유전자형
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1. 개요
유전자형은 개체의 유전적 구성을 나타내는 용어이다. 유전자형은 표현형, 즉 생물체의 관찰 가능한 특징과 구분되며, 환경에 따라 동일한 유전자형에서도 다른 표현형이 나타날 수 있다. 멘델 유전 법칙은 유전자형과 표현형의 관계를 설명하며, 푸네트 사각형을 사용하여 자손의 유전자형과 표현형을 예측할 수 있다. 멘델 유전은 불완전 침투, 가변 발현, 비멘델 유전과 같은 다양한 복잡성을 가진다. 유전자형 분석은 개인의 유전자형을 밝히는 데 사용되며, 중합효소 연쇄 반응, DNA 염기서열 분석, DNA 마이크로어레이 등 다양한 기술이 활용된다. 신다윈주의는 표현형을 생물체의 외형뿐만 아니라 생화학적 구조 및 생태까지 포함하는 넓은 의미로 해석하며, 유전자가 생물 개체뿐만 아니라 환경에도 영향을 미칠 수 있다고 본다.
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| 유전자형 | |
|---|---|
| 유전자형 정보 | |
| 정의 | 생물의 개별 형질을 결정하는 유전자의 조합이다. |
| 특징 | 개체가 갖는 유전 정보의 총합을 의미하며, 표현형에 영향을 미친다. |
| 관련 용어 | 유전자 대립형질 표현형 |
| 예시 | 완두콩의 씨앗 색깔을 결정하는 유전자 조합 (예: YY, Yy, yy). |
| 표현 방식 | 유전자 기호 또는 염기서열로 표현한다. |
| 유전자형과 표현형의 관계 | |
| 설명 | 유전자형은 환경과 상호작용하여 표현형을 결정한다. |
| 예시 | 동일한 유전자형을 가진 개체라도 환경에 따라 다른 표현형을 나타낼 수 있다. |
| 유전자형 결정 방법 | |
| 방법 | 유전자 검사 DNA 염기서열 분석 교배 실험 (파넷 사각형) |
| 활용 | 유전 질환 진단, 친자 확인, 품종 개량 등에 활용된다. |
| 참고 사항 | |
| 중요 | 유전자형은 생명 현상을 이해하는 데 중요한 개념이다. |
| 주의 | 유전자형은 고정된 것이 아니며, 체세포 돌연변이 등에 의해 변화될 수 있다. |
2. 유전자형과 표현형
게놈은 한 개체에 있는 모든 유전자의 총 염기서열로, 한 생물종의 거의 완전한 유전 정보의 총합이다.[51] 유전자형은 이러한 유전자의 구성을 의미하며, 표현형은 유전자형과 환경의 영향을 받아 나타나는 겉모습, 성질, 생화학적 특성 등 관찰 가능한 모든 특성을 의미한다.
유전자형과 표현형이 구분되는 이유는 다음과 같다.
- 관찰자가 정보를 얻는 방법이 다르다. 유전자형은 DNA 염기서열을 분석하여 알 수 있지만, 표현형은 생물체의 외형을 직접 관찰하여 알 수 있다.
- 유전자형과 표현형이 항상 일치하는 것은 아니다. 특정 유전자는 특정 환경에서만 표현형으로 나타날 수 있으며, 반대로 여러 유전자형이 동일한 표현형으로 나타날 수도 있다.
단일 염기 다형성(SNP)은 DNA 염기서열의 차이를 나타내는 유전자형의 예시이며, 그레고어 멘델이 실험한 완두콩 꽃 색깔은 유전자형과 표현형의 관계를 보여주는 간단한 예시이다. 멘델은 완두 교배 실험을 통해 흰 꽃을 피우는 완두와 자주 꽃을 피우는 완두를 교배했을 때, 그 자손에서 연분홍색 꽃이 나타나지 않는 현상을 발견했다. 이를 통해 그는 우성 및 열성 유전 요소를 제안했는데, 이는 오늘날 유전자에 해당한다.
2. 1. 멘델 유전
유전자와 관련된 낱말들은 멘델이 완두 교배 실험에서 발견한 법칙과 깊은 관계를 갖고 있다. 멘델의 법칙 가운데 하나는 어버이 세대에서 나타난 표현형의 특징은 다음 세대에 섞여서 나타나지 않는다는 것이다. 예를 들어 흰 꽃을 피우는 완두와 자주 꽃을 피우는 완두를 수정 교배하여 얻은 씨앗을 심었을 때, 연분홍색의 완두가 생겨나지 않는다. 멘델은 이 현상을 우성 또는 열성 유전 요소라는 개념을 써서 설명하였다. 여기서 유전 요소라는 낱말은 20세기 초에 도입된 유전자와 비슷한 뜻으로 이해할 수 있다. 1940년대에 들어서 유전 형질의 화학적 성분이 밝혀짐으로써 유전자의 존재가 구체적으로 증명되었으며, 이에 따라 유전자형과 표현형이라는 개념 역시 생물학에서 보편적으로 사용되기 시작하였다.유전자형에 의해서만 결정되는 형질은 전형적으로 멘델 방식으로 유전된다. 멘델은 형질이 어떻게 세대에서 세대로 전달되는지 결정하기 위해 완두를 가지고 실험을 수행했다.[8] 그는 식물 키, 꽃 색깔, 씨앗 모양과 같이 쉽게 관찰할 수 있는 표현형을 연구했다.[8] 그는 두 개의 순계 품종의 식물을 교배시켰을 때, 모든 자손이 동일한 표현형을 갖는다는 것을 관찰할 수 있었다. 예를 들어, 키가 큰 식물과 키가 작은 식물을 교배했을 때, 모든 자손은 키가 컸다. 그러나, 그 결과로 얻어진 식물을 자가 수분시켰을 때, 두 번째 세대의 약 1/4은 키가 작았다. 그는 키가 큰 키와 같이 일부 형질은 우성이고, 키가 작은 키와 같이 다른 형질은 열성이라고 결론지었다. 멘델은 당시에는 알지 못했지만, 그가 연구한 각 표현형은 두 개의 대립 유전자를 가진 단일 유전자에 의해 조절되었다. 식물 키의 경우, 하나의 대립 유전자는 식물을 키가 크도록 하고, 다른 대립 유전자는 식물을 키가 작도록 했다. 키가 큰 대립 유전자가 존재할 때, 식물은 이형 접합체인 경우에도 키가 컸다. 식물이 키가 작아지기 위해서는 열성 대립 유전자에 대해 동형 접합체여야 했다.[8][9]
푸네트 사각형은 부모의 유전자형을 바탕으로 자손의 가능한 유전자형과 표현형의 비율을 예측하는 데 사용되는 도구이다. 푸네트 사각형에서 부모의 유전자형은 바깥쪽에 배치된다. 대문자는 일반적으로 우성 대립 유전자를 나타내고, 소문자는 열성 대립 유전자를 나타내는 데 사용된다. 자손의 가능한 유전자형은 부모 유전자형을 결합하여 결정할 수 있다.[10]
이러한 유전 패턴은 인간이나 동물의 유전 질환에도 적용될 수 있다.[11][12][13] 일부 질환은 상염색체 우성 패턴으로 유전되는데, 이는 이 질환을 가진 개인은 일반적으로 영향을 받은 부모도 있다는 것을 의미한다. 상염색체 우성 질환의 전형적인 가계도는 모든 세대에 영향을 받은 개인을 보여준다.[11][12][13]
상염색체 질환에서 자손의 성별은 질환에 걸릴 위험에 영향을 미치지 않는다. 성 관련 질환에서 자손의 성별은 질환에 걸릴 가능성에 영향을 미친다. 인간의 경우, 여성은 각 부모로부터 하나씩 두 개의 X 염색체를 물려받는 반면, 남성은 어머니로부터 X 염색체를, 아버지로부터 Y 염색체를 물려받는다. X 연관 우성 질환은 영향을 받은 아버지가 딸에게만 X 염색체를 전달하기 때문에, 가계도에서 아버지에서 아들로의 전달이 없다는 점으로 상염색체 우성 질환과 구별될 수 있다.[13][11][14] X 연관 열성 질환의 경우, 남성은 일반적으로 반수성으로, 하나의 X 염색체만 가지고 있기 때문에 더 흔하게 영향을 받는다. 여성의 경우, 두 번째 X 염색체의 존재는 질환이 나타나는 것을 방지한다. 따라서 여성은 이 질환의 보인자이며 아들에게 이 형질을 전달할 수 있다.[13][11][14]
유전자형과 표현형의 구분은, 예를 들어 혈우병처럼 특정 유전 질환 또는 이상 가족 패턴을 연구할 때 일반적으로 수행된다. 인간과 대부분의 동물은 이배체이며, 따라서 임의의 유전자에는 두 개의 대립 유전자가 있다. 이 대립 유전자는 개체에 따라 동일(동형 접합형)하거나 상이(이형 접합형)할 수 있다. 검은 머리카락과 같은 우성 대립 유전자의 경우, 자손은 두 번째 대립 유전자와 관계없이 해당 형질을 나타내는 것이 보장된다.
알비노의 경우, 표현형은 다른 대립 유전자(Aa, aA, aa, AA)에 따라 달라진다. 이형 접합 개체(Aa 또는 aA)와의 교배의 영향을 받는 사람은 자손이 알비노 표현형이 될 가능성이 50:50이다. 이형 접합체가 다른 이형 접합체와 교배한 경우, 유전자를 물려받을 확률은 75%이며, 유전자가 표현될 확률은 25%이다. 동형 접합 우성(AA) 개체는 정상적인 표현형을 가지며, 이상 자손의 위험은 없다. 동형 접합 열성 개체는 이상 표현형을 가지고 있으며, 이상 유전자를 자손에게 물려주는 것이 보장된다.
2. 1. 1. 멘델 유전의 복잡성
멘델 유전 방식은 추가적인 요인에 의해 복잡해질 수 있다. 일부 질환은 불완전한 침투율을 보이는데, 이는 질환을 유발하는 대립 유전자를 가진 모든 개인이 질환의 징후나 증상을 나타내는 것은 아니라는 것을 의미한다.[13][15][16] 침투율은 연령 의존적일 수 있으며, 이는 질환의 징후나 증상이 늦게 나타날 수 있음을 의미한다. 예를 들어, 헌팅턴병은 상염색체 우성 질환이지만, 영향을 받은 유전자형을 가진 개인의 최대 25%는 50세 이후에 증상이 나타나지 않는다.[17]멘델 유전 패턴을 복잡하게 할 수 있는 또 다른 요인은 가변적인 발현율인데, 이는 동일한 유전자형을 가진 개인이 질환의 서로 다른 징후나 증상을 보이는 것이다.[13][15][16] 예를 들어, 다지증이 있는 개인은 다양한 수의 추가 손가락이나 발가락을 가질 수 있다.[15][16]
2. 2. 비멘델 유전
많은 형질은 멘델식 유전 방식으로 유전되지 않고 더 복잡한 유전 양상을 보인다. 이러한 현상을 비멘델 유전이라고 한다.2. 2. 1. 불완전 우성
두 대립 유전자 중 어느 한쪽도 완전히 우성이지 않아 이형접합자가 동형접합자 사이의 중간 정도의 표현형을 보이는 경우가 있다.[18][19] 예를 들어, 순종 빨간색과 흰색 미라빌리스(Mirabilis jalapa)를 교배하면 분홍색 꽃이 나온다.[19]2. 2. 2. 공동 우성
두 대립 유전자가 모두 자손에게 거의 동일한 양으로 발현되는 형질을 말한다.[20] 대표적인 예시로 인간의 ABO식 혈액형이 있는데, A와 B 대립 유전자 모두 존재할 때 발현된다. AB 유전자형을 가진 개인은 적혈구에 A와 B 단백질을 모두 발현한다.[20][18]2. 2. 3. 상위성
상위성은 한 유전자의 표현형이 하나 이상의 다른 유전자에 의해 영향을 받는 현상이다.[21] 이는 종종 다른 유전자에 대한 일종의 가림 효과를 통해 나타난다.[22] 예를 들어, "A" 유전자가 머리카락 색을 나타내고, 우성 "A" 대립 유전자는 갈색 머리카락을, 열성 "a" 대립 유전자는 금발 머리카락을 나타낸다고 하자. 별도의 "B" 유전자는 머리카락 성장을 제어하며, 열성 "b" 대립 유전자는 탈모를 유발한다. 만약 어떤 개체가 BB 또는 Bb 유전자형을 가지고 있다면, 그 개체는 머리카락을 생산하고 머리카락 색 표현형을 관찰할 수 있다. 그러나 만약 그 개체가 bb 유전자형을 가지고 있다면, 탈모가 발생하여 A 유전자의 형질발현을 완전히 가리게 된다.2. 2. 4. 다인자 유전
다인자형질은 표현형이 여러 유전자의 부가적인 효과에 따라 달라지는 형질이다. 각 유전자의 기여는 일반적으로 작으며, 변동폭이 큰 최종 표현형으로 합산된다. 잘 연구된 예시로는 초파리의 감각 털 개수가 있다.[23] 이러한 종류의 부가적인 효과는 인간의 눈 색깔 변동량을 설명하기도 한다.어떤 표현형은 멘델 유전에 의해 결정되는 것과 같은 패턴을 따르지 않는다. 이는 대부분 최종 표현형이 여러 유전자에 의해 결정되기 때문이다. 관련 유전자들의 결과로 얻어지는 표현형은 개별 유전자의 조합이며, 더욱 큰 다양성을 만들어낸다. 여러 유전자가 관련되면 해당 형질에 대해 가능한 유전자형의 수가 극적으로 증가한다. 멘델의 법칙에서 보이는 예시에서는 각 형질에 대해 1개의 유전자가 존재하며, 2개의 가능한 유전적 대립유전자와 그 대립유전자의 3개의 가능한 조합이 있다. 각 유전자가 여전히 2개의 대립유전자만 가지고 있더라도, 2개를 포함하는 형질의 유전자형에는 9개의 가능한 유전자형이 있다. 예를 들어, 한쪽 유전자가 우성 대립유전자 "''A''"와 열성 대립유전자 "''a''"를 사용하고, 다른 유전자도 마찬가지로 "''B''"와 "''b''"를 사용한다고 가정한다. 이 형질에 대해 가능한 유전자형은 ''AABB'', ''AaBB'', ''aaBB'', ''AABb'', ''AaBb'', ''aaBb'', ''aaBB'', ''aaBb'', ''aabb''이다.
폴리진 형질(polygenic trait영어)은 표현형이 여러 유전자의 가법적 효과에 의존하는 형질이다. 이들 유전자 각각의 기여는 일반적으로 작으며, 많은 변이가 더해져 최종적인 표현형이 된다.[40] 잘 연구된 예는 초파리의 감각 강모의 수이다. 이러한 유형의 가법 효과는 인간의 눈 색깔 변화량에 대한 설명이기도 하다.
3. 유전자형 분석
유전자형 분석은 개체의 유전자형을 결정하는 방법이다. 유전자형 분석에는 다양한 기술이 사용될 수 있는데, 일반적으로 어떤 정보를 찾는지에 따라 적절한 분석 방법을 선택한다. 많은 기술은 중합효소 연쇄 반응(PCR)을 사용하여 DNA 샘플을 증폭하는 과정을 거친다.[24][25]
특정 유전자나 유전자 집합에서 특정 단일 염기 다형성(SNP) 또는 대립 유전자를 조사하는 기술은 개인이 특정 질환의 보인자인지 여부를 확인하는 데 사용된다. 이러한 기술에는 대립 유전자 특이적 올리고뉴클레오타이드(ASO) 탐침, DNA 염기 서열 분석, 다중 연결 의존성 탐침 증폭 등이 있다.[25]
SNP 배열과 같이 게놈 전체에서 많은 수의 SNP를 평가하는 기술은 전장 유전체 연관성 연구에 사용된다.[24][25]
전체 게놈을 평가하는 대규모 기술에는 핵형 분석과 염색체 마이크로어레이가 있다. 핵형 분석은 염색체 수를 결정하고, 염색체 마이크로어레이는 염색체의 큰 중복이나 삭제를 평가한다.[24][25] 엑솜 시퀀싱이나 전체 게놈 시퀀싱을 사용하면 게놈의 코딩 영역 또는 전체 게놈의 서열을 분석하여 더 자세한 정보를 얻을 수 있다.[24][25]
유전자형 분석은 제한 효소 절편 길이 다형성(RFLP), Terminal restriction fragment length polymorphism|말단 제한 효소 절편 길이 다형성영어(t-RFLP)[41], Amplified fragment length polymorphism|증폭 절편 길이 다형성영어(AFLP)[42], Multiplex ligation-dependent probe amplification|다중 라이게이션 의존성 프로브 증폭영어(MLPA)[43] 등 다양한 기술을 포함한다.
DNA 단편 분석은 Microsatellite instability|마이크로새틀라이트 불안정성영어(MSI)[44], 트리소미[45], Loss of heterozygosity|이형접합성 소실영어(LOH)[46]와 같은 질병의 원인이 되는 유전적 이상을 결정하는 데 사용될 수 있다. 특히 MSI와 LOH는 대장암[47], 유방암[48], 자궁 경부암[49]의 암세포 유전자형과 관련이 있다.
가장 흔한 염색체 이수성은 21번 염색체의 트리소미이며, 다운 증후군으로 나타난다.
4. 유전자형 표기법
이배체 생물에서 하나의 유전자 좌위에 있는 유전자형은 일반적으로 AA, Aa, aa와 같이 대립 유전자를 나열하여 표기한다.[26]
대장균과 같은 원핵생물의 경우, 유전자형을 표기할 때 기능을 잃었거나 특별히 표기해야 할 유전자만 나타내는 방식을 따른다. 예를 들어, 대장균 XL1-Blue주의 유전자형은 다음과 같이 표기된다.
: recA1 endA1 gyrA96 thi-1 hsdR17 supE44 relA1 lac [F' proAB lacIqZΔM15 Tn10(tet r)]
5. 확장된 표현형 (신다윈주의적 해석)
신다윈주의자들은 표현형이라는 용어를 생물의 외면상 특징뿐만 아니라 생화학적 구조 및 생태까지 포함하는 넓은 의미로 해석하고 있다. 같은 유전자형을 가진 생물체라도 서로 다른 환경 조건에 따라 다른 표현형을 가질 수 있다. 예를 들어, 같은 종과 유전자를 가진 새가 둥지를 짓는 고유한 습성을 버리고 환경에 따라 새로운 습성을 갖는 경우가 관찰되기도 한다. 리처드 도킨스는 이러한 생물체의 환경 적응에 따른 표면상의 변화를 넓은 의미에서 확장된 표현형(extended phenotype)이라고 정의한다.[34]
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