 연구에서는 이들을 진용각류 분지에 속하지만, 수각류나 용각아목보다는 용각류 계통수의 기저에 더 가깝고 어느 쪽에도 속하지 않는 존재로 간주했다. 후기 트라이아스기 육상 동물 화석이 발견되는 지층의 연대를 연관시키는 데 불확실성이 있어서 상황이 더욱 복잡해진다.[3]
파체코 등의 연구에 따른 분기도는 다음과 같다.[34]
{| class="wikitable"
|-
! 공룡
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! 용반류
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| 조반류 (실레사우루스과 포함) 
|-
|
{| class="wikitable"
|-
! '''''헤레라사우루스과'''''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''스타우리코사우루스''
|-
|
| 산유안사우루스 |
헤레라사우루스  |
| 그나토보락스 |
|}
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''다에모노사우루스'' 
|-
|
{| class="wikitable"
|-
|
| 타와 |
킨데사우루스  |
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''에오드로마에우스''
|-
|
{| class="wikitable"
|-
| ''구아이바사우루스''
|-
|
수각류   |
용각형류  |
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
|}
2. 1. 과의 구성원
헤레라사우루스과의 정확한 위치는 초기 공룡 진화 계통에서 불분명하다. 이들은 기저 수각류 또는 기저 용각류일 가능성이 있으며,[5] 초기 연구자들은 이들이 용각아목의 초기 계통을 나타낸다고 제안하기도 했다. 일부 분석에서는 ''헤레라사우루스''와 그 친척들을 매우 기저적인 수각류로 간주했지만,[6] 다른 연구에서는 이들을 진용각류 분지군, 즉 수각류나 용각아목보다는 용각류 계통수의 기저에 더 가깝지만, 어느 쪽에도 속하지 않는 존재로 간주했다.[7]분지의 다른 구성원으로 제안된 것에는 다음이 있다.
- 아르헨티나 이치구알라스토 지층의 ''산후안사우루스''[8]
- 브라질 남부 산타 마리아 지층의 ''스타우리코사우루스''와 ''그나토보락스''[9]
- 애리조나주 페트리파이드 포레스트 국립공원(친레 지층)의 ''친데사우루스''[10]
- 텍사스주 도컴 지층의 ''카세오사우루스''[11][12]
하지만 북미 동물들의 관계는 완전히 밝혀지지 않았으며, 모든 고생물학자들이 동의하지는 않는다. 폴란드에서 발견된 노리아기 화석을 토대로 이 그룹의 유럽 구성원이 설명되기도 했다.[13] 짐바브웨의 카르니아기 페블리 아코스 지층에서 이름이 없는 헤레라사우루스과 동물이 보고되었다.[14]
다른 가능한 기저 용각류로는 다음이 있다.
''그나토보락스''의 발견은 이 속이 기술되었을 때 수행된 분지학적 분석에서 이 과가 수각류와 용각아목 밖에 속한다는 것을 나타내지만, 여전히 용반류 내에 있으며, 이 목의 기저 구성원으로 남는다는 것을 보여준다.[18][19] 브라질 카르니아기에서 발견된 이름이 없는 헤레라사우루스과가 설명되었으며, 비교적 큰 비율의 새로운 형태형에 속할 수 있으며, 비공식적으로 "빅 ''사투르날리아''"으로 알려져 있다. 이 연구 내의 계통발생학적 분석에서 헤레라사우루스과는 비진용각류 용반류로 복원된다.[20]
2. 2. 계통 발생
헤레라사우루스과의 위치는 초기 공룡 진화 계통수에서 어디에 속하는지 불분명하다. 이들은 기저 수각류 또는 기저 용각류일 가능성이 있으며,[5] 초기 연구자들은 심지어 이들이 용각아목의 초기 계통을 나타낸다고 제안하기도 했다. Nesbitt 외 (2009)와 같은 일부 분석에서는 헤레라사우루스과에 속하는 ''헤레라사우루스''와 그 친척들을 매우 기저적인 수각류로 간주했지만,[6] Ezcurra (2010)와 같은 다른 연구에서는 이들을 진용각류 분지에 속하지만, 수각류나 용각아목보다는 용각류 계통수의 기저에 더 가깝고 어느 쪽에도 속하지 않는 존재로 간주했다.[7] 후기 트라이아스기 육상 동물 화석이 발견되는 지층의 연대를 연관시키는 데 불확실성이 있어서 상황이 더욱 복잡해진다.[3]
분지군의 다른 구성원으로 제안된 것에는 아르헨티나의 이치구알라스토 지층에서 발견된 ''산후안사우루스'',[8] 브라질 남부의 산타 마리아 지층에서 발견된 ''스타우리코사우루스''와 ''그나토보락스'',[9] 애리조나주 페트리파이드 포레스트 국립공원(친레 지층)에서 발견된 ''친데사우루스'',[10] 그리고 텍사스주의 도컴 지층에서 발견된 ''카세오사우루스''가 있다.[11][12] 그러나 북미 동물들의 관계는 완전히 밝혀지지 않았으며, 모든 고생물학자들이 동의하지는 않는다. 그제고시 니에드비에츠키, 스티븐 L. 브루사테 외 (2014)는 폴란드에서 발견된 노리아기 화석을 토대로 이 그룹의 유럽 구성원을 설명했다.[13] Griffin 외 (2022)는 짐바브웨의 카르니아기 페블리 아코스 지층에서 이름이 없는 헤레라사우루스과 동물을 보고했다.[14] 다른 가능한 기저 용각류로는 남부 인도의 후기 트라이아스기 말레리 지층에서 발견된 ''알와케리아'',[15] 그리고 브라질의 후기 트라이아스기에서 매우 단편적인 유해로 알려진 ''테유와수''(최근 ''스타우리코사우루스''의 동종이명으로 간주됨)가 있다.[16][17]
헤레라사우루스과 ''그나토보락스''의 발견은 이 속이 기술되었을 때 수행된 분지학적 분석에서 이 과가 수각류와 용각아목 밖에 속한다는 것을 나타내지만, 여전히 용반류 내에 있으며, 이 목의 기저 구성원으로 남는다는 것을 보여준다.[18][19] 브라질의 카르니아기에서 발견된 이름이 없는 헤레라사우루스과가 설명되었으며, 비교적 큰 비율의 새로운 형태형에 속할 수 있으며, 비공식적으로 "빅 ''사투르날리아''"으로 알려져 있다. 이 연구 내의 계통발생학적 분석에서 헤레라사우루스과는 비진용각류 용반류로 복원된다.[20]
페르난도 노바스(1992)는 헤레라사우루스과를 '헤레라사우루스', '스타우리코사우루스'와 이들의 가장 최근 공통 조상으로 정의했다.[21] 폴 세레노(1998)는 이 그룹을 'H. 이시구알라스텐시스'를 포함하지만 '집참새(Passer domesticus)'는 포함하지 않는 가장 포괄적인 클레이드로 정의했다.[22] 랑거(2004)는 더 높은 수준의 분류군인 '''헤레라사우리아'''에 대한 첫 번째 계통 발생학적 정의를 '헤레라사우루스'로 정의했지만 '릴리엔스테르누스'나 '판테오사우루스'는 제외했다.[3] 현재의 계통 발생 연구에 따르면, 이 모든 정의는 동일한 클레이드를 설명한다.
2011년 5월 노바스 등이 제안한 분석에서는 '헤레라사우루스'가 기초적인 용각류로 밝혀졌지만 수각류는 아니라고 하였다.[23] 2011년 4월 수스 등이 실시한 분석에서는 '헤레라사우루스'를 기초 수각류로 분류했다.[24]
매튜 배런, 데이비드 노먼, 폴 배럿(2017)이 수행한 초기 공룡에 대한 대규모 계통 발생 분석에서 헤레라사우루스과는 용각류 내에서 용각류의 자매군으로 밝혀졌다. 이것은 용각류에서 수각류가 제거되고 새롭게 생성된 클레이드 조각류 내에서 조반목 옆에 배치된 결과였다.[26]
배런 & 윌리엄스(2018)는 헤레라사우리아('데모노사우루스', '케이스오사우루스' 및 '살토푸스' 포함)가 공룡강 외부에 존재한다고 밝혔다.[12] Cau(2018)의 계통 발생 분석에서도 유사한 결과가 제공되었다.[27]
2021년 노바스 등은 남아메리카 초기 공룡의 화석 기록을 수정하고 헤레라사우리아가 용각류에 속하지만 용각류 또는 수각류보다 먼저 분기되었음을 뒷받침했으며, '친데사우루스', '데모노사우루스' 및 '타와'가 이 클레이드의 구성원이라는 가설을 더욱 입증했다.[28] 2024년, 안드레아 카우는 헤레라사우리아를 수각류 내로 재분류했다.[29] 어떤 그룹에 속하는지에 대해서는 연구자들마다 의견이 다르다.[33]
파체코 등의 연구에 따른 분기도는 다음과 같다.[34]
3. 연대표
참조
[1]
간행물
Winter 2011 Appendix
http://www.geol.umd.[...]
2012
[2]
논문
U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil
[3]
서적
The Dinosauria
University of California Press
[4]
논문
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[5]
논문
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http://www.palass.or[...]
[6]
논문
A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs
[7]
논문
A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny
[8]
논문
A new herrerasaurid (Dinosauria, Saurischia) from the Upper Triassic Ischigualasto Formation of northwestern Argentina
[9]
논문
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[10]
논문
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[11]
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