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힐-로버트슨 효과

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목차

1. 개요

힐-로버트슨 효과는 유한한 크기의 개체군에서 자연 선택으로 인해 발생하는 연관 불평형이 진화 속도를 늦추는 현상을 의미한다. 이는 유전자 부동이나 돌연변이로 인해 발생하며, 유전자 재조합이 없을 경우 돌연변이의 고착화에 더 오랜 시간이 걸려 진화가 더 느리게 진행된다. 이 효과는 피셔-뮬러 모델과 수학적으로 동일하며, 재조합률과 선호 유전자형 고정 가능성 사이에 상관관계가 존재한다. 또한, 힐-로버트슨 효과는 클론 간섭과 종종 혼동되지만, 서로 다른 현상을 설명한다.

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힐-로버트슨 효과
힐-로버트슨 효과
힐-로버트슨 간섭을 보여주는 다이어그램
힐-로버트슨 효과는 자연 선택에 의해 수정의 효율성이 감소하는 것이다.
개요
유형유전적 간섭
발견자빌 힐과 앨런 로버트슨
발견 년도1966년
상세 내용
설명힐-로버트슨 효과는 유전적 연관에 의해 야기된 자연 선택의 효율성 감소이다.
이는 두 개의 위치가 서로 연관되어 있을 때, 한 위치에서의 선택이 다른 위치에서의 선택을 방해할 수 있기 때문에 발생한다.
예를 들어, 한 위치에서 이로운 돌연변이가 발생하고 다른 위치에서 해로운 돌연변이가 발생하면, 두 돌연변이가 분리되지 않는 한 이로운 돌연변이가 고정되는 것을 해로운 돌연변이가 방해할 수 있다.
이 효과는 작은 개체군에서 특히 강하게 나타난다.
원인유전적 연관
영향적응 속도 감소
유해한 돌연변이 축적
성의 진화
유전적 다양성 유지
관련 개념배경 선택
클론 간섭
유전적 스위프
중요성
중요성힐-로버트슨 효과는 진화에 중요한 영향을 미치는 것으로 생각된다.
이 효과는 적응 속도를 늦추고, 유해한 돌연변이를 축적시키고, 성의 진화를 설명하고, 유전적 다양성을 유지하는 데 기여할 수 있다.

2. 설명

유한한 크기의 개체군이 자연선택을 받을 때, 무작위적인 연관 비평형이 발생한다. 이는 유전자 부동이나 돌연변이에 의해 일어날 수 있으며, 진화 속도를 늦추는 경향이 있다.[2]

돌연변이에 의한 연관 비평형은 다음과 같이 설명할 수 있다. 유전체에 ''a''와 ''b'' 두 유전자만 있는 개체군을 가정할 때, ''a'' 유전자에 유리한 돌연변이 ''A''가 나타나면 자연 선택에 의해 시간이 지남에 따라 ''A'' 유전자를 가진 개체가 많아진다. 그러나 ''A''가 고정되기 전 ''b'' 유전자에 유리한 돌연변이 ''B''가 ''A''가 없는 개체에서 발생하면, ''A''와 ''B''를 가진 개체가 경쟁하게 된다.

재조합이 있다면 ''A''와 ''B''를 모두 가진 개체(유전형 ''AB'')가 나타날 수 있다. ''A''와 ''B''를 모두 가지는 것에 대한 부정적인 상호작용이 없다면, ''AB'' 유전자형 개체는 ''aB''나 ''Ab'' 개체보다 유리하여 ''AB''가 고정된다. 그러나 재조합이 없다면 ''AB'' 개체는 ''B'' 돌연변이가 ''Ab'' 개체에서 발생해야만 나타날 수 있다. 이는 새로운 돌연변이 빈도와 개체군 크기에 따라 달라지며, ''A''가 이미 고정되었거나 거의 고정된 상태에서는 가능성이 낮다. 따라서 재조합이 없으면 ''A'' 돌연변이 발생부터 ''AB'' 유전형 고정까지 시간이 더 오래 걸리므로, 재조합은 진화를 촉진한다.[2] (이 효과는 ''A''와 ''B'' 돌연변이가 서로 다른 야생형(''ab'') 개체에서 발생하여 ''Ab''와 ''aB'' 계통 간 경쟁을 설명하는 "클론 간섭"과 혼동되기도 한다.)

재조합률과 선호 유전자형(위 예시에서 ''AB'')이 개체군에 고정될 가능성은 상관관계가 있다.[3]

조 펠젠스타인 (1974)은 이 효과가 R. A. 피셔 (1930)[5]와 H. J. 뮬러 (1932)[6]가 제안한 피셔-뮬러 모델과 수학적으로 동일하지만, 설명 방식은 다르다고 밝혔다. 힐-로버트슨 효과는 시간이 지나면서 적합성을 감소시키는 (적합성 증가에 비해) LD의 불균형적인 축적으로 여겨지지만, 평균 개체군 적합성에도 즉각적인 영향을 미친다.[7]

2. 1. 돌연변이와 연관 비평형

유한한 크기의 개체군이 자연선택을 받으면 무작위로 연관 비평형이 발생한다. 이는 유전자 부동이나 돌연변이 모두에서 발생할 수 있으며, 진화 속도를 늦추는 경향이 있다.[2]

돌연변이로 인해 발생하는 연관 비평형을 이해하기 위해, 게놈에 ''a''와 ''b'' 두 유전자만 있는 개체군을 생각해 보자. 만약 ''a'' 유전자에 이로운 돌연변이 ''A''가 나타나면, 자연선택에 의해 시간이 지나면서 ''A'' 유전자를 가진 개체가 많아진다. 그러나 ''A''가 고정되기 전에 ''b'' 유전자에 또 다른 이로운 돌연변이 ''B''가 ''A''가 없는 개체에서 발생하면, ''A''를 가진 개체와 ''B''를 가진 개체가 경쟁하게 된다.

재조합이 있다면, 결국 ''A''와 ''B''를 모두 가진 개체(유전형 ''AB'')가 나타날 것이다. ''A''와 ''B''를 모두 가지는 것에 부정적인 상호작용이 없다면, ''AB'' 유전형을 가진 개체는 ''aB''나 ''Ab'' 개체보다 유리하여 ''AB''가 고정된다. 그러나 재조합이 없다면, ''AB'' 개체는 ''B'' 돌연변이가 ''Ab'' 개체에서 발생해야만 나타날 수 있다. 이런 일은 새로운 돌연변이 빈도와 개체군 크기에 따라 달라지며, ''A''가 이미 고정되었거나 거의 고정된 상태에서는 가능성이 낮다. 따라서 재조합이 없을 때, ''A'' 돌연변이 발생부터 ''AB'' 유전형 고정까지 시간이 더 오래 걸린다. 즉, 재조합은 진화를 촉진한다.[2]

재조합률과 선호하는 유전자형(위의 예에서 ''AB'')이 개체군에서 고정될 가능성은 상관관계가 있다.[3]

조 펠젠스타인 (1974)은 이 효과가 R. A. 피셔 (1930)[5]와 H. J. 뮬러 (1932)[6]가 제시한 피셔-뮬러 모델과 수학적으로 동일하지만, 설명 방식은 상당히 다르다는 것을 보여주었다.[4] 힐-로버트슨 효과는 시간이 지나면서 적합성을 감소시키는(적합성 증가에 비해) LD의 불균형적인 축적으로 생각되지만, 이 효과는 평균 개체군 적합성에도 즉각적인 영향을 미친다.[7]

2. 2. 재조합과 진화 속도

유전체에 ''a''와 ''b'' 두 가지 유전자만 있는 개체군을 생각해 보자. 만약 유전자 ''a'' 대신 유전적으로 유리한 변이 유전자 ''A''를 지닌 개체가 등장하면, 그 개체의 유전자들은 시간이 지날수록 자연선택에 의해 개체군 내에서 더 많이 퍼지게 된다. 그러나 만약 ''A''가 고정되기 전에 유전자 ''b''의 우월한 변이형 ''B''가 발생하였고, 이 ''B''가 우연히 ''A''가 없는 개체에서 나타났다고 하면, ''A''를 지닌 개체와 ''B''를 지닌 개체가 경쟁하게 된다.

만약 유전자 재조합이 존재한다면 결국 ''A''와 ''B'' 모두를 지닌 개체(유전형 ''AB'')가 등장할 것이다. ''A''와 ''B'' 둘 다 지니는 것이 더 불리하지만 않는다면(음성적 상위성), 유전형 ''AB''의 개체들은 자연선택 아래에서 ''aB''나 ''Ab''인 개체들에 비해 더 유리하게 되고, 결국 ''AB''가 고정될 것이다. 그러나 만약 재조합이 존재하지 않는다면, ''AB'' 개체들은 뒤에 나타난 변이 ''B''가 ''Ab'' 개체에 나타났을 때만 존재할 수 있다. 이러한 일이 일어날 확률은 새로운 변이의 빈도수와 개체군의 크기에 따라 달라지며, ''A''가 고정되었거나 거의 고정된 상태에서는 웬만해선 일어나지 않는다. 따라서 처음 ''A'' 변이가 일어났을 때로부터 개체군이 ''AB'' 유전형으로 고정되었을 때까지 걸리는 시간은 재조합이 없을 때에 훨씬 길어지게 된다. 즉, 재조합은 진화를 더 촉진하는 역할을 한다.[2]

조 펠젠스타인 (1974)은 이 효과가 R. A. 피셔 (1930)[5]와 H. J. 뮬러 (1932)[6]가 제안한 피셔-뮬러 모델과 수학적으로 동일하다는 것을 보여주었다.[4]

3. 이론의 발전과 영향

유한하지만 유효한 크기의 자연 선택의 영향을 받는 개체군에서 다양한 정도의 연관 불평형(LD)이 발생한다. 이러한 현상은 유전적 부동 또는 돌연변이에 의해 발생할 수 있으며, 자연 선택에 의한 진화 과정을 늦추는 경향이 있다.[2]

이는 돌연변이에 의해 발생하는 불평형의 경우를 고려하면 가장 쉽게 이해할 수 있다. 게놈이 단 두 개의 유전자, ''a''와 ''b''만을 갖는 개체군을 생각해 보자. 만약 유전자 ''a''의 이로운 돌연변이(''A'')가 어떤 개체에서 발생한다면, 자연 선택을 통해 그 개체의 유전자는 시간이 지남에 따라 개체군 내에서 더 빈번해질 것이다. 그러나 ''A''가 고정되기 전에 유전자 ''b''의 또 다른 이로운 돌연변이(''B'')가 발생하고, ''A''를 가지고 있지 않은 개체에서 발생한다면, ''B''를 가진 개체와 ''A''를 가진 개체는 경쟁하게 된다. 만약 재조합이 존재한다면, A와 B를 모두 가진 개체(유전자형 AB)가 결국 발생할 것이다. 둘 다 가지고 있는 것에 대한 부정적인 상호작용 효과가 없다면, ''AB'' 유전자형을 가진 개체는 ''aB'' 또는 ''Ab'' 개체보다 더 큰 선택적 이점을 가지며, 따라서 ''AB''는 고정될 것이다. 그러나 재조합이 없다면, AB 개체는 후자의 돌연변이(B)가 Ab 개체에서 발생할 경우에만 발생할 수 있다. 이러한 일이 발생할 확률은 새로운 돌연변이의 빈도와 개체군의 크기에 달려 있지만, 일반적으로 A가 이미 고정되었거나 거의 고정되지 않는 한 가능성이 낮다. 따라서 재조합이 없을 경우, A 돌연변이가 발생하고 개체군이 AB로 고정되기까지의 시간이 훨씬 더 길 것으로 예상해야 한다. 따라서 재조합은 진화를 더 빠르게 진행시킨다. [참고: 이 효과는 종종 "클론 간섭"과 잘못 동일시되는데, 이는 ''A''와 ''B'' 돌연변이가 서로 다른 야생형(''ab'') 개체에서 발생하고, ''Ab''와 ''aB'' 계통 간의 경쟁을 설명할 때 일어난다.][2] 재조합률과 선호하는 유전자형(위의 예에서 ''AB''로 표시됨)이 개체군에서 고정될 가능성 사이에는 상관관계가 있는 경향이 있다.[3]

조 펠젠스타인 (1974)은 이 효과가 R. A. 피셔 (1930)와 H. J. 뮬러 (1932)가 제안한 피셔-뮬러 모델과 수학적으로 동일하다는 것을 보여주었다. 다만, 언어적 설명은 상당히 달랐다. 힐-로버트슨 효과는 일반적으로 시간이 지남에 따라 적합성을 감소시키는(적합성을 증가시키는 것에 비해) LD의 불균형적인 축적으로 생각되지만, 이러한 효과는 평균 개체군 적합성에도 즉각적인 영향을 미친다.[7]

4. 클론 간섭과의 관계

유한하지만 유효한 크기의 자연 선택의 영향을 받는 개체군에서 다양한 정도의 연관 불평형(LD)이 발생한다. 이러한 현상은 유전적 부동 또는 돌연변이에 의해 발생할 수 있으며, 자연 선택에 의한 진화 과정을 늦추는 경향이 있다.[2]

이는 돌연변이에 의해 발생하는 불평형의 경우를 고려하면 가장 쉽게 이해할 수 있다. 게놈이 단 두 개의 유전자, ''a''와 ''b''만을 갖는 개체군을 생각해 보자. 만약 유전자 ''a''의 이로운 돌연변이(''A'')가 어떤 개체에서 발생한다면, 자연 선택을 통해 그 개체의 유전자는 시간이 지남에 따라 개체군 내에서 더 빈번해질 것이다. 그러나 ''A''가 고정되기 전에 유전자 ''b''의 또 다른 이로운 돌연변이(''B'')가 발생하고, ''A''를 가지고 있지 않은 개체에서 발생한다면, ''B''를 가진 개체와 ''A''를 가진 개체는 경쟁하게 된다. 만약 재조합이 존재한다면, A와 B를 모두 가진 개체(유전자형 AB)가 결국 발생할 것이다. 둘 다 가지고 있는 것에 대한 부정적인 상호작용 효과가 없다면, ''AB'' 유전자형을 가진 개체는 ''aB'' 또는 ''Ab'' 개체보다 더 큰 선택적 이점을 가지며, 따라서 ''AB''는 고정될 것이다. 그러나 재조합이 없다면, AB 개체는 후자의 돌연변이(B)가 Ab 개체에서 발생할 경우에만 발생할 수 있다. 이러한 일이 발생할 확률은 새로운 돌연변이의 빈도와 개체군의 크기에 달려 있지만, 일반적으로 A가 이미 고정되었거나 거의 고정되지 않는 한 가능성이 낮다. 따라서 재조합이 없을 경우, A 돌연변이가 발생하고 개체군이 AB로 고정되기까지의 시간이 훨씬 더 길 것으로 예상해야 한다. 따라서 재조합은 진화를 더 빠르게 진행시킨다. [참고: 이 효과는 종종 "클론 간섭"과 잘못 동일시되는데, 이는 ''A''와 ''B'' 돌연변이가 서로 다른 야생형(''ab'') 개체에서 발생하고, ''Ab''와 ''aB'' 계통 간의 경쟁을 설명할 때 일어난다.][2] 재조합률과 선호하는 유전자형(위의 예에서 ''AB''로 표시됨)이 개체군에서 고정될 가능성 사이에는 상관관계가 있는 경향이 있다.[3]

조 펠젠스타인(1974)[4]은 이 효과가 R. A. 피셔(1930)[5]와 H. J. 뮬러(1932)[6]가 제안한 피셔-뮬러 모델과 수학적으로 동일하다는 것을 보여주었다. 다만, 언어적 설명은 상당히 달랐다. 힐-로버트슨 효과는 일반적으로 시간이 지남에 따라 적합성을 감소시키는(적합성을 증가시키는 것에 비해) LD의 불균형적인 축적으로 생각되지만, 이러한 효과는 평균 개체군 적합성에도 즉각적인 영향을 미친다.[7]

참조

[1] 논문 The effect of linkage on limits to artificial selection 1966-12
[2] 서적 Principles of Population genetics Sinauer Associates
[3] 논문 Graph-structured populations and the Hill-Robertson effect 2021-03
[4] 논문 The evolutionary advantage of recombination 1974-10
[5] 서적 The Genetical Theory of Natural Selection Clarendon Press
[6] 논문 Primo vascular system in the subarachnoid space of a mouse brain 1932-03
[7] 논문 Statistical aspects of evolution under natural selection, with implications for the advantage of sexual reproduction 2017-10
[8] 저널 The effect of linkage on limits to artificial selection 2009-04-14


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