헤레라사우루스

1. 개요

헤레라사우루스(Herrerasaurus)는 후기 트라이아스기 카르니아절에 살았던 초기 육식 공룡으로, 아르헨티나에서 화석이 발견되었다. 발견 당시에는 육식 공룡의 초기 사례로 여겨졌지만, 분류학적 위치에 대한 논쟁이 있었다. 현재는 헤레라사우루스과에 속하며, 이족 보행을 하고 긴 꼬리와 작은 머리를 가진 특징을 보인다. 헤레라사우루스는 다른 공룡 그룹과 아르코사우루스류의 특징을 모두 가지고 있으며, 린코사우루스류나 단궁류, 다른 공룡을 사냥했을 것으로 추정된다.

2. 발견 및 명명

--
--
헤레라사우루스(Herrerasaurus)는 1959년 아르헨티나 산후안시 인근 노두에서 처음 화석을 발견한 안데스 염소치기 빅토리노 헤레라의 이름을 따서 고생물학자 오스발도 레이그에 의해 명명되었다. 이 암석은 나중에 에오랍토르(Eoraptor)가 발견된 곳이기도 하며, 후기 트라이아스기 카르니아절에 해당하는 이치구알라스토 지층(Ischigualasto Formation)의 일부이다. 레이그는 같은 논문에서 Ischisaurus cattoi^라틴어도 명명했으나, 이는 현재 헤레라사우루스의 주니어 동의어(어린 개체)로 여겨진다. 마찬가지로 1986년 페르난도 노바스가 명명한 Frenguellisaurus ischigualastensis^라틴어 역시 헤레라사우루스의 동의어로 밝혀졌다.

레이그는 헤레라사우루스를 초기 육식 공룡으로 보았지만, 이후 30년간 이 공룡의 분류는 많은 논쟁의 대상이 되었다. 1970년 스틸은 헤레라사우루스를 용각류로 분류했고, 1972년 피터 갈톤은 수각류 이상으로 정확히 분류하기 어렵다고 보았다. 이후 분지학적 분석을 통해 일부 연구자들은 헤레라사우루스와 스타우리코사우루스(Staurikosaurus)를 조반류와 수각류가 분화하기 이전의 초기 공룡으로 분류했다. 심지어 일부 연구자들은 이 화석을 공룡이 아닌 다른 파충류로 분류하기도 했다.

1988년 폴 세레노가 이끄는 팀이 완전한 헤레라사우루스 두개골을 발견하면서 분류 연구에 중요한 전환점이 마련되었다. 새로운 화석 정보를 바탕으로 토머스 홀츠와 호세 보나파르테 등은 헤레라사우루스를 용각류와 수각류가 갈라지기 전의 초기 수각류 계통으로 분류했다. 반면 세레노는 헤레라사우루스와 헤레라사우루스과를 원시적인 수각류로 분류하는 것을 선호했다. 이 두 가지 관점, 즉 기저 수각류(basal theropod) 가설과 원시 수각류(primitive theropod) 가설이 현재까지 가장 유력하게 논의되고 있다. 만약 헤레라사우루스가 진정한 수각류였다면, 이는 수각류, 용각류, 조반목의 분화가 카르니아절 중기보다 훨씬 이전에 일어났음을 시사하며, 이들 세 그룹이 발달된 발목 관절이나 구멍이 뚫린 골반 같은 공룡의 특징들을 각자 독립적으로 진화시켰을 가능성을 제기한다. 이러한 관점은 아르헨티나의 초기 카르니아절 로스 라스트로스 지층(Los Rastros Formation)에서 발견된, 헤레라사우루스보다 수백만 년 앞선 시기의 대형 세 갈래 발가락(삼지족) 발자국 화석(흔적학)에 의해서도 뒷받침된다. 이 발자국은 수각류 공룡의 특징을 보여준다.

헤레라사우루스와 에오랍토르 같은 초기 공룡 연구는 공룡이 하나의 공통 조상에서 유래한 단계통군이라는 개념을 정립하는 데 중요한 역할을 했다. 공룡의 단일 계통성은 1970년대 갈톤과 로버트 T. 배커에 의해 제안되었으며, 이들은 공룡만의 고유한 해부학적 특징, 즉 공유 파생 형질 목록을 제시했다. 이후 다른 학자들도 추가적인 공유 파생 형질들을 제안했다. 그러나 1992년 세레노는 헤레라사우루스에 대한 상세한 연구를 통해 기존에 제안된 공유 파생 형질 중 상당수가 실제로는 공통 조상에서 유래한 것이 아니라 수렴 진화의 결과일 수 있음을 지적했다. 그는 두개골 특징 1가지와 몸통 골격 특징 7가지만이 진정한 공유 파생 형질일 수 있다고 주장하며, 동시에 몇 가지 새로운 공룡 공유 파생 형질을 제시했다.

2.1. 이시사우루스와 프렌구엘리사우루스

헤레라사우루스가 처음 명명될 때, 고생물학자 오스발도 레이그는 같은 논문에서 두 번째 공룡인 Ischisaurus cattoi^라틴어도 함께 명명했다. 이 공룡 화석은 1960년에 발견되었으며, 레이그는 1963년에 이를 발표했다. 하지만 현재 이시사우루스는 주니어 동의어로 처리되어 헤레라사우루스와 같은 종, 특히 어린 개체로 여겨진다. 1992년 페르난도 노바스와 폴 세레노는 이시사우루스의 유해를 다시 검토한 결과, 헤레라사우루스로 분류하는 것이 타당하다고 결론지었다.

1986년에는 페르난도 노바스가 두 개의 다른 부분 골격(두개골 포함)을 근거로 Frenguellisaurus ischigualastensis^라틴어라는 새로운 공룡을 명명했다. 이 화석은 1975년에 발견된 것이었다. 노바스는 프렌구엘리사우루스를 원시적인 수각류로 보았다. 그러나 이 종 역시 나중에 헤레라사우루스의 동의어로 밝혀졌다. 1992년 노바스와 세레노는 프렌구엘리사우루스의 유해도 헤레라사우루스로 분류할 수 있다는 연구 결과를 발표했다.

3. 특징

헤레라사우루스(Herrerasaurus^라틴어)는 트라이아스기 후기에 살았던 초기 공룡의 한 속으로, 가볍게 지어진 이족 보행 육식동물이었다. 긴 꼬리와 비교적 작은 머리를 가졌으며, 다 자란 개체는 몸길이 최대 6m, 몸무게 약 350kg에 달했다. 더 작은 표본은 몸길이 약 4.5m, 몸무게 약 200kg이었다.

튼튼한 뒷다리와 긴 발은 빠른 이동에 적합했을 것으로 보이며, 긴 꼬리는 균형을 잡는 데 도움을 주었다. 뒷다리보다 짧은 앞다리에는 길쭉한 손과 날카로운 발톱이 있어 먹이를 잡는 데 유용했을 것이다.

헤레라사우루스는 후대 공룡의 특징과 아르코사우루스와 같은 더 원시적인 파충류의 특징을 모두 가지고 있다. 특히 골반과 다리뼈, 길고 좁은 두개골 등에서 이러한 혼합적인 특징이 나타난다. 이러한 특징들로 인해 헤레라사우루스는 초기 공룡의 진화를 이해하는 데 중요한 단서를 제공한다.

3.1. 두개골

헤레라사우루스는 길고 좁은 두개골을 가졌으며, 성체의 경우 최대 56cm 길이에 달했다. 이 두개골은 후대에 나타나는 공룡들의 특징을 거의 갖추지 않아, 유파르케리아와 같은 더 원시적인 아르코사우루스의 두개골과 더 유사한 모습을 보인다. 두개골의 가로 폭은 좁아, 티라노사우루스와 같은 입체 시야 능력은 부족했을 것으로 추정된다.

두개골에는 총 다섯 쌍의 구멍(두개골 창)이 있었는데, 눈과 콧구멍을 위한 구멍 외에도 두 쌍의 눈구멍(antorbital fenestrae)과 눈과 콧구멍 사이에 약 1cm 크기의 작은 틈새인 전상악공(promaxillary fenestra)이 존재했다. 또한 전상악골과 상악골 사이에도 구멍이 있었다. 특징적으로 전상악골은 높이가 있으며, 전안와창은 절제된 형태를 띤다.

헤레라사우루스의 아래턱에는 유연한 관절이 있어, 턱을 앞뒤로 미끄러뜨리며 먹이를 효과적으로 움켜잡는 물기가 가능했다. 이러한 두개골의 특수화는 공룡에게는 흔치 않지만, 일부 도마뱀에서 독립적으로 진화한 특징과 유사하다. 아래턱 뒤쪽에도 추가적인 구멍이 존재했다. 턱에는 크고 톱니 모양의 이빨이 줄지어 있어 살을 물어뜯고 먹기에 적합했으며, 특히 상악골에는 송곳니처럼 길고 큰 이빨이 여러 개 나 있었다. 이와 관련하여 치골 아래쪽에는 입술의 흔적으로 보이는 선이 관찰되기도 한다. 목은 가늘고 유연했다.

노바스(1993)는 다음과 같은 두개골 및 턱 관련 특징들을 헤레라사우루스의 구분 기준으로 제시했다:
* 전상악골-상악골 구멍 존재
* 측두골 상부 등쪽 부분이 하부의 3분의 1 미만으로 넓음
* 관골 측면에 능선 존재
* 중간 안와후 돌기 전체에 걸쳐 깊게 새겨진 상측두와 존재
* 아각형 복부 인상돌기에 측면 함몰 존재
* 사각골이 후배측 사각 면과 겹침
* 익상돌기의 익상돌기는 안쪽으로 굽은 홈 모양의 복부 가장자리 가짐
* 가늘고 늑골이 있는 후배측 치골 돌기 존재
* 관절골은 후배측 치골 돌기와 연결하기 위한 갈라진 앞쪽 돌기 가짐

세레노(1993)는 다른 헤레라사우루스과 공룡들과 구분되는 다음과 같은 두개골 특징들을 언급했다:
* 전상악골의 넓은 비공 돌기
* 넓은 측두와 함몰
* 기저 결절과 후두과의 폭이 거의 같음

3.2. 골격

헤레라사우루스는 가벼운 체구의 이족 보행 육식 동물로, 긴 꼬리와 비교적 작은 머리가 특징이었다. 다 자란 개체의 두개골 길이는 최대 56cm에 달했고, 몸 전체 길이는 최대 6m까지 자랐으며, 몸무게는 약 350kg으로 추정된다. 더 작은 표본의 경우, 몸길이는 약 4.5m이고 몸무게는 약 200kg이었다.

헤레라사우루스는 완전히 두 발로 걸었다. 뒷다리는 튼튼했으며, 넙다리뼈는 짧고 발은 꽤 길었다. 이는 빠르게 달릴 수 있었음을 시사한다. 뒷다리의 넙다리뼈가 정강이뼈보다 길기 때문에, 쥐라기나 백악기의 오르니토미무스처럼 아주 빠른 속도를 내지는 못했을 것으로 생각되지만, 트라이아스기 당시에는 충분히 민첩한 포식자였다. 발에는 다섯 개의 발가락이 있었지만, 가운데 세 개(두 번째, 세 번째, 네 번째 발가락)만 땅에 닿아 체중을 지탱했다. 양옆의 첫 번째와 다섯 번째 발가락은 작았고, 첫 번째 발가락에는 작은 발톱이 달려 있었다. 꼬리는 척추뼈의 돌기들이 서로 겹쳐 있어 부분적으로 뻣뻣했으며, 달릴 때 몸의 균형을 잡는 역할을 했다. 이는 속도를 내기 위한 적응으로 보인다. 꼬리에는 골화건(뼈처럼 단단해진 힘줄)이 발달하지 않아, 후대의 테타누라 공룡들보다 꼬리가 훨씬 유연했다.

헤레라사우루스의 앞다리는 뒷다리 길이의 절반보다 짧았다. 상완골(위팔뼈)과 노뼈(아래팔뼈)는 비교적 짧았지만, 손은 길쭉했다. 손가락은 5개였는데, 첫 번째와 두 번째 손가락, 그리고 엄지손가락 끝에는 먹이를 움켜잡기 위한 날카로운 발톱이 달려 있었다. 네 번째와 다섯 번째 손가락은 발톱 없이 작은 돌기 형태로 거의 퇴화했다. 대부분의 후대 공룡과 달리, 두 번째 손가락보다 세 번째 손가락이 더 길었는데, 이는 네 발로 걷던 조상의 흔적으로 여겨진다.

헤레라사우루스의 골격은 다른 공룡 그룹에서 발견되는 특징과 함께, 공룡이 아닌 아르코사우루스류의 특징도 여러 가지 보여준다. 대부분의 공룡 특징을 공유하지만, 특히 엉덩이와 다리뼈 모양에서 차이가 있다. 골반은 수각류 공룡과 비슷하지만, 넙다리뼈가 연결되는 관골구가 부분적으로만 열려 있는 형태이다. 골반의 주요 뼈인 장골은 단 두 개의 천골(엉치뼈)에만 연결되는데, 이는 계통발생학적으로 기저적인 특징이다. 반면, 치골은 뒤쪽을 향하고 있는데, 이는 드라코니언이나 새와 같은 후대 그룹에서 나타나는 파생된 특징이다. 또한, 치골 끝부분은 부츠 모양으로, 이는 아베테로포드와 유사하다. 척추의 몸통 부분인 척추체는 알로사우루스처럼 모래시계 모양을 하고 있다.

헤레라사우루스의 두개골은 길고 좁으며, 후기 공룡들에게서 나타나는 특징은 거의 없다. 오히려 유파르케리아와 같은 더 원시적인 아르코사우루스의 두개골과 더 유사하다. 두개골에는 다섯 쌍의 구멍(두개골 창)이 있었는데, 두 쌍은 각각 눈과 콧구멍 자리였다. 눈과 콧구멍 사이에는 두 개의 눈구멍과 약 1cm 길이의 작은 틈새인 전상악창이 있었다. 아래턱에는 유연한 관절이 있어 앞뒤로 미끄러지듯 움직이며 먹이를 단단히 물 수 있었다. 이러한 두개골의 특수성은 공룡에게는 드물지만, 일부 도마뱀에서는 독립적으로 진화한 특징이다. 아래턱 뒤쪽에도 구멍이 있었다. 턱에는 살점을 찢고 먹기 위한 크고 톱니 모양의 이빨이 줄지어 나 있었고, 목은 가늘고 유연했다.

노바스(1993)와 세레노(1993)는 헤레라사우루스를 다른 공룡들과 구분하는 몇 가지 독특한 특징들을 제시했다.

👆

좌우로 밀어서 보기

📌 열 고정 해제

헤레라사우루스의 주요 식별 특징

연구자	특징
노바스 (1993)	전상악골-상악골 사이에 구멍 존재
	측두골 상부 폭이 하부 폭의 1/3 미만
	관골 측면에 능선 존재
	중간 안와후 돌기 전체에 걸쳐 깊게 파인 상측두와 존재
	아각형 복부 인상돌기에 측면 함몰 존재
	사각골이 후배측 사각 면과 겹침
	익상돌기의 익상돌기 부분 복부 가장자리가 안쪽으로 굽은 홈 모양
	가늘고 늑골 형태의 후배측 치골 돌기 존재
	관절골에 후배측 치골 돌기와 연결하기 위한 갈라진 앞쪽 돌기 존재
	상완골의 내측 결절이 근위부(몸통 쪽)로 돌출되어 있으며, 얕은 홈에 의해 상완골두와 분리됨 (coelophysoids에서도 나타남)
	손이 상완골 + 요골(노뼈) 길이의 60% 크기로 큼
	상완골 내측상과(안쪽위관절융기)가 융기 모양이며 전방 및 후방 함몰 존재
	장골의 후면 가장자리가 미추(꼬리뼈) 몸통의 등쪽 가장자리와 직각을 이룸
세레노 (1993)	상완골 외상과(가쪽위관절융기)에 둥근 구멍 존재 (사투르날리아에서도 나타남)
	상완골의 척골(자뼈)과 만나는 관절면이 안장 모양
	척골의 삼각골과 만나는 관절면이 볼록함
	삼각골의 관절면이 척골의 관절면보다 작음 (스타우리코사우루스, 산후안사우루스에서는 특징 불명확)
	중심골이 요골의 원위부(손목 쪽)에 위치
	넓은 전상악골 비공 돌기와 넓은 측두와 함몰 존재 (세레노 & 노바스, 1993 언급)
기저 결절과 후두과의 폭이 거의 같음 (세레노 & 노바스, 1993 언급)

4. 분류

헤레라사우루스는 그 분류학적 위치에 대해 오랫동안 논쟁이 이어져 온 공룡이다. 발견 초기에는 수각류의 일종으로 여겨졌으나, 이후 판룡류나 심지어 공룡이 아닌 사행류와의 관련성까지 제기되는 등 다양한 주장이 나왔다. 1970년대에는 근연종으로 보이는 스타우리코사우루스와 함께 헤레라사우루스과라는 분류군으로 묶여 용반류에 포함시키는 견해가 제시되었다.

그러나 헤레라사우루스가 정확히 공룡 분류 체계의 어디에 위치하는지에 대해서는 학자들마다 의견이 분분했다. 일부는 헤레라사우루스과를 조반류와 용반류가 갈라지기 전의 매우 원시적인 공룡 그룹으로 보거나, 공룡으로 분류될 수 없다고 주장하기도 했다. 다른 한편에서는 명백히 용반류에 속하며, 특히 초기 수각류의 특징을 많이 공유한다고 보았다. 또한, 수각류보다는 용각아목과 함께 용반류의 기저 그룹을 형성한다는 견해도 꾸준히 제기되었다.

이처럼 분류에 대한 논쟁이 계속되는 이유는 헤레라사우루스가 수각류와 유사한 두개골 특징 등 파생된 형질과 함께, 다섯 개의 발가락을 가진 발이나 원시적인 골반 구조 등 초기 공룡 또는 공룡 이전의 지배파충류와 유사한 원시적인 형질을 동시에 가지고 있기 때문이다. 에오랩터, 타와, 산후안사우루스 등 새로운 초기 공룡 화석들이 발견되고 계통발생 분석 기법이 발전하면서 헤레라사우루스과와 초기 공룡들의 관계에 대한 이해가 깊어지고 있지만, 아직까지 헤레라사우루스의 정확한 분류학적 위치에 대해서는 학계의 통일된 견해가 없는 상태이다.

4.1. 헤레라사우루스과 (Herrerasauridae)

헤레라사우루스는 처음에는 수각류 공룡의 한 속으로 여겨졌다. 초기에는 메갈로사우루스나 안트로데무스(현재는 알로사우루스와 같은 종으로 추정됨)와 비슷한 그룹으로 분류되었으나, 헤레라사우루스는 이들보다 훨씬 이전 시대에 살았기 때문에 많은 원시적인 특징을 가지고 있었다. 1964년 로즈데스트벤스키(Rozhdestvensky)와 타타리노프(Tatarinov)는 헤레라사우루스를 수각류 내의 그리포니키과로 분류를 수정했다. 같은 해 워커(Walker)는 다른 의견을 제시했는데, 헤레라사우루스가 판룡류와 관련이 있지만 둔부 구조가 다르다고 보았다. 워커는 또한 헤레라사우루스가 사행류인 포포사우루스나 텍사스 도컴 그룹에서 발견된 미명명 수각류(나중에 라우이수쿠스류인 포스토수쿠스로 밝혀짐)와 가까울 수 있다고 제안했다. 1985년 채리그(Charig)는 헤레라사우루스의 분류가 불확실하며, "원시용각류"와 "수각류" 양쪽과 유사점을 보인다고 언급했다. 로머(Romer, 1966)는 헤레라사우루스가 판룡과 내의 원시용각류일 수 있다고 간단히 언급했다. 콜버트(Colbert)는 스타우리코사우루스를 기술하면서 이 공룡과 헤레라사우루스 사이에 많은 유사점이 있지만, 헤레라사우루스를 테라토사우루스과에 두고 별도의 과로 분류했다. 1970년 보나파르테(Bonaparte) 역시 헤레라사우루스와 스타우리코사우루스의 유사성을 지적하며 둘 다 명확히 용반류에 속하지만 특정 과에 배치하기는 어렵다고 말했다. 1973년 베네데토(Benedetto)는 이를 더욱 지지하며, 이들을 묶어 헤레라사우루스과라는 새로운 과를 만들고 용반류, 아마도 수각류 내에 속하지만 용각아목은 아니라고 분류했다. 그러나 1977년 갈튼(Galton)은 헤레라사우루스과에 헤레라사우루스만 포함된다고 제안하며, 이를 용반류 내에서 분류가 불확실한(incertae sedis) 상태로 간주했다.

1987년 브링크만(Brinkman)과 수에스(Sues)는 헤레라사우루스가 조반류와 용반류 분기점의 기저에 위치할 수 있다고 제안했지만, 여전히 공룡에는 속한다고 보았다. 그 근거로 큰 다섯 번째 발가락과 잘 발달된 관골구 내측 벽을 들었다. 이들은 스타우리코사우루스와 헤레라사우루스가 진정한 헤레라사우루스과 그룹을 형성하지 않으며, 점진적으로 더 원시적인 형태라고 주장했다. 또한 베네데토가 사용한 특징들이 유효하지 않고, 두 분류군에서 발견되는 형질전환 상태일 뿐이라고 보았다. 1992년 노바스(Novas)는 뚜렷한 치골 부츠(pubic boot)와 같은 헤레라사우루스과의 여러 파생된 공통파생형질을 제시하며 이를 반박했지만, 여전히 조반류와 용반류의 기저로 분류했다. 노바스는 헤레라사우루스과를 헤레라사우루스와 스타우리코사우루스의 가장 최근 공통 조상과 그 모든 후손으로 정의했다. 헤레라사우루스과에 대한 다른 정의는 세레노(Sereno, 1998)가 처음 제안했는데, 헤레라사우루스를 포함하지만 집비둘기는 포함하지 않는 가장 포괄적인 분기군(clade)으로, 베네데토의 원래 정의에 더 가깝다. 다른 그룹인 헤레라사우리아(Herrerasauria)는 1985년 갈튼이 명명했고, 2004년 랑거(Langer)가 헤레라사우루스를 포함하지만 릴리엔슈테르누스나 플라테오사우루스는 포함하지 않는 분류군으로 정의했으며, 헤레라사우루스과에 대해서는 노드 기반(node-based) 정의를 사용했다.

파디안(Padian)과 메이(May, 1993)는 기저 공룡류에 대한 연구에서 공룡의 정의를 트리케라톱스와 조류의 가장 최근 공통 조상으로 재정의했다. 그들은 이 정의가 헤레라사우루스과나 에오랩터와 같은 가장 기저 분류군에 어떤 영향을 미칠지 논의하며, 이들이 용반류나 조반류의 많은 진단적 특징을 가지지 않기 때문에 공룡으로 간주될 수 없다고 주장했다.

그러나 노바스의 1994년 후속 연구에서는 헤레라사우루스를 공룡 내에 분류하고, 수각류와 공유하는 공통파생형질을 제시하며 용반류 내 수각류로서의 위치를 강력하게 지지했다. 브레비스 포사(brevis fossa)가 없고 천추골이 2개뿐인 원시적 특징은 단순히 이차적으로 나타난 복귀 현상(reversal)이라고 설명했다. 1996년 노바스는 계통발생 분석을 통해 헤레라사우루스가 에오랩터나 용각아목보다 신수각류에 더 가깝다는 수각류 가설을 더욱 뒷받침했다. 랑거(2004)는 이 가설이 널리 받아들여졌지만, 이후 많은 연구자들이 헤레라사우루스와 에오랩터를 수각류와 용각아목의 기저에 위치시키는 것을 선호하며, 이 그룹을 유용반류(Eusaurischia)라고 불렀다고 언급했다. 랑거 자신의 계통발생 분석 결과, 헤레라사우루스는 수각류나 비공룡류가 아닌 기저 용반류일 가능성이 훨씬 높다고 나타났다. 랑거의 제안은 타와가 발견될 때까지 여러 연구에서 지지받았다. 타와 발견 이후 네스빗(Nesbitt) 등은 더 포괄적인 분석을 수행했고, 그 결과 헤레라사우루스과가 에오랩터보다는 기저에 위치하지만, 용각아목보다는 딜로포사우루스에 더 가깝게 나타났다. 네스빗과 달리 에스쿠라(Ezcurra, 2010)는 새로운 분류군 크로모기사우루스를 배치하기 위한 분석에서 헤레라사우루스과가 용반류의 기저에 위치한다는 결과를 얻었다.

2010년 알코세르(Alcocer)와 마르티네스(Martinez)는 새로운 헤레라사우루스과 공룡인 산후안사우루스를 기술했다. 이 공룡은 여러 특징에서 헤레라사우루스와 구별된다. 계통발생 분석에서 헤레라사우루스, 산후안사우루스, 스타우리코사우루스는 모두 폴리토미(polytomy, 다분기)를 이루었으며, 헤레라사우루스과는 유용반류, 에오랩터, 과이바사우루스를 제외한 가장 원시적인 용반류 그룹으로 나타났다. 2011년 마르티네스 등은 헤레라사우루스와 같은 지층에서 발견된 기저 수각류 에오드로마에우스를 기술했다. 이들의 분석에서는 에오랩터가 용각아목 내에, 헤레라사우루스과가 가장 기저 수각류로, 에오드로마에우스가 그 다음으로 기저 수각류로 배치되었다. 비텐코트(Bittencourt) 등(2014)의 보다 최근 분석에서는 헤레라사우루스과를 수각류 및 용각아목과 함께 폴리토미 상태로 두었으며, 에오랩터의 위치 또한 해결되지 않았다. 이 분석에 따른 분기도는 공룡을 크게 조반류와 용반류로 나누고, 용반류 내에서 에오랩터, 용각아목, 헤레라사우루스과, 수각류의 관계가 명확히 해결되지 않았음을 보여준다. 헤레라사우루스과 내에서는 스타우리코사우루스가 가장 기저에 위치하고, 헤레라사우루스와 산후안사우루스가 자매군을 이룬다. 수각류 내에서는 에오드로마에우스와 타와가 기저에 위치하고 신수각류가 그 위에 놓인다.

헤레라사우루스과의 다른 구성원으로는 애리조나 페트리파이드 포레스트 국립공원의 친르 형성층에서 발견된 친데사우루스와 텍사스 도컴 그룹의 테코바스 형성층에서 발견된 케이스오사우루스가 포함될 수 있다. 하지만 이들의 관계는 아직 완전히 밝혀지지 않았고 모든 고생물학자가 동의하는 것은 아니다. 인도의 후기 트라이아스기 로우어 멜러리 형성층에서 발견된 알워크에리아나 브라질의 후기 트라이아스기 지층에서 매우 단편적인 화석으로 알려진 테유와수와 같은 다른 가능한 기저 수각류들도 헤레라사우루스과와 관련이 있을 수 있다. 폴(Paul, 1988)은 스타우리코사우루스 프라이세이가 어린 헤레라사우루스일 수 있다고 제안했지만, 이후 어린 헤레라사우루스의 골반뼈가 발견되어 스타우리코사우루스의 것과 다르다는 것이 밝혀지면서 이 주장은 반박되었다.

헤레라사우루스는 공룡으로서 매우 원시적인 특징들을 가지고 있어 분류학적 위치를 명확히 하기 어렵다. 초기 공룡인 에오랩터 등과 함께 원시적인 수각류로 보는 시각이 강했지만, 에오랩터는 이빨 특징으로 보아 원시적인 용각류일 가능성이 제기되었고, 헤레라사우루스과 공룡 역시 해부학적 특징으로 수각류보다는 용각류에 더 가깝다는 가능성이 제시되기도 했다. 심지어 헤레라사우루스과를 공룡이 아니라고 보는 연구도 여러 차례 있었다.

현재까지 확인된 종은 H. ischigualastensis 한 종뿐이다. 북미의 레부엘토랩터와 같은 남아메리카의 산후안사우루스 등이 특히 가까운 근연종으로 여겨지며, 모두 헤레라사우루스과로 분류된다. 현재 프렌겔리사우루스는 헤레라사우루스의 동의어로 여겨진다.

5. 고생물학

헤레라사우루스는 이족 보행을 하는 육식동물이었다. 최대 몸길이는 6m, 몸무게는 350kg에 달했다. 헤레라사우루스과를 대표하는 속이며, 스타우리코사우루스나 산유안사우루스, Gnathovorax^영어보다 큰 체구를 가졌다.

헤레라사우루스의 이빨 형태는 이 공룡이 육식성이었음을 보여준다. 몸 크기를 고려할 때, 헤레라사우루스는 작거나 중간 크기의 초식동물을 사냥했을 것으로 추정된다. 여기에는 피사노사우루스와 같은 다른 공룡뿐만 아니라, 당시 더 흔했던 린코사우루스류(예: 히페로다페돈)와 단궁류(예: 디키노돈류의 이스치구아라스티아) 등이 포함될 수 있다. 이스티과라스토 지층에서 발견된 코프로라이트(화석화된 배설물)에서는 작은 뼈 조각들이 발견되었으나 식물 흔적은 없었다. 이 코프로라이트는 화석의 풍부함으로 미루어 헤레라사우루스의 것으로 추정되며, 광물학적 및 화학적 분석 결과 이 공룡이 뼈를 소화할 수 있었음을 시사한다. 비교적 몸집이 작았던 에오라프토르 역시 헤레라사우루스의 먹이가 되었을 가능성이 있다.

헤레라사우루스는 자신보다 더 큰 포식자에게 사냥당하기도 했다. 사우로수쿠스와 같은 거대한 라우이수치아(로리카타류)가 대표적인 예로, 헤레라사우루스 두개골에서 발견된 구멍 뚫린 상처는 이러한 포식자의 공격 흔적으로 보인다. 당시 이스티과라스토 지층에는 다양한 육식동물이 서식했기 때문에 경쟁을 피하기 어려웠을 것이다. 가장 강력한 경쟁자는 현생 악어와 가까운 크루로타르시류였는데, 예를 들어 몸길이 5m의 사우로수쿠스는 린코사우루스류나 디키노돈류뿐만 아니라 초기 공룡까지 사냥하는 최상위 포식자였다. 헤레라사우루스를 포함한 공룡형류는 자신의 민첩성을 이용해 거대한 크루로타르시류와 서식지 분리나 식성 분화를 통해 공존했을 것으로 여겨진다.

크루로타르시류만큼은 아니지만, 포유류와 가까운 단궁류의 키노돈류 역시 뛰어난 육식동물이었으므로, 어느 정도 먹이 경쟁이 있었을 것으로 생각된다. 하지만 헤레라사우루스와 키노돈류는 체격 차이가 컸기 때문에, 헤레라사우루스가 키노돈류 자체를 사냥했을 가능성도 있다.

2001년 브루스 로스차일드와 동료 고생물학자들이 헤레라사우루스의 손뼈 12개와 발뼈 20개를 조사한 결과, 피로 골절의 흔적은 발견되지 않았다. 그러나 PVSJ 407 개체의 두개골과 설골에서는 물린 자국으로 보이는 구멍들이 발견되었다. 폴 세레노와 노바스는 이 구멍 주변이 부어 있고 다공성인 점으로 미루어, 상처가 치명적이지 않은 감염을 동반했으며 짧은 기간 동안 치유되었음을 시사한다고 보았다. 상처의 크기와 각도를 고려할 때, 이는 다른 헤레라사우루스 개체와의 싸움에서 생긴 것일 가능성이 높다.

헤레라사우루스는 트라이아스기 후기(카르니안 절)의 특정 시기 동안 유력한 포식자로서의 지위를 유지했지만, 이후 코엘로피시스와 같은 진정한 수각류 공룡들에게 그 자리를 내주게 되었다. 이 시기에는 린코사우루스류 등 트라이아스기 특유의 다른 사지동물들도 크게 감소했는데, 이는 당시 생태계 전반에 걸쳐 큰 변화가 있었음을 시사한다.

5.1. 일주기성

헤레라사우루스의 공막륜과 현대 조류 및 파충류의 공막륜을 비교한 결과, 이 공룡은 짧은 간격으로 하루 종일 활동하는 주행성일 가능성이 있다.

6. 고생태

헤레라사우루스(Herrerasaurus)의 모식표본 (PVL 2566)은 아르헨티나 산후안 주의 이치구알라스토 지층(Ischigualasto Formation)에서 발견되었다. 이 화석은 약 2억 3100만 년 전에서 2억 2900만 년 전 사이, 트라이아스기 후기 카르니아절에 쌓인 퇴적층에서 나왔다.

헤레라사우루스는 공룡이 아직 드물고 몸집이 작았던 시기에 살았다. 당시 육상 생태계는 크루로타르시 고룡이나 시냅스류 같은 다양한 비공룡 파충류들이 주를 이루고 있었다. 이 시기는 지구 생태계의 중요한 전환점으로, 트라이아스기 말이 되면서 공룡이 점차 지배적인 대형 육상 동물로 부상하고 다른 고룡과 시냅스류는 종류와 수가 줄어들게 된다. 이치구알라스토 지층에서 발견된 전체 척추동물 화석 중 공룡은 약 10% 정도에 불과했다.

연구에 따르면, 당시 이치구알라스토 지역의 고환경은 화산 활동이 활발했던 범람원이었으며, 고사리(Cladophlebis), 속새류, 거대한 구과식물(Protojuniperoxylon) 등이 자라는 숲으로 덮여 있었다. 기후는 대체로 습하고 따뜻했지만, 계절에 따라 강우량의 변화가 뚜렷한 계절성 기후를 보였다. 헤레라사우루스는 이러한 환경에서 가장 흔하게 발견되는 육식동물 중 하나였던 것으로 보인다. 이들은 당시 생태계에서 중요한 포식자 역할을 했으나, 이후 코엘로피시스와 같은 더 진보된 수각류 공룡들에게 그 자리를 내주게 된다.

6.1. 공존했던 생물

헤레라사우루스는 트라이아스기 후기(카르니아절, 약 2억 3100만 년 전 ~ 2억 2900만 년 전) 남아메리카(현재 아르헨티나 산후안 주)의 이치구알라스토 지층에서 살았다. 이 시기는 공룡이 아직 드물고 몸집이 작았으며, 크루로타르시 고룡이나 시냅스류 같은 비공룡 파충류가 육상 생태계를 지배하던 때였다. 실제로 이치구알라스토 지층에서 발견된 전체 척추동물 화석 중 공룡은 약 10%에 불과했다. 이는 지구 생태계의 중요한 전환기였으며, 트라이아스기 말에는 공룡이 지배적인 대형 육상 동물이 되고 다른 고룡과 시냅스류는 점차 줄어들게 된다.

당시 이치구알라스토 지역은 화산 활동이 활발한 범람원이었고, 숲으로 덮여 있었으며 계절에 따라 많은 비가 내렸다. 기후는 전반적으로 습하고 따뜻했지만 계절 변화가 뚜렷했다. 식생은 주로 고사리류(Cladophlebis), 속새류, 그리고 거대한 구과식물(Protojuniperoxylon)로 이루어져 강둑을 따라 숲을 형성했다.

이 환경에서 헤레라사우루스는 가장 흔하게 발견되는 육식동물 중 하나였다. 헤레라사우루스는 다양한 생물들과 공존했는데, 주요 생물들은 다음과 같다.
* 다른 초기 공룡: 산후안사우루스( Sanjuansaurus ), 에오랩터( Eoraptor ), 판파기아( Panphagia ), 크로모기사우루스( Chromogisaurus )
* [[린코사우루스류]]: 히페로다페돈( Hyperodapedon, 스카포닉스( Scaphonyx )로도 불림)
* [[키노돈트류]] (수궁류의 일종): 엑사이레토돈( Exaeretodon ), 엑테니니온( Ecteninion ), 치니쿠오돈( Chiniquodon )
* [[디키노돈류]]: 이스치구알라스티아( Ischigualastia )
* [[크루로타르시]]: 사우로수쿠스( Saurosuchus ), 실로수쿠스( Sillosuchus ), 아에토사우로이데스( Aetosauroides ) (이상 유사악어류), 프로테로캄프사( Proterochampsa ) (프로테로캄프사과)
* [[템노스폰딜리]]: 펠로로케팔루스( Pelorocephalus )

분화석(coprolite, 화석화된 배설물)이나 위 내용물 연구를 통해, 헤레라사우루스는 주로 린코사우루스류인 히페로다페돈(스카포닉스)과 디키노돈류인 이스치구알라스티아를 먹었던 것으로 밝혀졌다. 함께 발견되는 작은 공룡 에오랩터 역시 상대적으로 몸집이 작았기 때문에 헤레라사우루스의 먹이가 되었을 가능성이 있다.

다양한 육식동물이 살았던 이치구알라스토 지층에서 헤레라사우루스는 다른 포식자들과의 경쟁을 피할 수 없었을 것이다.

; 크루로타르시와의 경쟁
가장 강력한 경쟁자는 현생 악어와 가까운 크루로타르시였다. 특히 전체 길이 5m에 달하는 거대한 사우로수쿠스는 린코사우루스류나 디키노돈류뿐 아니라 초기 공룡까지 사냥하는 최상위 포식자였다. 헤레라사우루스를 포함한 공룡형류는 자신들의 민첩성을 이용해 거대한 크루로타르시와 서식지 분리나 먹이 선택(식성 분화)을 통해 직접적인 경쟁을 피했을 것으로 추정된다.

; 키노돈트류와의 경쟁

포유류와 매우 가까운 수궁류인 키노돈트류 역시 뛰어난 육식동물이었기 때문에, 어느 정도 먹이를 두고 경쟁 관계에 있었을 것으로 생각된다. 하지만 대부분의 키노돈트류는 헤레라사우루스보다 훨씬 작았기 때문에, 오히려 헤레라사우루스가 키노돈트류 자체를 사냥했을 가능성도 있다. (과거에는 키노돈트류가 공룡이나 악어류와의 경쟁에서 밀려 소형화되었다는 설명도 있었지만, 토르시키노돈처럼 예외적으로 큰 키노돈트류도 존재했다.)

헤레라사우루스는 트라이아스기 후기 카르니아절 동안 주요 포식자 중 하나로 번성했지만, 이후 코엘로피시스와 같은 더 진보된 수각류 공룡들에게 그 자리를 내주게 되었다. 이 시기에는 린코사우루스류와 같은 트라이아스기 고유의 다른 동물군들도 크게 쇠퇴했는데, 이는 당시 생태계 전반에 걸쳐 큰 변화가 있었음을 시사한다.